全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(8): 1465−1474 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由中央高校基本科研业务费专项(QN2009083)和陕西省自然科学基金项目(SJ08C104)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李世清, E-mail: sqli@ms.iswc.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: xuyubin928@163.com
Received(收稿日期): 2010-12-01; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110613.1454.015.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01465
CO2浓度升高和施氮对冬小麦花前贮存碳氮转运的影响
许育彬 1,3 沈玉芳 1,2 李世清 1,2,*
1 西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2 中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨
凌 712100; 3西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 为探讨大气 CO2浓度升高对冬小麦花前贮存碳氮转运的影响及氮素营养的调节作用, 以小偃 22和小偃 6号
为材料, 于 2007—2009连续 2个生长季, 利用开顶式气室进行盆栽试验, 对背景 CO2浓度(375 μL L−1)和高 CO2浓度
(2007—2008年度 680 μL L−1, 2008—2009年度 750 μL L−1)条件下不同施氮处理的干物质和氮素在籽粒、花前地上部
中的累积以及花后营养器官的转运进行了评价。2007—2008年度设 4个施氮水平, 分别是 0、0.1、0.2和 0.3 g kg−1
土; 2008—2009年度设 3个施氮水平, 分别是 0、0.15和 0.30 g kg−1土。结果表明, 施氮和 CO2浓度升高促进了干物
质和氮素在籽粒和花前营养器官的积累, 增加了花前营养器官和地上部贮存干物质和氮素向籽粒的转运量, 适量施
氮提高了 CO2 浓度升高对花前营养器官干物质和氮素累积以及花后向籽粒转运的正向效应。与背景 CO2 浓度相比,
高 CO2浓度提高了花前营养器官和地上部干物质对籽粒产量的贡献率和转运率, 但 CO2浓度升高对花前氮素的贡献
率和转运率的影响因年份和品种而异。CO2浓度升高后, 2007—2008年度各营养器官和地上部, 以及 2008—2009年
度茎鞘和穗的氮素贡献率和转运率均增加, 但 2008—2009年度 2个品种叶片和地上部氮素贡献率在施氮时均显著降
低, 小偃 22叶片和地上部氮素转运率在各施氮水平下以及小偃 6号地上部氮素转运率在 0.13 g kg−1土施氮水平下均
明显增加。适量施氮也在大多数情况下增强了 CO2浓度升高对营养器官干物质和氮素的贡献率和转运率的正向效应。
说明 CO2浓度升高后小麦产量和氮素积累增加与其促进花前干物质和氮素积累及花后向籽粒的转运密切相关。
关键词: 冬小麦; CO2浓度; 施氮; 产量; 物质积累和转运
Effect of Elevated CO2 Concentration and Nitrogen Application on Transloca-
tion of Dry Matter and Nitrogen Restored before Anthesis in Winter Wheat
XU Yu-Bin1,3, SHEN Yu-Fang1,2, and LI Shi-Qing1,2,*
1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 Institute of
Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China; 3 College of Resources and
Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: Either CO2 enrichment or nitrogen (N) application has effects to increase grain yield, as well as dry matter and N ac-
cumulation in winter wheat (Triticum aestivum L.). To understand the effects and interaction of both factors on dry matter and N
restored before anthesis and translocated from vegetative organs into grains, we carried out a pot experiment across two cropping
seasons using wheat cultivars Xiaoyan 22 (2007–2008) and Xiaoyan 22 and Xiaoyan 6 (2008–2009). Wheat cultivars were grown
in open top chambers (OTCs) under conditions of ambient CO2 concentration (AT, 375 μL L−1) and elevated CO2 concentration
(ET, 680 μL L−1 in 2007–2008 and 750 μL L−1 in 2008–2009). N fertilizer was applied at levels of 0, 0.1, 0.2, and 0.3 g kg−1 soil in
2007–2008 and 0, 0.15, and 0.30 g kg−1 soil in 2008–2009. Accumulation and translation of dry matter and N in pre-anthesis
1466 作 物 学 报 第 37卷
vegetative organs (stem + sheath, leaf blade, and spike) and shoot in all treatments were measured. CO2 enrichment and N nutri-
tion improvement increased dry matter and N accumulation in grain and pre-anthesis vegetative organs, and translocation amounts
of dry matter and N from vegetative organs and shoot into grains. The reasonable N application promoted the positive effects of
CO2 concentration on dry matter and N accumulation and translocation. Compared to AT, ET advanced the contribution and
translocation rates of dry matter from vegetative organs and shoot into grains. The effects of CO2 enrichment on the N contribu-
tion and translocation rates in vegetative organs and shoot were different among years and cultivars. Elevated CO2 increased the N
contribution and translocation rates in every vegetative organ and shoot in 2007–2008 cropping season and those in stem + sheath
and spike in 2008–2009 cropping season. However, in 2008–2009 cropping season, elevated CO2 reduced the N contribution rate
in leaf blade and shoot of both cultivars under N levels of 0.15 and 0.30 g kg−1. The N translocation rates of leaf blade and shoot
were increased in Xiaoyan 22 under all N levels and only the N translocation rate of shoot was increased in Xiaoyan 6 under N
level of 0.3 g kg−1. The interaction between CO2 concentration and N nutrition positively affected the contribution and transloca-
tion rates of dry matter and N in vegetative organs and pre-anthesis shoot in most cases. This result suggested that elevated CO2
enhanced grain yield and N accumulation through promoting accumulation before anthesis and translocation after anthesis of dry
matter and nitrogen in vegetative organs and shoot in some way.
