全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 264−274 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08001-13B), 国家自然科学基金项目(31071401)和国际合作项目(2008DFA31840)
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨剑波, E-mail: yjianbo@263.net, Tel: 0551-2160212
第一作者联系方式: E-mail: yyc200198@163.com, Tel: 0551-5160535
Received(收稿日期): 2011-05-25; Accepted(接受日期): 2011-09-12; Published online(网络出版日期): 2011-11-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111107.1047.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00264
不同生态环境下稻米淀粉 RVA谱特征值的 QTL定位分析
杨亚春 倪大虎 宋丰顺 李 莉 陆徐忠 李泽福 杨剑波*
安徽省农业科学院水稻研究所, 安徽合肥 230031
摘 要: 利用 2个直链淀粉含量相似的水稻品种 9311和日本晴为亲本, 采取单粒传法创建由 190个家系组成的重组
自交系群体, 并构建了包含 202个 SSR、CAPs和 STS标记的遗传连锁图谱。采用复合区间作图法, 在 3个不同生态
环境下(海南陵水、安徽合肥和怀远)对 RVA谱特征值(峰值黏度、热浆黏度、崩解值、冷胶黏度、消减值、峰值时间、
起浆温度和回复值)的 8个特征性状进行了 QTL 分析。共定位到 57个 QTL, 单个性状 QTL 数目在 1~14个之间, 说
明 RVA 谱特征值是多基因控制的数量性状。13 个 QTL 在 3 个不同环境中被 2 次或 3 次检测到, 其中 qCPV-3、
qCPV-10b、qSBV-10b、qCSV-3b、qCSV-10b (贡献率分别为 26.9%、29.5%、29.7%、25.2%、28.3%)被 3次检测到, 稳
定性较高。16个QTL具有一因多效性, 单个QTL位点控制的性状一般在 2~6个之间, 第 10染色体 RM25032~RM1375
区段控制峰值黏度、热浆黏度、冷胶黏度、消减值、峰值时间和回复值等 6个性状。
关键词: 水稻; RVA谱特征值; 数量性状; QTL稳定性; QTL多效性
Identification of QTL for Rice Starch RVA Profile Properties under Different
Ecological Sites
YANG Ya-Chun, NI Da-Hu, SONG Feng-Shun, LI Li, LU Xu-Zhong, LI Ze-Fu, and YANG Jian-Bo*
Rice Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031, China
Abstract: Two rice varieties with similar apparent amylose content, Nipponbare (japonica) and 9311 (indica), were used as par-
ents to establish a recombinant inbred line population consisting of 190 lines using single seed descent method. The genetic link-
age map was constructed with 202 SSR, CAPs, and STS markers. Quantitative trait loci (QTLs) were identified for eight rice
starch RVA profile properties including peak paste viscosity (PKV), hot paste viscosity (HPV), cool paste viscosity (CPV), break-
down viscosity (BDV), setback viscosity (SBV), consistence viscosity (CSV), peaktime (PeT), pasting temperature (PaT) by
composite interval mapping method in three different ecological sites (Lingshui, Hefei, and Huaiyuan). A total of 57 QTLs were
identified, with 1 to 14 for each trait, indicating that rice starch RVA profile properties were controlled by multiple genes. Thirteen
stable QTLs were detected at two or three sites, among which qCPV-3, qCPV-10b, qSBV-10b, qCSV-3b, and qCSV-10b (explain-
ing, 26.9%, 29.5%, 29.7%, 25.2%, and 28.3% of variance) were detected in all the three sites. Sixteen QTLs were found to have
pleiotropy with a single QTL controlling 2−6 traits (RVA profile properties). The interval RM25032–RM1375 on chromosome 10
harbored QTLs for six traits (PKV, HPV, CPV, SBV, PaT, and CSV).
Keywords: Rice; RVA profile properties; Quantitative trait locus; QTL stability; QTL pleiotropy
稻米在蒸煮过程中米粉黏滞性(viscosity)发生
一系列变化 , 形成特异的黏滞性谱 (visco amylo-
graph), 主要包括 , 峰值黏度 (peak paste viscosity,
PKV)、热浆黏度(hot paste viscosity, HPV)、冷胶黏
度 (cool paste viscosity, CPV)、崩解值 (breakdown
viscosity, BDV)、消减值(setback viscosity, SBV)、回
复值(consistence viscosity, CSV)、峰值时间(peaktime,
PeT)、起浆温度(pasting temperature, PaT)等特征值。
第 2期 杨亚春等: 不同生态环境下稻米淀粉 RVA谱特征值的 QTL定位分析 265


