全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(4): 580−587 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z151)和引进国际先进农业科学技术计划项目(2006-G1)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 余四斌, E-mail: ysb@mail.hzau.edu.cn; Tel: 027-87281803
Received(收稿日期): 2008-08-11; Accepted(接受日期): 2008-12-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00580
水稻染色体片段代换系对氮、磷胁迫反应差异及其 QTL分析
王 雨 孙永建 陈灯银 余四斌*
华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室 / 国家植物基因研究中心(武汉), 湖北武汉 430070
摘 要: 利用来源于 9311(籼稻)与日本晴(粳稻)杂交后代衍生的遗传背景为 9311 的染色体片段代换系群体, 分析其
在大田正常、低氮和低磷条件下的单株有效穗和单株产量的差异。结果表明, 低磷、低氮胁迫对单株有效穗和单株
产量影响较大。代换系对低磷和低氮的反应存在明显差异。在低氮(磷)水平下共检测到 26个单株有效穗和单株产量
片段或 QTL, 以及 12个相对单株有效穗和相对单株产量 QTL。源于日本晴的等位基因均呈减效作用。低磷和低氮
下共同检测到 5 个导入片段影响单株有效穗或单株产量。而大部分(约 81%)QTL 只在单胁迫处理下被检测到。表明
水稻对磷胁迫和氮胁迫的反应既存在不同的遗传基础, 也存在共同的遗传机制。
关键词: 水稻; 耐低氮; 耐低磷; 染色体片段代换系; 数量性状位点(QTL)
Quantitative Trait Loci Analysis of Responses to Nitrogen and Phosphorus Defi-
ciency in Rice Chromosomal Segment Substitution Lines
WANG Yu, SUN Yong-Jian, CHEN Deng-Ying, and YU Si-Bin*
National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement / National Plant Gene Research Centre (Wuhan), Huazhong Agricultural University, Wuhan
430070, China
Abstract: Tolerance to low nitrogen and low phosphorus conditions is a highly desired characteristic for sustainable crop production.
In this study, a set of 125 chromosome segment substitution lines (CSSL), each containing a single or few introgression segments from
a japonica cv. Nipponbare with the genetic background of an indica cv. 9311, were evaluated using augmented design under the field
experiment with normal, low nitrogen (N0), and low phosphorus (P0) conditions. The grain yield and panicle number per plant
were measured for each CSSL, and their relative values based on N0 or P0 and normal conditions were considered as the meas-
urement for tolerance to low soil nutrient. The results showed that both the N0 and P0 conditions had strong negative effect on yield
and panicle number, and there were different responses among the CSSLs to the stresses, and the relative traits had a significant nega-
tive correlation with the traits under the normal condition. 9311 showed better tolerance to low nutrient conditions than Nipponbare. A
total of 38 chromosomal regions or quantitative trait loci (QTL) all with negative allelic effects from Nipponbare were detected for
the measured traits under the nitrogen and the phosphorus stresses, of those 26 QTLs were for the yield and panicle number, 12
QTLs for the relative traits. Five chromosomal regions were identified in common under both the stresses, while most QTLs (81%)
were specifically detected only in low nitrogen or phosphorus condition. Such different QTLs suggest that the responses to limiting
nitrogen and phosphorus conditions are regulated by different sets of genes in rice. Most QTLs for the relative traits were co-localized
with those for the yield and the panicle number under either nitrogen or phosphorus stresses, indicating that the tolerance QTLs may be
involved in nitrogen and phosphorus uptake or assimilation pathway in rice.
Keywords: Oryza sativa L.; Low nitrogen and phosphorus tolerance; Chromosomal segment substitution lines (CSSLs); Quantitative
trait locus (QTL)
氮、磷是作物生长发育所必需的营养元素, 也
是影响作物产量的重要因素[1]。培育养分高效利用
的高产品种, 是减少大量施用化肥、降低作物生产
成本的重要途径, 是当前作物遗传育种的重要目标[2]。
作物对土壤氮、磷等养分的吸收利用涉及许多
复杂的生理和农艺等数量性状。高密度分子遗传连
锁图的发展为这些数量性状位点(QTL)定位分析提
供了良好的基础。目前, 关于作物耐低氮、耐低磷
的 QTL 定位已有许多研究报道[3-5]。在水稻中已对
苗期根长、有效分蘖、结实率和产量等与耐氮(磷)
第 4期 王 雨等: 水稻染色体片段代换系对氮、磷胁迫反应差异及其 QTL分析 581