Keywords: Winter wheat; CO2 concentration; Nitrogen application; Grain yield; Matter accumulation and translocation
CO2 浓度影响小麦植株光合、生长、物质积累
和产量。大气 CO2 浓度升高后, 小麦净光合速率增
加 [1-6], 其中抽穗期增幅最大 [1], 光合午休现象消
除[2]。高 CO2 浓度下随着光合速率的提高, 小麦碳
同化率增强[7-8], 地上部生物量增加, 有利于产量形
成和提高[9-15]。CO2浓度升高后, 小麦生物产量和籽
粒产量的增加主要是日净同化率和光合有效辐射提
高、灌浆前日光合有效辐射与温度的负相关性减弱
的结果[16]。FACE试验结果[14-15]进一步表明, CO2浓
度升高对小麦地上部生物量的促进效应主要表现在
生育前、中期。CO2浓度增加也抑制了小麦对 NO3−
的同化 [13,17], 降低了小麦植株不同器官氮含量, 影
响氮吸收量[17-22]。供氮不足时, CO2浓度升高对小麦
干物质积累、养分吸收和产量的影响较小[14-15,22-29]。
开花前贮存同化产物在花后向籽粒的转运是小麦产
量形成的重要物质来源, 其中籽粒氮素大部分为花
前氮素的再分配。然而, 目前的研究主要集中于 CO2
浓度对小麦产量、物质积累的影响, 针对 CO2浓度
升高后小麦花前同化产物转运及其对籽粒贡献变化
的研究尚未见报道。本试验利用开顶式气室, 通过
盆栽方法研究了不同施氮水平下大气 CO2浓度升高
对冬小麦花前贮存干物质和氮素花后转运的影响 ,
以进一步丰富大气 CO2浓度升高对小麦产量形成和
氮素积累的影响机制及氮素营养的调节作用。
1 材料与方法
1.1 供试材料
2007—2009年度连续 2个生长季在中国科学院
水土保持研究所进行盆栽试验 , 供试品种 2007—
2008年度为小偃 22, 2008—2009年度为小偃 6号和
小偃 22。供试土壤采自西北农林科技大学农作一站
大田 , 为肥熟土垫旱耕人为土 , 前茬为夏玉米 , 含
有机质 6.38 g kg−1、全氮 0.86 g kg−1、有效磷 2.97 mg
kg−1和速效钾 101.66 mg kg−1, pH 8.16。土壤风干后,
过 5 mm 筛。2 年试验盆钵均用 PVC 管制成, 第一
年盆高 30 cm, 直径 15 cm, 每盆装干土 1.8 kg; 第
二年盆高 30 cm, 直径 20 cm, 每盆装风干土 3.7 kg。
1.2 试验装置
采用目前应用较为广泛的开顶式气室 (Open
Top Chambers, OTCs)装置。气室高 2.5 m, 横截面为
正方形(1.2 m×1.2 m), 顶部开口 0.5 m×0.5 m, 底部
与空气压缩机和装有 CO2的钢瓶相连, 不断输入空
气和 CO2, 在保证 CO2 气体稳定供应的同时, 通过
增加气室内外空气交换速度 , 以保证内外温度一
致。通过CO2减压流量阀控制CO2输入基本流量; 通
过 GXH-3010F 红外线气体分析仪(北京市华云分析
仪器研究所)进行每天定时测定气室内实际 CO2 浓
度。在气室内安装风扇, 以促进气室内 CO2 分布均
匀。
1.3 试验设计
两年均于 10月 21~23日播种, 每盆播种冬小麦
10~12 粒, 三叶期间苗, 两年分别留苗 6 株和 8 株,
返青期前将各盆移入开顶式气室, 持续通入 CO2 气
体, 直至成熟。设背景浓度 375 μL L−1以及高 CO2
浓度 680 μL L−1 (2007—2008 年度)和 750 μL L−1
(2008—2009年度)。每个 CO2浓度设 2个气室。 第
一年设纯氮 0、0.1、0.2和 0.3 g kg−1土 4个施氮水
平, 第二年设纯氮 0、0.15和 0.3 g kg−1土 3个施氮
水平。每个施氮水平 16盆, 随机均等放置于 4个气
室中。每盆均施 P2O5 0.15 g kg−1土和 K2O 0.10 g kg−1
土, 氮磷钾肥均与风干土混匀装盆。适时浇水, 保持
土壤湿润。
第 8期 许育彬等: CO2浓度升高和施氮对冬小麦花前贮存碳氮转运的影响 1467
1.4 转运参数及其计算方法
在小麦开花期和成熟期每处理各取 4 盆测定植
株各部分生物量和含氮量, 地上部按不同器官分开,
在 105℃下杀青 30 min, 80℃下烘干 24 h后称干重。
采用凯氏定氮法测定氮素含量。小麦收获后统计每
盆产量及其构成因素。
干物质转运量(g pot−1) = 开花期营养器官干物
重(g pot−1) − 成熟期营养器官干物重(g pot−1);
干物质转运率(%) = (干物质转运量/开花期营
养器官干物重) × 100%;
干物质对籽粒产量的贡献率(%) = (干物质转运
量/籽粒产量) × 100%;
氮素累积量(mg pot−1) = 器官氮素含量(%) ×
器官干物重(g pot−1) × 1000;
氮素转运量(mg pot−1) = 开花期营养器官氮素
累积量 − 成熟期营养器官氮素累积量;
氮素对籽粒氮素的贡献率(%) = (营养器官氮素
转运量/籽粒氮素累积量) × 100%;