通常认为, 稻米直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度
是决定稻米食味品质的重要因素。随着研究的深入,
发现在表观直链淀粉含量相同的品种中, 稻米的食
味仍有一些差异, 其中稻米淀粉的黏滞性对食味品
质有明显的影响[1-2]。稻米淀粉的黏滞性与淀粉含量
及结构直接相关。直链淀粉含量和胶稠度是影响
RVA 谱特征值的重要指标, 一般情况下, 直链淀粉
含量高、胶稠度硬的品系崩解值小、消减值和回复
值大[3]。在淀粉结构上支链淀粉的短链部分的比率
与最高黏度和崩解值呈极显著的正相关关系, 而长
链部分的比率与最高黏度和崩解值呈极显著负相关
关系[4]。因此, 对 RVA 谱特征值遗传的深入研究可
以指导食味品质的改良。
目前 , 国内外有关稻米淀粉 RVA 谱特征值
QTL定位的研究并不多。Bao等[5-8]利用 4个初级分
离群体, 检测到 61个与 RVA谱特征值相关的 QTL,
分布在水稻 9 条染色体上, 由于该研究是单一环境
下的试验, 故无法对 QTL 的稳定性评估。张巧凤
等[9]在相同地点不同年份研究了 RVA 谱特征值的
QTL, 环境因素的变异不大。Gravois 等[10-11]认为稻
米淀粉 RVA 谱表现为典型的质量-数量性状, 同时
受基因型与环境效应的影响。本研究选用 2 个直链
淀粉含量相似的优质水稻品种构建的重组自交系 ,
在 3个不同生态环境下研究 RVA谱特征值的 QTL。
期望能了解环境因素的影响, 分析和发现新的稳定
位点, 为水稻品质的分子改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
籼稻 9311 (又名扬稻 6号)与粳稻日本晴杂交组
合的 F2经单粒传法产生重组自交系, 共含 190 个株
系, 系经过 11代构建的高世代群体。9311为江苏省
选育的优质中籼迟熟品种, 株叶形态好, 米质优良;
日本晴是日本爱知县农试站于 20 世纪 50 年代中期
选育的粳稻品种, 早熟、米质优。2个品种都已完成
DNA测序。
1.2 田间试验与性状分析
2008 年 11 月在海南省陵水县安徽省农业科学
院水稻研究所南繁基地(18.49ºN, 110.04ºE, 水作)种
植亲本(9311和日本晴)及 190个重组自交系 , 每个
株系栽 2行, 每行 10株, 株行距为 13.5 cm×23.3 cm,
重复 2次, 常规田间管理, 成熟混收各株系, 经常温
贮藏 3 个月, 待水分平衡后检测。2009 年 5 月在安
徽省合肥市安徽省农业科学院水稻研究所试验田
(32.21ºN, 117.25ºE, 水作)和 2009年 6月在安徽省怀
远县龙亢农场(32.78ºE, 117.17ºN, 旱作)分别按上述
种植方式正季种植同样材料, 收获、贮藏, 待水分平
衡后检测。
平衡水分后的种子经韩国双龙 SY2001-NSART-
100 型号碾米机出糙米, 日本 KETT 精米机自糙米
出精米, 国产 JFS-13A旋风式粉碎磨自精米出粉。
使用澳大利亚Newport公司的RVA测定仪和其
操作规程检测 RVA 谱特征值, 取米粉样品(80 目)
3.0 g, 加蒸馏水 25.0 mL。从 50℃ (保持 1.5 min)开
始加热, 以 15℃ min−1的速率升至 93℃ (3.5 min),
93℃下保持 2.5 min, 再以 15℃ min−1的速率下降至
50℃ (3.5 min), 50℃下保持 1.5 min。以搅拌器 160 r
min−1的速率旋转搅拌。每个样品重复测定 2次, 取
其平均值为性状表型值(单位: cP)。每家系重复 3次,
取其表型值的平均值为该家系的表型值进行 QTL
分析。
1.3 分子连锁图的构建
利用 CTAB 法[12], 提取亲本(9311 和日本晴)及
190个重组自交系叶片基因组 DNA。
选取 659对 SSR分子标记和本研究室合成的 34
对 STS 和 CAPs 标记用于亲本多态性分析, 从多态
性筛选结果中选择具有明显多态且能稳定扩增的标
记对 190个重组自交系进行基因型分析。
SSR分析采用 10 μL PCR反应体系, 含 3 μL模
板 DNA (2 ng μL−1), 0.25 μL正反引物(0.25 μmol L−1),
0.4 μL dNTPs (2.5 mmol L−1), 1 μL 10×buffer (含
Mg2+), 0.2 μL Taq DNA聚合酶(5 U μL−1), 4.9 μL
ddH2O。反应程序为 94℃预变性 5 min, 接着 94℃变
性 1 min, 55℃退火 1 min, 72℃延伸 1 min, 35个循环
后再 72℃延伸 7 min, 15℃保温。PCR扩增产物经过
8.0%聚丙烯酰胺凝胶或 3%琼脂糖凝胶电泳分离 ,
读取并记录数据(与日本晴带型相同记为 a, 与 9311
带型相同记为“b”, 杂合带型记为“h”, 模糊或缺
失带型记为“−”)。
借助 JoinMap 3.0分析软件构建连锁图谱。
1.4 数据分析和 QTL检测
利用 DPS软件分析目标性状在 RIL群体中的分
布状况, 以 Microsoft Excel 分析各性状之间的相关
性。结合重组自交系的表型值、基因型以及连锁图
谱, 采用 MapQTL5.0 软件进行复合区间作图(compo-
site interval mapping, CIM)分析, 在水稻全基因组范
266 作 物 学 报 第 38卷