相关性状进行了 QTL分析[6-9], 发现许多 QTL与氮、
磷代谢运转相关的基因处于相同的染色体位置[10-11]。
不过, 利用同一群体同时进行耐低氮和耐低磷的遗
传分析却未见报道。另外, 大多研究所利用的材料
为重组自交系群体, QTL 效应检测易受遗传背景的
干扰[4,11]。染色体片段代换系由于其遗传背景相似,
仅含有单个或少数导入片段的差异, 可大大减少或
消除遗传背景的影响。利用代换系作 QTL定位分析
已受到人们的高度重视[12-13]。
本研究通过分析染色体片段代换系的单株有效
穗、产量及其相对值的差异, 检测影响单株产量和
有效穗的 QTL, 探讨水稻对磷、氮胁迫反应的遗传
基础, 以期为耐低氮和耐低磷水稻育种提供理论与
实践依据。
1 材料与方法
1.1 材料
以9311(籼稻)为轮回亲本, 与日本晴(Nipponbare,
粳稻)连续回交, 培育导入片段来源于日本晴、遗传
背景与9311相同的染色体片段代换系(chromosomal
segment substitution lines, CSSLs)。该导入系群体由
125个株系组成, 每个导入系平均含有1.4个粳稻片
段, 导入片段平均长度为20.9 cM, 所含导入片段能
相互重叠, 最大程度覆盖粳稻基因组[14]。
1.2 田间试验
试验于2006年5—10月在华中农业大学校内试
验场进行。供试田间土壤含有机质22.7 g kg−1、碱解
氮95.5 mg kg−1、速效磷3.39 mg kg−1、速效钾106.7 mg
kg−1, pH 6.5, 为中等偏低肥力水平, 有效磷较缺乏。
设3种施肥处理, 即正常施肥、 低氮和低磷处理。
正常施肥 (以N表示 ), 是全生育期施用氮肥 (纯氮
量)150 kg hm−2, 磷肥(纯磷量)100 kg hm−2和钾肥(纯
钾量)100 kg hm−2; 低氮(以N0表示)处理, 控制全生
育期氮肥施用量为正常施肥的1/3, 磷肥和钾肥量与
正常相同 ; 低磷处理(以P0表示), 控制全生育期磷
肥施用量为正常施肥的1/3, 氮肥和钾肥量与正常相
同。磷肥和钾肥全部作为基肥施用, 氮肥75%作为基
肥, 另25%作为追肥在分蘖期施用。
试验以施肥处理为主区, 供试材料为副区。副
区内供试材料按增广设计分3个区组140个小区种植[15],
每区组设5个共同对照品种(9311、日本晴、珍汕97、
AT354和AP423), 每代换系1个小区。每小区种植3
行, 每行7株, 密度16.5 cm × 24.8 cm。成熟时, 每小
区材料取中间行5株调查单株产量(YD)、有效穗数
(PN)等性状。
1.3 数据分析
用Microsoft Excel 2003和Statistica 5.5软件进行
数据整理和方差分析[16]。对5个对照品种的3次(区组)
重复作双向方差分析 , 统计出误差(MSE)和区组效
应(Rj)。用区组效应Rj分别对125份代换系性状的小
区平均值进行调整(调整值 = 未调整值−Rj)。其中2
份材料由于存在性状分离, 未作进一步统计分析。
以调整后的性状值与亲本9311作差异显著性测验
(Dunnett’ test), 差数的标准误为(1.6×MSE)的平方根,
显著水平设为P≤0.01。相对性状(值)用低磷或低氮
处理下的性状与正常处理下的性状值之比表示, 用
来衡量供试材料对胁迫处理的耐性程度[11]。
1.4 基因型分析与 QTL检测
基因型分析数据来源于已构建的9311遗传背景
代换系的相关数据[14], 即用均匀分布于水稻12条染
色体上125对多态性的标记进行染色体片段代换系
的基因型分析 , 按照Young和Tanksley[17]的方法推
断代换系的染色体组成和导入片段的位置和大小。
参照Eshed和Zamir[18]的方法检测代换片段上存
在QTL的遗传效应。若代换系与9311差异达显著水
平, 则认为其所含导入片段存在1个QTL。代换片段
(或QTL)引起的表型差异(%)用100 ×(9311–代换系) /
9311表示, 加性效应以(9311–代换系)/2表示。
2 结果与分析
2.1 亲本及代换系群体在不同处理下的平均表
现
表 1 表明, 单株有效穗在 3 种施肥水平下 9311
基本不变, 而日本晴在低氮和低磷处理下比正常处
理减少了 3~4穗。9311和日本晴在低氮下的单株产
量分别比正常减产 19.3%和 26.0%、在低磷下分别减
产 29.2%和 79.8%。可见, 9311对低氮和低磷的耐性
比日本晴好。代换系平均有效穗和单株产量在低氮
胁迫下比正常处理分别降低约 13%和 31%, 在低磷
下比正常处理分别降低约 21%和 36%(表 1), 表明本
试验的低氮、低磷处理明显影响有效穗和单株产量,
低磷胁迫影响更大。
2.2 代换系在正常与胁迫处理下的相对表现
从图 1 和表 1 可以看到, 代换系间单株有效穗和
产量存在一定差异; 其相对性状差异也较明显(图 1纵
坐标)。一般相对性状值越高 , 供试材料对低磷或
582 作 物 学 报 第 35卷