氮素转运率(%) = (营养器官氮素转运量/开花
期营养器官氮素累积量 × 100%。
1.5 数据处理
采用Microsoft Excel 2003和 DPS3.01进行整理
和统计分析试验数据, 显著性测验按照随机区组进
行。
2 结果与分析
2.1 小麦籽粒、花前地上部干物质和氮素积累
两年的试验结果(表 1)表明, 施氮水平、CO2浓
度及二者互作对 2 个小麦品种籽粒和花前地上部干
物质积累量均有显著的影响 (P<0.05); 除 2007—
2008 年度籽粒外, 对籽粒和花前地上部氮素累积量
影响也均达到显著水平。2007—2008年度籽粒氮素
累积量只受到施氮水平显著影响。在 2 个 CO2浓度
水平下, 小麦籽粒和花前地上部干物质和氮素积累
量均随施氮水平的提高而增加。在不施氮条件下 ,
小麦籽粒和花前地上部干物质和氮素积累量, 与背
景 CO2浓度(AT)处理相比, 高 CO2浓度(ET)处理差
异不显著或显著降低, 而在施氮水平下 ET 处理均
高于AT处理, 且多数达到显著水平, 尤其是在最高
施氮水平(0.3 g kg−1土)下除 2007年籽粒氮素累积量
外, 2个 CO2浓度处理间差异均显著。说明 CO2浓度
升高对干物质和氮素在籽粒和花前地上部的累积有
明显促进效应, 且提高施氮水平可增强这种效应。
2.2 小麦花前贮存干物质和氮素的转运
2.2.1 干物质和氮素转运量 2个 CO2浓度下, 2
个小麦品种茎鞘、叶片、穗以及地上部花前贮存的
干物质和氮素在花后向籽粒的转运量均随施氮水平
的提高呈增加或先增后减的趋势。与 AT 处理相比,
在不施氮条件下, ET处理各营养器官和地上部干物
表 1 施氮和 CO2浓度升高对小麦籽粒和花前地上部干物质及氮素累积的影响
Table 1 Effects of N application and elevated CO2 concentration on dry matter and N accumulation in grain and pre-anthesis vege-
tative organs of winter wheat
籽粒产量 GY (g pot−1) 籽粒氮素 NAG (mg pot−1) 地上部干物质 DMS (g pot−1) 地上部氮素 NAS (mg pot−1)品种
Variety
施氮水平
N level (g kg−1) AT ET AT ET AT ET AT ET
2007–2008
0 2.5 d 2.4 d 60.9 d 53.8 d 3.9 g 3.9 g 51.3 g 54.4 g
0.1 4.6 cd 7.7 b 139.7 cd 190.2 cd 3.9 g 4.0 g 151.3 f 194.8 e
0.2 7.5 bc 12.2 a 354.9 ab 444.6 a 8.4 f 11.7 c 292.7 d 388.0 b
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 4.8 bcd 10.6 a 248.6 bc 426.3 a 10.7 e 15.2 b 338.8 b 497.7 a
2008–2009
0 5.6 c 4.9 c 131.5 d 94.8 d 8.7 e 7.5 f 111.7 d 84.8 d
0.15 9.5 b 18.0 a 366.8 c 459.6 b 16.9 d 26.4 b 397.0 c 482.9 b
小偃 6号
Xiaoyan 6
0.3 11.6 b 19.0 a 408.7 bc 608.4 a 19.5 c 28.9 a 467.8 b 605.2 a
0 8.6 c 5.9 c 165.6 c 102.4 c 9.6 d 10.0 d 107.2 e 99.5 e
0.15 14.1 b 21.9 a 447.9 b 468.4 b 19.0 c 27.6 b 428.6 c 386.4 d
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 13.3 b 25.5 a 404.5 b 728.7 a 19.0 c 29.4 a 456.8 b 552.8 a
AT 和 ET 分别表示背景和高 CO2 浓度处理。数据后不同字母表示同一年度、同一品种内两种 CO2 条件下各处理有显著差异
(P<0.05)。
AT and ET denote the treatments with ambient and elevated CO2 concentrations, respectively. Values followed by different letters are
significantly different at P < 0.05 among treatments within the same cultivar and cropping year. GY: grain yield; NAG: nitrogen accumulation
in grain; DMAS: dry matter accumulation in shoot; NAS: N accumulation in shoot.