围内检测控制稻米 RVA谱特征值的相关 QTL, 并计
算每个 QTL 可解释表型变异的贡献率。将 LOD 值
2.0定为阈值, 对检测到的 QTL按照 McCouch等[13]
的方法命名。
2 结果与分析
2.1 分子连锁图谱的构建
通过 693对引物(SSR引物 659对, STS和 CAP
标记 34 对)在 9311 和日本晴上的多态性分析, 筛选
得到 225对多态性好的引物, 占供试引物的 32.47%。
用这些引物对 190 个重组自交系进行群体基因型分
析, 其中 202 对引物扩增带型清晰、稳定且呈共显
性, 用 JoinMap 3.0软件构建出多态性标记位点数据
连锁图谱。如图 1 所示, 平均每条染色体大约分布
17个标记, 覆盖整个水稻基因组 1 640.25 cM, 标记
间的平均遗传距离为 8.12 cM, 满足 QTL定位要求。
2.2 RVA谱特征值相关性分析
海南陵水以及安徽合肥和怀远三地的RVA谱特
征值测定结果表明, RIL 群体中峰值黏度、热浆黏
度、崩解值等 8 个性状呈连续变异, 基本呈正态分
布, 超亲分离现象明显, 表明稻米 RVA 谱特征值为
多基因控制的数量性状, 通过基因重组可产生正向
和负向的超亲分离现象。
9311在峰值黏度、热浆黏度、崩解值和冷胶黏
度上为高值亲本; 日本晴在消减值、起浆温度和回
复值 3个性状上均大于 9311。陵水点的峰值黏度、
热浆黏度、崩解值、冷胶黏度和回复值较大, 怀远
点的消减值和起浆温度较大。除峰值时间和起浆温
度受环境影响较小外, 其余 6 项值在 3 个环境下均
存在较大变异, 说明淀粉黏度相关性状易受环境影
响, 详见表 1。
相关性分析表明, 峰值黏度与热浆黏度、崩解
值呈极显著正相关, 与冷胶黏度呈显著正相关, 与
消减值、起浆温度呈显著负相关; 热浆黏度与冷胶
黏度、消减值、峰值时间和回复值呈极显著正相关,
与崩解值呈显著负相关; 崩解值与消减值、峰值时
间和回复值呈极显著负相关, 与冷胶黏度和起浆温
度呈显著负相关; 冷胶黏度与消减值和回复值呈极
显著正相关, 与峰值时间呈显著正相关; 消减值与
峰值时间和回复值呈极显著正相关, 与起浆温度呈
显著正相关; 峰值时间与起浆温度和回复值呈显著
正相关(表 2)。
在 3个环境下, RVA特征值存在较大变异, 但各
个特征值的相关度基本一致, 说明 RVA谱受遗传主
效控制; 但起浆温度与崩解值和消减值的相互关系
存在变异, 说明 RVA谱还受到基因型和环境因素的
影响。
2.3 RVA谱特征值的 QTL定位
结合重组自交系的表型值、基因型以及构建好
的连锁图谱 , 采用复合区间作图方法 , 对 3个不同
生态地点的RVA谱特征值进行QTL分析, 共定位到
57 个 QTL, 单个性状 QTL 数为 1~14 个(表 3 和图
1)。
2.3.1 峰值黏度 共检测到 5 个 QTL, 分布在 4
条染色体上, LOD值为 2.5~3.2, 贡献率变幅为 10.6%~
24.9%, 加性效应范围为−302.79~260.13。其中陵水
点检测到 3 个, 合肥点检测到 2 个。效应较大的位
点为 qPKV-8b 和 qPKV-10, 分别分布在第 8、第 10
染色体的 RM22934−RM6699、RM25032−RM1375
区间。其增效基因分别来自于日本晴和 93-11, 贡献
率达到 24.9%和 20.1%。
2.3.2 热浆黏度 共检测到 10个 QTL, 分布在 7
条染色体上, LOD 值为 2.3~4.9, 贡献率的变幅为
9.4%~24.7%, 加性效应大小范围为−286.46~287.83。
其中陵水点检测到 5个, 合肥点检测到 3个, 怀远点
检测到 3个。效应较大的位点为 qHPV-8a、qHPV-8b
和 qHPV-10, 分别分布在第 8 和第 10 染色体的
RM458−RM264 、 RM22934−RM669 、 RM25032−
RM137区间。第 1个的增效基因来自 9311, 后 2个
的增效基因来自日本晴, 贡献率分别达到 22.8%、
23.4%和 24.7%。
2.3.3 崩解值 仅检测到 1个 QTL, 位于第 12
染色体 RM20~RM19区间的 qBDV-12, LOD值为 2.5,
贡献率为 14.3%, 加性效应为−87.38, 增效基因来自
日本晴。
2.3.4 冷胶黏度 共检测到 14个 QTL, 分布在 9
条染色体上 , LOD 值为 2.4~10.8, 贡献率变幅为
7.6%~29.5%, 加性效应范围为−703.65~724.06。其中
陵水点检测到 12 个, 合肥点检测到 5 个, 怀远点检
测到 3 个。效应较大的位点为 qCPV-3、qCPV-8b、
qCPV-10a和 qCPV-10b, 分别分布在第 3、第 8和第
10 染色体 RM7396−RM6266、RM458−RM264、
RM474−RM25032和 RM25032−RM1375区间。前 2
个的增效基因来自 9311, 后 2 个的增效基因来自日
本晴 , 贡献率分别达到 26.9%、29.2%、28.7%和
29.5%。
2.3.5 消减值 共检测到 5个 QTL, 分布在 4 条
染色体上 , L O D 值为 2 .3 ~ 9 . 9 , 贡献率变幅为
表1 RVA谱特征值的多点表现
Table 1 RVA profile value in multiple locations
亲本 Parents RIL群体 RIL population
日本晴 Nipponbare 9311 均值 Average 性状
Trait 海南陵水
Lingshui,
Hainan
安徽合肥
Hefei,
Anhui
安徽怀远
Huaiyuan,
Anhui
海南陵水
Lingshui,
Hainan
安徽合肥
Hefei,
Anhui
安徽怀远
Huaiyuan,
Anhui
海南陵水
Lingshui,
Hainan
安徽合肥
Hefei,
Anhui
安徽怀远
Huaiyuan,
Anhui
范围
Range
峰值黏度 PKV 2619.0±326.0 2547.0±102.0 1415.0±5.0 3142.8±60.8 2782.3±90.2 1974.5±34.5 3006.9±30.6 2521.2±25.8 1949.7±17.7 953.0–3728.0
热浆黏度 HPV 1560.5±223.5 1395.0±4.0 854.5±33.5 2002.0±109.0 1491.3±42.1 1228.5±111.5 1712.1±25.1 1481.1±24.9 1271.3±16.4 624.0–2631.3
崩解值 BDV 1058.5±102.5 1152.0±106.0 560.5±28.5 1140.8±48.3 1291.0±59.4 746.0±77.0 1294.9±25.5 1040.2±24.5 678.4±15.8 138.0–2177.5
冷胶黏度 CPV 3239.3±378.3 2645.0±55.0 2459.0±85.0 3808.0±94.0 2714.0±58.3 2691.0±143 3384.9±52.9 2893.9±54.2 2905.0±29.7 1271.0–5667.3
消减值 SBV 620.3±52.3 98.0±157.0 1044.0±80.0 665.3±33.3 −68.3±123.9 716.5±108.5 378.0±50.1 372.8±54.1 955.3±29.6 −1381.5–4054.5
峰值时间 PeT 6.0±0.1 6.3±0.1 6.2±0.1 6.0±0.1 6.2±0.1 6.2±0.1 6.0±0.1 6.3±0.1 6.3±0.1 5.5–6.8
起浆温度 PaT 87.0±0.2 76.5±0.4 94.0±0.5 81.6±4.8 74.7±0.3 90.7±0.4 81.7±0.4 81.7±0.5 89.6±0.2 72.6–94.3
回复值 CSV 1678.8±154.8 1250.0±51.0 1604.5±51.5 1806.0±15.0 1222.7±64.7 1462.5±31.5 1672.8±31.4 1412.9±34.0 1633.7±21.4 647.0–3036.0
PKV: peak paste viscosity; HPV: hot paste viscosity; BDV: breakdown viscosity; CPV: cool paste viscosity; SBV: setback viscosity; PeT: peaktime; PaT: pasting temperature; CSV: con-
sistence viscosity.
268 作 物 学 报 第 38卷