表1 亲本及代换系在3种施肥处理下的平均表现
Table 1 Phenotypic values of panicle number and yield per plant in the CSSLs and parents under three soil nutrient treatments
亲本 Parents 代换系 CSSLs 性状
Trait
处理
Treatment 9311
日本晴
Nipponbare
最小值
Minimum
最大值
Maximum
均值
Mean±SD
正常施肥 N 6.8 12.3 4.8 10.5 7.1±1.2
低氮处理 N0 6.8 9.0 3.2 7.8 5.6±0.9
单株有效穗
Panicle number per plant
低磷处理 P0 7.0 8.2 3.5 8.8 6.1±1.1


正常施肥 N 30.7 21.5 12.8 38.4 27.9±4.8
低氮处理 N0 24.8 15.9 11.1 29.7 19.3±4.1
单株产量
Yield per plant (g)
低磷处理 P0 21.7 4.4 2.6 28.9 17.9±5.0
N: normal condition; N0: low nitrogen; P0: low phosphorus.

低氮不敏感、耐性越强。从相对产量来看, 9311较日
本晴耐低磷和耐低氮。
另外, 两种供磷或供氮处理下代换系的相对表
现与正常表现均呈极显著负相关 (r = −0.304 ~
−0.549), 表明在正常(供氮磷)条件下的单株有效穗
或产量较高的代换系, 在胁迫(低氮磷)条件下表现
不一定高, 其相对性状值往往较低。但也存在性状
(如产量)和相对表现都较高的代换系(图1)。

图 1 正常条件下性状与性状相对值的相关性
Fig. 1 Relationship of relative panicle number and yield with panicle number and yield under normal condition
PN: panicle number; YD: yield per plant.

2.3 QTL定位
2.3.1 单株有效穗QTL 在 3种处理下共检测到
8个影响单株有效穗的 QTL(表 3), 其中, 在低氮和
低磷下分别检测到 5 个和 3 个, 正常处理下未检测
第 4期 王 雨等: 水稻染色体片段代换系对氮、磷胁迫反应差异及其 QTL分析 583