1468 作 物 学 报 第 37卷
质和氮素转运量变化不明显或显著降低; 在施氮条
件下, ET 处理均高于 AT 处理, 且 2 个 CO2浓度处
理间多数情况下差异达到显著水平, 尤其是在最高
施氮水平(0.3 g kg−1土)下差异均显著。各营养器官、
地上部干物质和氮素转运量 ET 处理的平均值均相
对于 AT处理增加, 其中小偃 22 地上部干物质增幅
两年分别为 98.6%和 95.8%, 氮素转运量增幅分别
为 77.4%和 19.0%; 小偃 6号地上部干物质和氮素转
运量增幅分别为 78.2%和 13.8% (表 2和表 3)。说明
增施氮肥和 CO2浓度升高均可促进小麦地上部花前
贮存干物质和氮素在花后向籽粒的转运, 氮素营养
的改善有助于增强 CO2浓度升高的效应。
表 2 施氮和 CO2浓度升高对小麦地上部花前贮存干物质转运量的影响
Table 2 Effects of N application and elevated CO2 concentration on translocation of dry matter in vegetative organs of winter wheat
茎鞘 Stem and sheath (g kg−1) 叶片 Leaf blade (g kg−1) 穗 Spike (g kg−1) 地上部 Shoot (g kg−1)品种
Variety
施氮水平
N level (g kg−1) AT ET AT ET AT ET AT ET
2007–2008
0 0.2 cd 0.2 d 0.2 g 0.2 g 0.0 f 0.0 f 0.4 e 0.4 e
0.1 0.6 bcd 1.1 b 0.5 f 0.8 c 0.1 e 0.2 d 1.2 d 2.1 c
0.2 1.8 a 2.3 a 0.8 d 1.5 b 0.2 d 0.4 b 2.8 b 4.2 a
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 0.8 bc 2.2 a 0.6 e 1.5 a 0.3 c 0.7 a 1.7 cd 4.4 a
2008–2009
0 0.5 e 0.4 e 0.3 e 0.2 f 0.1 d 0.1 d 1.0 e 0.8 f
0.15 1.6 d 3.5 b 0.7 d 2.0 b 0.3 c 1.1 a 2.5 d 6.5 b
小偃 6号
Xiaoyan 6
0.3 2.2 c 3.9 a 1.7 c 2.1 a 0.5 b 1.0 a 4.4 c 6.9 a
0 0.9 e 0.6 f 0.6 e 0.6 e 0.1 d 0.0 e 1.5 e 1.3 f
0.15 2.0 d 3.6 b 0.8 d 2.2 b 0.4 c 0.7 b 3.2 d 6.5 b
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 2.6 c 5.4 a 1.4 c 2.6 a 0.4 c 1.0 a 4.4 c 9.1 a
AT 和 ET 分别表示背景和高 CO2 浓度处理。数据后不同字母表示同一年度、同一品种内两种 CO2 条件下各处理有显著差异
(P<0.05)。
AT and ET denote the treatments with ambient and elevated CO2 concentrations, respectively. Values followed by different letters are
significantly different at P < 0.05 among treatments within the same cultivar and cropping year.
表 3 施氮和大气 CO2浓度升高对小麦地上部花前贮存氮素转运量的影响
Table 3 Effect of N application and elevated CO2 concentration on translocation of N in vegetative organs of winter wheat
茎鞘 Stem and sheath (mg kg−1) 叶片 Leaf blade (mg kg−1) 穗 Spike (mg kg−1) 地上部 Shoot (mg kg−1)品种
Variety
施氮水平
N level (g kg−1) AT ET AT ET AT ET AT ET
2007–2008
0 10.7 d 13.1 d 13.2 d 13.7 d 4.7 d 4.4 d 28.6 d 31.2 d
0.1 33.8 cd 50.3 bc 35.2 cd 49.8 bc 12.4 cd 21.2 b 81.4 c 121.3 bc
0.2 72.0 b 113.2 a 70.8 b 115.0 a 18.7 bc 48.7 a 161.4 b 277.0 a
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 58.3 bc 124.4 a 59.9 bc 121.0 a 17.6 bc 47.5 a 135.8 b 292.8 a
2008–2009
0 27.7 d 29.4d 38.1 d 19.0 e 2.4 d 3.0 d 68.1 e 51.4 f
0.15 120.6 b 144.3 a 168.4 a 137.6 bc 2.8 d 31.1 a 291.8 c 313.1 a
小偃 6号
Xiaoyan 6
0.3 80.0 c 145.2 a 136.8 c 139.8 b 6.0 c 13.4 b 222.8 d 298.4 b
0 23.0 d 22.6 d 25.7 e 27.3 e 3.8 e 2.6 f 52.5 c 52.5 c
0.15 92.3 c 106.3 b 139.4 b 115.1 d 12.3 c 21.7 b 244.0 b 243.1 b
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 96.9 c 151.8 a 134.0 c 169.7 a 10.9 d 23.5 a 241.7 b 345.0 a
AT 和 ET 分别表示背景和高 CO2 浓度处理。数据后不同字母表示同一年度、同一品种内两种 CO2 条件下各处理有显著差异
(P<0.05)。
AT and ET denote the treatments with ambient and elevated CO2 concentrations, respectively. Values followed by different letters are
significantly different at P < 0.05 among treatments within the same cultivar and cropping year.