表 2 RVA谱特征值的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of RVA profile value
性状
Trait
峰值黏度
PKV
热浆黏度
HPV
崩解值
BDV
冷胶黏度
CPV
消减值
SBV
峰值时间
PeT
起浆温度
PaT
回复值
CSV
海南陵水 Lingshui, Hainan
峰值黏度 PKV 1.00
热浆黏度 HPV 0.59** 1.00
崩解值 BDV 0.62** −0.27* 1.00
冷胶黏度 CPV 0.38* 0.92** −0.45* 1.00
消减值 SBV −0.21* 0.61** −0.85** 0.82** 1.00
峰值时间 PeT −0.01 0.55** −0.54** 0.49* 0.52** 1.00
起浆温度 PaT −0.36* −0.04 −0.39* 0.08 0.31* 0.21* 1.00
回复值 CSV 0.16 0.75** −0.54** 0.95** 0.90** 0.39* 0.18 1.00
安徽合肥 Hefei, Anhui
峰值黏度 PKV 1.00
热浆黏度 HPV 0.53** 1.00
崩解值 BDV 0.51** −0.46* 1.00
冷胶黏度 CPV 0.24* 0.89** −0.65** 1.00
消减值 SBV −0.24* 0.64** −0.90** 0.89** 1.00
峰值时间 PeT 0.02 0.64** −0.62** 0.65** 0.64** 1.00
起浆温度 PaT −0.38* 0.10 −0.51** 0.31* 0.50** 0.17 1.00
回复值 CSV −0.01 0.69** −0.71** 0.94** 0.95** 0.57** 0.42* 1.00
安徽怀远 Huaiyuan, Anhui
峰值黏度 PKV 1.00
热浆黏度 HPV 0.57** 1.00
崩解值 BDV 0.53** −0.40* 1.00
冷胶黏度 CPV 0.30* 0.71** −0.40* 1.00
消减值 SBV −0.29* 0.37* −0.71** 0.82** 1.00
峰值时间 PeT 0.23* 0.75** −0.52** 0.49** 0.35* 1.00
起浆温度 PaT −0.41* −0.06 –0.39* 0.07 0.31* 0.16 1.00
回复值 CSV −0.02 0.22* −0.25* 0.84** 0.86** 0.10 0.15 1.00
PKV: peak paste viscosity; HPV: hot paste viscosity; BDV: breakdown viscosity; CPV: cool paste viscosity; SBV: setback viscosity;
PeT: peaktime; PaT: pasting temperature; CSV: consistence viscosity.