第 8期 许育彬等: CO2浓度升高和施氮对冬小麦花前贮存碳氮转运的影响 1469
2.2.2 干物质和氮素转运贡献率 在相同 CO2浓
度下, 随施氮水平的提高, 2个小麦品种茎鞘、叶片、
穗以及地上部花前贮存的干物质贡献率的变化趋势
与转运量基本一致。在不施氮时, 小麦各营养器官
贡献率多数情况下 ET 处理与 AT 处理差异不显著;
施氮时, 除 2007—2008 年度小偃 22 的茎鞘贡献率
在 0.2 g kg−1和 0.3 g kg−1施氮水平、2008—2009年
度小偃 22和小偃 6号的叶片贡献率在 0.3 g kg−1施
氮水平下 ET处理低于 AT处理外, 其他情况下各营
养器官贡献率均为 ET处理高于 AT处理, 且差异多
数达到显著水平。从地上部总贡献率来看, 小偃 22
在不同施氮水平下均表现为 ET 处理高于 AT 处理;
而小偃 6号 ET处理在 0和 0.15 g kg−1施氮水平下显
著高于 AT处理, 在 0.3 g kg−1施氮水平下显著低于
AT 处理。从 2 个 CO2浓度的平均值来看, 除 2007
—2008 年度小偃 22 的茎鞘和 2008—2009 年小偃 6
号的叶片平均贡献率 ET处理低于 AT处理外, 其他
情况下各营养器官和地上部贡献率均表现为 ET 处
理高于 AT处理, 其中小偃 22 地上部干物质平均贡
献率两年增幅分别为 2.3和 5.6个百分点, 小偃 6号
增幅为 1.8 个百分点, 差异均显著(表 4)。说明适当
施氮条件下 CO2浓度升高可提高小麦营养器官和地
上部花前贮存干物质的贡献率。
在相同 CO2浓度下, 小麦各营养器官和地上部
花前贮存氮素的转运对籽粒氮素累积的贡献率大多
数情况下表现为施氮处理显著高于不施氮处理, 施
氮处理间差异表现不一致。与 AT处理相比, 2007—
2008年度 ET处理小偃 22各营养器官以及地上部的
氮素贡献率平均值均增加; 2008—2009 年度 2 个品
种茎鞘和穗平均值均增加, 但 2个品种叶片和小偃 6
号地上部氮素贡献率却下降, 其中小偃 22地上部氮
素贡献率增幅两年分别为 13.8 和 1.5 个百分点, 小
偃 6 号降低 4.8 个百分点。2007—2008 年度, 在不
同施氮水平下, 小偃 22除穗氮素贡献率在 2个 CO2
浓度处理间差异不显著外, 茎鞘、叶片以及地上部
氮素贡献率均表现为 ET处理高于 AT处理, 且差异
多数达到显著水平, 其中地上部增幅为 6.8~17.2 个
百分点, 以 0.2 g kg−1 施氮水平增幅最大。2008—
2009 年度, 小偃 22 叶片的氮素贡献率在不施氮时,
ET 处理相对 AT 处理显著增加, 在其他施氮水平下
均表现为显著下降, 而小偃 6 号叶片在各施氮水平
下均表现为 ET处理显著低于 AT处理; 2 个品种其
他营养器官和地上部的氮素贡献率在不施氮时 ET
处理均显著高于 AT处理, 在施氮时茎鞘和穗 ET处
理大多高于 AT处理, 而地上部则显著低于 AT处理
(表 5)。说明适当施氮和 CO2浓度升高可提高小麦茎
鞘和穗花前贮存氮素转运对籽粒氮素累积的贡献率,
但在年份和品种间结果有所不同。
表 4 施氮和 CO2浓度升高对小麦地上部花前贮存干物质转运贡献率的影响
Table 4 Effect of N application and elevated CO2 concentration on contribution rate of dry matter translocated from vegetative
organs into grain of winter wheat
茎鞘 Stem and sheath (%) 叶片 Leaf blade (%) 穗 Spike (%) 地上部 Shoot (%) 品种
Variety
施氮水平
N level (g kg−1) AT ET AT ET AT ET AT ET
2007–2008
0 9.8 f 9.3 f 7.4 f 10.7 cd 1.7 f 1.2 g 18.9 h 21.4 g
0.1 13.6 e 16.2 d 10.0 cd 11.3 c 2.1 e 2.9 d 25.7 f 30.4 e
0.2 23.1 a 18.9 c 10.6 cd 12.4 b 3.2 c 3.6 b 34.8 d 36.8 c
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 22.1 a 20.9 b 9.4 e 14.5 a 7.4 a 7.4 a 38.8 b 42.8 a
2008–2009
0 9.2 c 8.9 c 6.1 d 4.0 e 2.4 d 2.5 d 17.7 e 15.5 d
0.15 16.9 b 19.5 a 7.1 c 10.9 b 2.7 d 5.8 a 26.8 c 36.2 b
小偃 6号
Xiaoyan 6
0.3 19.3 a 20.5 a 14.4 a 10.8 b 4.7 c 5.3 b 38.4 a 36.6 b
0 10.5 e 10.2 e 5.8 d 9.9 b 0.9 d 0.7 d 17.8 f 21.4 d
0.15 13.8 d 16.5 c 6.4 c 10.6 a 3.1 c 3.2 c 19.3 e 29.5 c
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 19.6 b 21.3 a 10.5 a 10.3 ab 3.4 b 4.1 a 33.5 b 35.6 a
AT 和 ET 分别表示背景和高 CO2 浓度处理。数据后不同字母表示同一年度、同一品种内两种 CO2 条件下各处理有显著差异
(P<0.05)。
AT and ET denote the treatments with ambient and elevated CO2 concentrations, respectively. Values followed by different letters are
significantly different at P < 0.05 among treatments within the same cultivar and cropping year.