9.6%~29.7%, 加性效应范围为−628.7~629.9。其中陵
水点检测到 5个, 合肥点检测到 2个, 怀远点检测到
2个。效应较大的位点为 qSBV-8和 qSBV-10b, 分别
分布在第 8 和第 10 染色体的 RM458−RM264 和
RM25032−RM1375区间。增效基因分别来自日本晴
和 9311, 贡献率分别达到 27.8%和 29.7%。
2.3.6 峰值时间 共检测到 4个QTL, 分布在 4条染
色体上, LOD值为2.3~3.9, 贡献率变幅为7.3%~18.6%,
加性效应范围−0.11~0.07。效应较大的位点为 qPeT-10,
分布在第 10染色体 RM25032−RM1375区间。其增效
基因来自 9311, 贡献率达到 18.6%。
2.3.7 起浆温度 共检测到 6 个 QTL, 分布在 6
条染色体上 , LOD 值为 2.4~17.6, 贡献率变幅为
9.7%~31.8%, 加性效应范围为−4.24~ −1.1。效应较
大的位点为 qPaT-1、qPaT-8和 qPaT-9, 分别分布在
第 1、第 8、第 9染色体的 RM292−RM583、RM458−
RM264和 RM7038−RM6051区间。其增效基因来自
9311, 贡献率分别达到 31.5%、31.8%和 30.7%。
2.3.8 回复值 共检测到 12 个 QTL, 分布在 6
条染色体上, LOD 值为 2.5~9.9, 贡献率的变幅为
7.7%~28.3%, 加性效应范围为−430.87~469.9。效应
较大的位点为 qCSV-3a、qCSV-3b、qCSV-8b、
qCSV-10a和 qCSV-10b, 分别分布在第 3、第 8和第
10染色体的 RM5478−RM1319、RM7396−RM6266、
第 2期 杨亚春等: 不同生态环境下稻米淀粉 RVA谱特征值的 QTL定位分析 269


表 3 RVA谱特征值的 QTL分析
Table 3 QTL analysis of RVA profile value
QTL 染色体
Chr.
区间
Interval
地点
Site
LOD
贡献率
Variation
explained (%)
加性效应
Additive
effect
效应来源
Positive
allele
峰值黏度 Peak paste viscosity
qPKV-5 5 RM2246–RM5784 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.7 10.6 −183.97 j
qPKV-8a 8 RM337–RM6925 安徽合肥 Hefei, Anhui 2.9 13.1 −126.14 j
qPKV-8b 8 RM22934–RM6699 安徽合肥 Hefei, Anhui 2.5 24.9 −302.79 j
qPKV-10 10 RM25032–RM1375 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.6 20.1 260.13 i
qPKV-11 11 RM3133–RM552 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.2 14.2 −232.46 j
热浆黏度 Hot paste viscosity
qHPV-1 1 RM292–RM583 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 4.3 20.2 154.65 i
qHPV-3 3 RM7396–RM6266 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 3.5 20.9 203.08 i
qHPV-4 4 pull-1–RM3524 安徽合肥 Hefei, Anhui 4.4 12.7 132.47 i
qHPV-6a 6 RM6917–RM276 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.5 14.3 138.03 i
qHPV-6b 6 RM276–RM5531 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.0 12.5 150.04 i
qHPV-8a 8 RM458–RM264 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.6 16.7 224.86 i
安徽合肥 Hefei, Anhui 2.3 22.8 287.83 i
qHPV-8b 8 RM22934–RM6699 安徽合肥 Hefei, Anhui 4.5 23.4 −286.46 j
qHPV-10 10 RM25032–RM1375 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 4.9 24.7 −182.19 j
qHPV-11a 11 RM167–RM3133 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.8 9.4 −137.76 j
qHPV-11b 11 RM3133–RM552 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.9 10.2 −155.66 j
崩解值 Breakdown viscosity
qBDV-12 12 RM20–RM19 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 2.5 14.3 −87.38 j
冷胶黏度 Cool paste viscosity
qCPV-1 1 RM292–RM583 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 2.5 18.8 262.67 i
qCPV-3 3 RM7396–RM6266 海南陵水 Lingshui, Hainan 5.2 24.7 713.57 i
安徽合肥 Hefei, Anhui 3.2 26.9 692.36 i
安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 5.4 19.4 420.63 i
qCPV-4 4 pull-1–RM3524 安徽合肥 Hefei, Anhui 3.4 10.3 259.44 i
qCPV-6a 6 RM6917–RM276 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.2 13.9 283.64 i
qCPV-6b 6 RM276–RM5531 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.5 17.0 370.87 i
qCPV-7a 7 RM6574–RM7153 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.8 7.6 −199.92 j
qCPV-7b 7 RM7153–RM6018 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.8 8.4 −211.28 j
qCPV-8a 8 RM5493–RM458 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.8 23.4 724.06 i
qCPV-8b 8 RM458–RM264 海南陵水 Lingshui, Hainan 7.3 27.4 659.45 i
安徽合肥 Hefei, Anhui 7.9 29.2 663.13 i
qCPV-10a 10 RM474–RM25032 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.3 22.0 −703.65 j
安徽合肥 Hefei, Anhui 3.8 28.7 −686.20 j
qCPV-10b 10 RM25032–RM1375 海南陵水 Lingshui, Hainan 8.4 27.4 −685.97 j
安徽合肥 Hefei, Anhui 10.8 29.5 −665.41 j
安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 4.4 20.6 −362.09 j
qCPV-11a 11 RM6082–RM167 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.7 8.1 −253.04 j
qCPV-11b 11 RM167–RM3133 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.8 9.1 −280.43 j
qCPV-12 12 RM20–RM19 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.4 9.8 268.23 i
消减值 Setback viscosity
qSBV-3 3 RM7396–RM6266 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.3 21.5 615.76 i