1470 作 物 学 报 第 37卷
表 5 施氮和 CO2浓度升高对小麦地上部花前贮存氮素转运贡献率的影响
Table 5 Effect of N application and elevated CO2 concentration on contribution rate of N translocated from vegetative organs into
grain of winter wheat
茎鞘 Stem and sheath (%) 叶片 Leaf blade (%) 穗 Spike (%) 地上部 Shoot (%) 品种
Variety
施氮水平
N level (g kg−1) AT ET AT ET AT ET AT ET
2007–2008
0 17.3 f 24.8 cd 22.4 f 25.9 cd 8.2 a 8.2 a 47.9 c 58.9 b
0.1 25.2 cd 27.4 b 25.4 d 27.4 b 3.6 a 11.6 a 59.6 b 66.4 b
0.2 20.2 e 25.8 c 19.9 g 26.3 c 5.3 a 11.1 a 45.4 c 63.2 b
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 24.1 d 32.9 a 23.8 e 30.8 a 9.2 a 13.0 a 57.1 b 76.7 a
2008–2009
0 21.1 d 31.0 b 29.0 c 20.0 e 1.8 d 3.2 b 51.8 d 54.2 c
0.15 32.9 a 31.4 b 45.9 a 29.9 c 0.8 f 6.8 a 79.6 a 68.1 b
小偃 6号
Xiaoyan 6
0.3 19.6 e 23.9 c 33.5 b 23.0 d 1.5 e 2.2 c 54.5 c 49.1 e
0 13.9 e 22.1 bc 15.5 f 26.7 c 2.3 e 2.5 d 31.7 e 51.3 c
0.15 20.6 d 22.7 ab 31.1 b 24.6 d 2.7 c 4.6 a 54.5 b 51.9 c
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 24.0 a 20.8 cd 33.1 a 23.3 e 2.7 cd 3.2 b 59.8 a 47.4 d
AT 和 ET 分别表示背景和高 CO2 浓度处理。数据后不同字母表示同一年度、同一品种内两种 CO2 条件下各处理有显著差异
(P<0.05)。
AT and ET denote the treatments with ambient and elevated CO2 concentrations, respectively. Values followed by different letters are
significantly different at P < 0.05 among treatments within the same cultivar and cropping year.
2.2.3 干物质和氮素转运率 2 个 CO2浓度下,
小麦营养器官和地上部花前干物质转运率大多数情
况下随施氮水平的提高呈增加或先增后减趋势。从
不同施氮水平来看, 除 2008—2009年度不施氮的小
偃 22 叶片外, 2 个品种各营养器官和地上部转运率
ET 处理都与 AT 处理没有显著差异, 而在施氮条件
下 ET处理均高于 AT处理, 且差异大多数达到显著
水平, 其中小偃 22 地上部两年均在 0.3 g kg−1施氮
水平下增幅最大(分别为 8.7 和 7.5 个百分点), 而小
偃 6号在 0.15 g kg−1施氮水平下增幅最大(9.8个百
分点)。对 2个 CO2浓度下各营养器官和地上部转运
率, ET处理平均值均高于 AT处理, 其中小偃 22地
上部平均增幅 2年分别为 4.3和 3.7个百分点, 小偃
6号则平均增加 3.1个百分点(表 6)。表明适量施氮
表 6 施氮和 CO2浓度升高对小麦地上部花前贮存干物质转运率的影响
Table 6 Effect of N application and elevated CO2 concentration on translocation rate of dry matter accumulated in pre-anthesis
vegetative organs of winter wheat
茎鞘 Stem and sheath (%) 叶片 Leaf blade (%) 穗 Spike (%) 地上部 Shoot (%) 品种
Variety
施氮水平
N level (g kg−1) AT ET AT ET AT ET AT ET
2007–2008
0 9.6 g 7.3 h 17.4 f 16.1 g 3.4 d 9.0 bcd 10.6 f 8.7 g
0.1 13.5 f 19.0 d 21.0 e 25.3 c 6.1 cd 7.2 cd 14.0 e 18.1 d
0.2 22.2 c 30.0 a 22.8 d 29.3 a 13.8 bc 16.0 ab 21.2 c 27.6 a
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 17.5 e 23.6 b 13.6 h 26.1 b 13.8 bc 21.5 a 15.4 e 24.1 b
2008–2009
0 10.1 d 8.8 e 13.9 c 12.2 d 14.6 c 13.8 c 11.7 d 10.1 e
0.15 18.3 c 24.2 a 11.4 d 25.2 a 11.7 d 25.6 a 15.0 c 24.8 a
小偃 6号
Xiaoyan 6
0.3 21.6 b 24.5 a 24.9 a 23.2 b 22.1 b 24.0 a 22.8 b 24.0 a
0 14.7 e 9.3 f 20.9 d 23.8 c 8.8 c 4.7 d 15.9 d 12.8 e
0.15 21.2 d 23.5 c 11.4 e 26.1 b 17.7 b 17.8 b 16.9 c 23.5 b
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 26.8 b 34.8 a 20.4 d 27.8 a 18.4 b 23.6 a 23.4 b 30.9 a
AT 和 ET 分别表示背景和高 CO2 浓度处理。数据后不同字母表示同一年度、同一品种内两种 CO2 条件下各处理有显著差异
(P<0.05)。
AT and ET denote the treatments with ambient and elevated CO2 concentrations, respectively. Values followed by different letters are
significantly different at P < 0.05 among treatments within the same cultivar and cropping year.