270 作 物 学 报 第 38卷

(续表 3)
QTL 染色体
Chr.
区间
Interval
地点
Site
LOD
贡献率
Variation
explained (%)
加性效应
Additive
effect
效应来源
Positive
allele
安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 2.4 15.2 397.79 j
qSBV-8 8 RM458–RM264 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.7 24.4 580.24 i
安徽合肥 Hefei, Anhui 5.4 27.8 629.90 j
qSBV-10a 10 RM474–RM25032 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.1 16.0 −551.53 j
qSBV-10b 10 RM25032–RM1375 海南陵水 Lingshui, Hainan 5.9 25.6 −579.87 j
安徽合肥 Hefei, Anhui 9.9 29.7 −628.73 i
安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 2.4 13.6 −307.00 i
qSBV-11 11 RM6082–RM167 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.8 9.6 −255.12 j
峰值时间 Peak time
qPeT-1 1 RM583–RM243 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 2.5 7.3 0.04 j
qPeT-5 5 RM146–RM1237 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.9 12.4 0.07 j
qPeT-6 6 RM469–Wx-1 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 2.7 11.0 0.05 j
qPeT-10 10 RM25032–RM1375 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 2.3 18.6 −0.11 i
起浆温度 Pasting temperature
qPaT-1 1 RM292–RM583 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.9 28.5 −4.11 i
安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 17.1 31.5 −4.23 i
qPaT-2 2 RM208–RM318 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 2.6 11.6 −1.17 i
qPaT-3 3 RM143–RM570 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 2.4 9.7 −1.10 i
qPaT-8 8 RM458–RM264 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 17.6 31.8 −4.24 i
qPaT-9 9 RM7038–RM6051 安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 11.4 30.7 −4.11 i
qPaT-12 12 RM20–RM19 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.7 12.8 −1.96 i
回复值 Consistence viscosity
qCSV-3a 3 RM5478–RM1319 海南陵水 Lingshui, Hainan 4.9 27.8 408.00 i
qCSV-3b 3 RM7396–RM6266 海南陵水 Lingshui, Hainan 5.8 25.2 440.93 i
安徽合肥 Hefei, Anhui 3.8 21.8 448.12 j
安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 5.2 17.2 373.12 j
qCSV-6a 6 RM6917–RM276 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.7 14.5 171.85 i
qCSV-6b 6 RM276–RM5531 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.3 16.4 242.53 i
qCSV-7a 7 RM6574–RM7153 海南陵水 Lingshui, Hainan 3.1 8.6 −125.14 j
qCSV-7b 7 RM7153–RM6018 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.8 8.9 −128.71 j
qCSV-8a 8 RM5493–RM458 海南陵水 Lingshui, Hainan 5.0 23.7 440.88 i
安徽合肥 Hefei, Anhui 2.8 19.8 469.90 j
qCSV-8b 8 RM458–RM264 海南陵水 Lingshui, Hainan 7.6 27.2 404.34 i
安徽合肥 Hefei, Anhui 5.6 26.0 404.57 j
qCSV-10a 10 RM474–RM25032 海南陵水 Lingshui, Hainan 6.1 25.6 −430.87 j
qCSV-10b 10 RM25032–RM1375 海南陵水 Lingshui, Hainan 9.9 28.3 −411.18 j
安徽合肥 Hefei, Anhui 8.4 27.2 −412.12 i
安徽怀远 Huaiyuan, Anhui 4.3 17.0 −390.90 i
qCSV-11a 11 RM6082–RM167 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.7 8.0 −148.47 j
qCSV-11b 11 RM167–RM3133 海南陵水 Lingshui, Hainan 2.5 7.7 −150.08 j
1) i表示增效基因来自 9311; j表示增效基因来自日本晴。
1) Efficiency gene expressed from 9311 with i; efficiency gene expressed from Nipponbare with j.

RM458−RM264、RM474−RM25032 和 RM25032−
RM1375区间。前 3个 QTL增效基因来自 9311, 后
2个的增效基因来自日本晴, 贡献率分别达到 27.8%、
25.2%、27.2%、25.6%和 28.3%。
第 2期 杨亚春等: 不同生态环境下稻米淀粉 RVA谱特征值的 QTL定位分析 271



图 1 RVA谱特征值的 QTL染色体定位
Fig. 1 QTL localization on chromosome of RVA profile value
PKV: 峰值黏度; HPV: 热浆黏度; BDV: 崩解值; CPV: 冷胶黏度; SBV: 消减值; PeT: 峰值时间; PaT: 起浆温度; CSV: 回复值。
PKV: peak paste viscosity; HPV: hot paste viscosity; BDV: breakdown viscosity; CPV: cool paste viscosity; SBV: setback viscosity;
PeT: peaktime; PaT: pasting temperature; CSV: consistence viscosity.

2.4 RVA谱特征值的 QTL稳定性及一因多效性
分析
比较 3 个环境下定位到的 QTL 发现, 有 13 个
QTL在 2~3环境中被检测到(表 4)。其中控制冷胶黏
度的 qCPV-3、qCPV-10b, 控制消减值的 qSBV-10b,
控制回复值的 qCSV-3b、qCSV-10b, 均在 3个环境下
被检测到, 贡献率分别为 26.9%、29.5%、29.7%、
25.2%和 28.3%, 位点效应均较大; 控制热浆黏度的
qHPV-8a, 控制冷胶黏度的 qCPV-8b、qCPV-10a, 控
制消减值的 qSBV-3、 qSBV-8, 控制起浆温度的
qPaT-1, 以及控制回复值的 qCSV-8a、qCSV-8b, 均
在 2 个环境下被检测到 , 贡献率分别为 22.8%、
29.2%、28.7%、21.5%、27.8%、31.5%、23.7%和
27.2%, 位点效应较大。冷胶黏度、消减值和回复值
这 3 个性状在不同的环境条件下表现出较好的稳定
性和一致性。

272 作 物 学 报 第 38卷

表 4 多频次检出的 QTL
Table 4 QTLs detected by multiple frequency
性状
Trait
2个地点检测到
Detected in two sites
3个地点检测到
Detected in three sites
热浆黏度 HPV qHPV-8a
冷胶黏度 CPV qCPV-8b, qCPV-10a qCPV-3 qCPV-10b
消减值 SBV qSBV-3, qSBV-8 qSBV-10b
起浆温度 PaT qPaT-1
回复值 CSV qCSV-8a, qCSV-8b qCSV-3b qCSV-10b
PKV: peak paste viscosity; HPV: hot paste viscosity; BDV: breakdown viscosity; CPV: cool paste viscosity; SBV: setback viscosity;
PeT: peaktime; PaT: pasting temperature; CSV: consistence viscosity.

对不同性状的定位结果比较发现, 有 16 个区间
同时控制多个性状, 第 8和第 11染色体上有 3个区间,
第 6、第 7、第 10染色体上有 2个区间, 第 1、第 3、
第 4和第 12染色体上各 1个区间(表 5)。其中位于第
10染色体上的RM25032−RM1375区间控制峰值黏度、
热浆黏度、冷胶黏度、消减值、峰值时间和回复值等
6 个性状; 位于第 8 染色体上的 RM458−RM264 区间
控制热浆黏度、冷胶黏度、消减值、起浆温度和回复
值等 5个性状; 位于第 3染色体上的RM7396−RM6266
区间控制着热浆黏度、冷胶黏度、消减值和回复值等
4个性状。值得注意的是, 热浆黏度、冷胶黏度和回复
值共同被多个位点控制。

表 5 具有多效性的 QTL
Table 5 QTLs with pleiotropism
染色体
Chr.
多效性位点
Pleiotropism locus
性状
Trait
1 RM292–RM583 热浆黏度, 冷胶黏度, 起浆温度 HPV, CPV, PaT
3 RM7396–RM6266 热浆黏度, 冷胶黏度, 消减值, 回复值 HPV, CPV, SBV, CSV
4 RS9–RM3524 热浆黏度, 冷胶黏度 HPV, CPV
6 RM6917–RM276 热浆黏度, 冷胶黏度, 回复值 HPV, CPV, CSV
RM276–RM5531 热浆黏度, 冷胶黏度, 回复值 HPV, CPV, CSV
7 RM6574–RM7153 冷胶黏度, 回复值 CPV, CSV
RM7153–RM6018 冷胶黏度, 回复值 CPV, CSV
8 RM22934–RM6699 峰值黏度, 热浆黏度 PKV, HPV
RM5493–RM458 冷胶黏度, 回复值 CPV, CSV
RM458–RM264 热浆黏度, 冷胶黏度, 消减值, 起浆温度, 回复值 HPV, CPV, SBV, PaT, CSV
10 RM474–RM25032 冷胶黏度, 消减值, 回复值 CPV, SBV, CSV
RM25032–RM1375 峰值黏度, 热浆黏度, 冷胶黏度, 消减值, 峰值时间, 回复值 PKV, HPV, CPV, SBV, PeT, CSV
11 RM6082–RM167 冷胶黏度, 消减值, 回复值 CPV, SBV, CSV
RM167–RM3133 热浆黏度, 冷胶黏度, 回复值 HPV, CPV, CSV
RM3133–RM552 峰值黏度, 热浆黏度 PKV, HPV
12 RM20–RM19 崩解值, 冷胶黏度, 起浆温度 BDV, CPV, PaT
PKV: peak paste viscosity; HPV: hot paste viscosity; BDV: breakdown viscosity; CPV: cool paste viscosity; SBV: setback viscosity;
PeT: peaktime; PaT: pasting temperature; CSV: consistence viscosity.