第 8期 许育彬等: CO2浓度升高和施氮对冬小麦花前贮存碳氮转运的影响 1471
和 CO2浓度增加均可提高小麦营养器官和地上部花
前干物质的转运率, 有利于籽粒干物质积累。
各营养器官和地上部花前贮存氮素转运率, 除
2008—2009年度小偃 6号叶片在 ET处理、穗在 AT
处理以及小偃 22叶片在 ET处理中随施氮水平的提
高而下降外, 其他情况下均表现为施氮处理高于不
施氮处理。与 AT处理相比, ET处理除 2007—2008
年度不施氮时小偃 22 叶片和 2008—2009 年度小偃
22 穗的氮素转运率显著下降外, 其他情况下 ET 处
理的各营养器官和地上部的氮素转运率均高于 AT
处理, 且多数差异显著, 其中地上部增幅两年均在
0.3 g kg−1氮水平下最大, 达 18.8和 9.6个百分点; 小
偃 6 号叶片氮素转运率在不同施氮水平下均表现为
ET 处理低于 AT 处理, 且在施氮条件下差异显著,
茎鞘和穗在各施氮水平下均为 ET处理显著高于 AT
处理, 地上部也仅在 0.3 g kg−1氮水平下 ET处理显
著高于 AT处理。对 2个 CO2浓度的转运率平均, ET
处理小偃 22 营养器官和地上部的氮素转运率均高
于 AT处理; ET处理小偃 6 号茎鞘和穗的氮素转运
率高于 AT 处理, 而叶片和地上部 ET 处理却低于
AT处理。ET处理的地上部转运率小偃 22平均增幅
两年分别为 11.2 和 6.4 个百分点, 小偃 6 号的平均
降幅 2.46 个百分点(表 7)。说明适量施氮和 CO2浓
度升高均可提高小麦营养器官花前氮素的转运率 ,
有利于花后氮素在籽粒中累积, 施氮比较有利于小
偃 22对 CO2浓度升高的正向反应。
表 7 施氮和 CO2浓度升高对小麦地上部花前贮存氮素转运率的影响
Table 7 Effect of nitrogen application and elevated CO2 concentration on translocation rate of N accumulated in pre-anthesis vege-
tative organs of wheat
茎鞘 Stem and sheath (%) 叶片 Leaf blade (%) 穗 Spike (%) 地上部 Shoot (%) 品种
Variety
施氮水平
N level
(g kg−1) AT ET AT ET AT ET AT ET
2007–2008
0 53.6 d 61.4 c 56.0 b 52.7 c 58.0 c 60.9 bc 55.7 de 57.1 cd
0.1 60.7 c 72.9 b 47.1 d 50.0 c 58.8 c 63.6 b 53.8 e 62.2 b
0.2 54.8 d 79.1 a 56.8 b 63.6 a 50.6 d 75.8 a 55.2 de 71.4 a
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 46.2 e 59.7 c 34.7 e 57.1 b 42.8 e 60.8 bc 40.0 f 58.8 c
2008–2009
0 54.1 d 58.4 c 73.6 b 70.3 b 27.3 c 40.8 b 61.0 c 60.6 c
0.15 69.8 b 77.7 a 80.6 a 64.2 c 8.6 f 50.4 a 73.5 a 64.8 b
小偃 6号
Xiaoyan 6
0.3 42.8 e 55.0 d 56.7 d 50.9 e 15.3 e 20.1 d 47.6 e 49.3 d
0 44.0 d 45.1 d 55.5 e 64.6 b 44.5 b 35.9 c 49.0 d 52.7 c
0.15 55.9 b 61.0 a 61.3 c 68.4 a 34.1 c 49.5 a 56.9 b 62.9 a
小偃 22
Xiaoyan 22
0.3 52.0 c 61.4 a 58.0 d 68.0 a 26.9 d 42.0 b 52.8 c 62.4 a
AT 和 ET 分别表示背景和高 CO2 浓度处理。数据后不同字母表示同一年度、同一品种内两种 CO2 条件下各处理有显著差异
(P<0.05)。
AT and ET denote the treatments with ambient and elevated CO2 concentrations, respectively. Values followed by different letters are
significantly different at P< 0.05 among treatments within the same cultivar and cropping year.