3 讨论
本研究构建的遗传连锁图谱由 SSR标记为主的
202 对多态性标记构成, 平均每条染色体分布大约
17个标记, 覆盖整个水稻基因组 1 640.25 cM, 标记
间的平均遗传距离为 8.12 cM, 虽然能够满足 QTL
连锁分析的要求, 但部分区间标记间过于宽泛, 如
第 3、第 5、第 6和第 10染色体的 RM426−RM143、
RM3695−RS13、RM340−RM439、RM25032−RM1375
等区间, 其遗传距离分别达到 28.7、28.0、32.4 和
35.9 cM。需要在今后的研究工作中进一步完善。
本研究表明, 环境因素对 RVA谱存在明显影响,
峰值黏度、热浆黏度、崩解值、冷胶黏度和消减值
都在不同环境中表现出不同程度的变异(表 1)。陵水
和合肥相较于怀远点的崩解值大、消减值小, 说明
水作条件更利于优质稻米的形成。已有研究表明 ,
第 2期 杨亚春等: 不同生态环境下稻米淀粉 RVA谱特征值的 QTL定位分析 273


水稻灌浆期的干旱和高温能降低淀粉分支酶 SBE1
和 SBE3 的活性, 导致胚乳支链淀粉的长分支链相
对增加[14-18], 稻米的淀粉崩解值降低, 消减值升高,
对米质的形成不利。
数量性状虽然较易受环境条件的影响, 但不同
性状受影响的程度和方式不同, 同一性状在不同的
作图群体[19], 同一群体在不同生长时期[20], 检测结
果虽然都会存在差异, 但受环境影响较小的、效应
较大的 QTL总能在不同环境下被重复检测到[21]。本
研究中有 13 个 QTL 在 2~3 环境下被检测到。在第
8染色体上同时检测到 CSV、CPV、HPV全部 3个
性状的位点(qHPV-8a、qCPV-8b、qCSV-8a、qCSV-8b),
极有可能是控制淀粉合成的 SssIII-2 基因[22]在该区
附近, 这与吴洪恺等[23]的研究结果较为一致。在第
10染色体上检测到了 qCPV-10a、qCPV-10b、qSBV-
10b、qCSV-10b等多个稳定位点, 可能与该区域存在
的淀粉合成基因 SssII-1[24]有关。对比前人对 RVA
谱特征值的 QTL 定位[6,8-9,25,28-29], 除崩解值外的其
余 7 个性状均发现了稳定表达的新 QTL, 这些新位
点是 qPaT-1、qSBV-3、qCSV-3b、qHPV-8a、qCPV-8b、
qSBV-8、qCSV-8a、qCSV-8b、qCPV-10a、qCPV-10b、
qCSV-10b。今后我们将对它们作进一步研究。
相关性状的 QTL 往往被定位在同一染色体的
相邻或相同区域[26-27], 我们在 9 条染色体上定位到
16个控制 RVA谱特征值的区间位点, 其中第 3、第
8 和第 10 染色体的 RM7396−RM6266、RM458−
RM264、RM25032−RM1375的区间分别控制 4~6个
性状, 且这 3个区间控制的 HPV、CPV、SBV和 CSV
等性状的 QTL均能在多个环境下被检测到, 较为稳
定。CPV与 CSV、HPV与 CPV、CPV与 SBV、HPV
与 CSV的相关系数分别达到 0.95、0.92、0.82和 0.75,
说明基因连锁或一因多效现象的存在。
本研究在 3个环境下共定位到 RVA谱 8个特征
值的 57个 QTL, 但未在 Wx基因区域附近检测到相
关的稳定主效 QTL, 与张永生等[25]、包劲松等[28]、
沈圣泉等[29]的研究结果不同, 可能是本研究使用群
体材料的亲本(93-11和日本晴)是直链淀粉含量相似
的品种, 这更说明稻米 RVA 谱特征值是典型的质量-
数量性状, 其遗传变异受主效基因控制的同时, 还
受到微效基因与环境因素的影响。这与 Bao 等[5]、
翁建峰等[30]、吴长明等[31]在利用直链淀粉含量相似
品种构建群体定位 AC等相关 QTL所表现的情况一
致。
4 结论
在 3个不同生态环境下, 分析了 RVA谱特征值
的 QTL。发现了 13个稳定的 QTL和 16个一因多效
位点, 但在第 6 染色体短臂处(Wx 位点)未定位到
RVA 谱特征值的主效 QTL, 可能是定位群体双亲的
直链淀粉含量相近导致。定位结果为直链淀粉含量
相似品种的米质分子改良提供了一定的理论依据。
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