3 讨论
干物质和氮素积累是小麦产量和品质形成的物
质基础。本研究表明, CO2浓度升高对干物质和氮素
在籽粒和花前地上部的累积有明显促进效应, 提高
施氮水平可增强这种效应。这与前人有关干物质积
累的研究结果[9,14-15,23-29]基本一致。本研究对氮素积
累的试验结果与 FACE条件下获得的结果相符[22,30],
而有别于李伏生和康绍忠[21]在人工气候室条件下春
小麦对氮素吸收减少的结论, 推测可能与试验条件
和小麦材料不同有关。另外, 本研究中小偃 22籽粒
产量和开花期地上部干物重的 2年结果存在差异,
这主要是 2007—2008 年冬季持续降雪和早春降雨
天气较多 , 气温较低 , 小麦返青晚于正常年份 , 单
株分蘖也明显偏少, 影响了干物质积累和产量。
开花前营养器官贮存物质的转运是小麦籽粒产
量和氮素累积的重要来源。有研究认为, CO2浓度升
高对小麦干物质累积的促进效应主要表现在开花
1472 作 物 学 报 第 37卷
前[14-15], 因此籽粒形成过程中可能有更多的开花前
贮存物质再分配到籽粒中, 尤其是在氮素转运很大
程度上取决于干物质量、CO2 浓度上升又引起植株
氮素含量下降[17-22]的情况下。本研究结果表明, CO2
浓度升高明显增加了小麦花前营养器官干物质和氮
素向籽粒的转运量, 提高营养器官以及地上部干物
质的贡献率和转运率, 但 CO2 浓度升高对花前氮素
的贡献率和转运率的影响因年份和品种而异。与背
景 CO2 浓度相比, 高 CO2 浓度下, 氮素贡献率在
2007—2008 年度各营养器官及地上部平均值均增加,
2008—2009年度 2个品种虽然茎鞘和穗平均值均提
高, 但小偃 6 号叶片在各施氮水平下均显著下降,
小偃 22 叶片以及 2 个品种地上部在不施氮时增加,
施氮时均下降。两年试验中, 氮素转运率在小偃 22
的各营养器官以及地上部均呈现高 CO2浓度下较背
景 CO2浓度下增加, 而在小偃 6 号中, 仅茎鞘和穗
的氮素转运率增加, 叶片和地上部均下降。叶片是
重要的氮素储存器官, 其对地上部在花后的转运起
决定性作用。氮素贡献率和转运率在年份间的差异
可能与两年的气温和光照影响了小麦生长有关, 品
种间的差异可能与对氮素利用能力不同(小偃 22 对
氮素利用效率高于小偃 6号)有关。本试验结果也表
明, 适当施氮有利于 CO2 浓度升高对干物质和氮素
转运的正向效应。这一结果为上述推测提供了试验
证据, 也说明 CO2 浓度升高后籽粒产量和氮素累积
量的增加与其促进花前营养器官贮存物质在花后的
转运密切相关。CO2 浓度升高对小麦干物质转运的
影响可能与源库关系变化有关。Sild等[31]研究发现,
CO2浓度升高后, 小麦叶片水溶性糖、果聚糖和非结
构糖含量在开花前明显增加, 开花后这些糖类物质
含量下降时间早于背景 CO2浓度, 说明 CO2浓度升
高导致叶片提前衰老。Zhu 等[32]认为, 高 CO2浓度
导致小麦穗碳库受限, 使糖分含量、己糖激酶活性
和糖磷酸化水平提高, 而籽粒氮库容增加, 籽粒对
旗叶氮的需求要高于对碳的需求, 加快了旗叶氮在
生育后期向籽粒的再动员, 促进旗叶衰老。由于高
CO2 浓度对穗光合促进效应大于旗叶, 因此较高的
穗光合会进一步促进旗叶衰老。因此, 在衰老的加
快情况下, 叶片作为主要源器官, 在生育后期光合
产物累积以及对籽粒的贡献就会相对减少, 营养器
官花前贮存物质的转运水平也就相对增加。施氮与
CO2 浓度对物质转运产生互作效应的原因可能是施
氮对库能力有调节作用[28], 促进高 CO2浓度下物质
积累, 并提高了物质再分配过程贮存物质的转化和
输出水平, 其具体机理有待进一步研究。
4 结论
施氮和 CO2浓度升高可促进干物质和氮素在小
麦籽粒和花前地上部的累积, 增加地上部花前贮存
干物质和氮素在花后向籽粒的转运量, 提高花前营
养器官和地上部干物质对籽粒产量的贡献率和转运
率, 但 CO2 浓度升高对花前氮素的贡献率和转运率
的影响因年份和品种而异。通过施氮可调控 CO2浓
度升高对花前营养器官干物质和氮素累积以及花后
向籽粒转运的效应。
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gen sink capacity and ear carbon sink limitation. Funct Plant Biol,
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科学出版社生物分社新书推介
《中国农业与环境中的硫》
曹志洪, 孟赐福, 胡正义 著
2011 年 6 月出版
定价：￥120.00
书号：978-7-03-031167-2/X·541
本书是以中国硫肥协作网的研究成果为基础，并归纳了近年来部分
国内外农业与环境中有关硫研究的最新理论和进展编著而成的。全书分
四篇共三十章。第一篇，生态系统中的硫循环与转化：第一至七章探讨
土壤、大气和水体中硫的含量、循环、转化和平衡, 硫与酸雨的关系及
其对陆地生态系统和环境的影响，土壤中硫素的氧化还原反应等。第二
篇，动植物的硫素营养：第八至十三章综述植物和动物(反刍动物和非反
刍动物)的硫营养和补硫的响应，植物对硫的吸收和代谢, 植物硫素营养
与其他营养元素的交互作用及缺硫的诊断, 作物硫素营养与农产品质量
的一般关系等。第三篇，硫肥、硫农药和土壤调理剂：第十四至十八章
介绍含硫肥料、含硫农药及含硫土壤改良剂/调理剂的主要类型、品种、
需求、生产技术或研究进展及其应用方法和效果等。 第四篇，主要作物硫肥的使用与效应：第十九至三十
章，论述主要粮食作物(水稻、小麦、玉米)、油料作物(油菜、大豆、花生)、经济作物(茶叶、蚕桑、棉花、
烟草)、蔬菜作物、果树作物等的硫营养及其对硫肥的响应以及缺硫诊断和矫正。本书适于从事土壤、农学、
生态、环境、畜牧、植物生理、林业科学的研究人员，大专院校的师生和从事大农业技术推广和环境治理
的广大科技工作者阅读。同时，也适于政府部门、产业等与生态建设和环境保护有关的干部和工程技术人
员参考。
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