到 QTL。来源于日本晴的导入片段或等位基因均呈
负向效应 ,导致单株有效穗减少 42.6%~62.9%。低
磷和低氮处理下未发现相同位点影响单株有效
穗。

表 3 不同肥力处理下的单株有效穗 QTL
Table 3 Putative QTLs for panicle number under different soil nutrition treatments
低氮 N0 b 低磷 P0
QTL 染色体
Chr.
导入片段标记 a
Introgression segment
marker a
片段长度
Segment
length(cM)
表型差异 c
Difference (%)
加性效应
Add. effect

表型差异
Difference (%)
加性效应
Add. effect
Qpn-2 2 RM211 8.1 42.6 1.5
Qpn-3 3 RM411–RM3513 39.5 44.1 1.5
Qpn-4 4 RM471–RM142 36.2 62.9 2.2
Qpn-6 6 RM587–RM510 11.9 52.9 1.8
Qpn-7 7 RM505–RM118 27.2 51.4 1.8
Qpn-8 8 RM502–RM264 12.4 47.1 1.6
Qpn-9 9 RM257–OSR28 23.9 42.7 1.5
Qpn-11 11 RM224 10.8 50.0 1.8
a 导入片段标记指 QTL 所在的导入片段区间或紧密连锁标记, 片段长度为该导入片段的估计长度。b N0:低氮处理; P0:低磷处
理。c 表型差异(%)用 100 ×(9311−代换系) / 9311表示。加性效应, 正值表示导入片段降低性状表现。
a Introgression segment marker represents the putative QTL located in the segment or nearby the marker, and segment length is the
estimated length of the introgression segment containing the QTL. b N0: low nitrogen treatment; P0: low phosphorus treatment. c Difference (%)
at the putative QTL, describes the mean difference percentage of CSSL from 9311, calculated as 100 × (9311 – CSSL) / 9311. Positive values
of additive effect imply the introgressed allele decreased the trait values.

2.3.2 单株产量 QTL 3种处理下检测到 18个
QTL 影响单株产量, 日本晴的片段导入均会降低产
量, 呈负向效应(表 4)。位于第 4染色体上的 Qyd-4c,
是唯一在 3 种处理下同时被检测到的 QTL。在低磷

表 4 3种肥力处理下检测到的单株产量 QTL
Table 4 Putative QTLs for yield per plant under three soil nutrition treatments
正常 N b 低氮 N0 低磷 P0
QTLs 染色体
Chr.
片段标记 a
Introgression
segment marker
片段长度
Segment
length(cM)
表型差异 c
Difference(%)
加性效应
Add. effect
表型差异
Difference(%)
加性效应
Add. effect
表型差异
Difference(%)
加性效应
Add. effect
Qyd-1 1 RM414 7.9 56.4 6.1
Qyd-2a 2 RM211 8.1 42.3 5.2
Qyd-2b 2 RM573 9.9 42.3 5.2
Qyd-2c 2 RM138 0.8 84.6 9.2
Qyd-3a 3 RM7 9.8 51.5 6.4 49.7 5.4
Qyd-3b 3 RM426 18.4 48.3 6.0
Qyd-4a 4 RM307 1.5 48.3 6.0 47.0 5.1
Qyd-4b 4 RM518–RM261 24.9 45.1 4.9
Qyd-4c 4 RM142–RM252 32.4 58.2 9.0 55.2 6.8 88.1 9.6
Qyd-4d 4 RM317 12.1 61.1 6.6
Qyd-5a 5 RM548 16.7 47.1 5.8
Qyd-5b 5 RM305 14.3 51.5 6.4
Qyd-7a 7 RM3224–RM542 32.0 49.0 6.1 70.7 7.7
Qyd-7b 7 RM70 4.0 44.8 4.9
Qyd-7c 7 RM248 8.0 70.8 7.7
Qyd-9 9 RM566 7.2 53.5 5.8
Qyd-10 10 RM467 15.6 48.5 6.0 46.4 5.1
Qyd-12 12 RM519 15.9 49.5 5.4
a, c 同表 3。b N: 正常处理; N0: 低氮处理; P0: 低磷处理。
a, c as the same notes in Table 3. b N: normal treatment; N0: low nitrogen; P0: low phosphorus.
584 作 物 学 报 第 35卷

下该导入片段基因效应最大, 解释表型差异约 88%。
低磷和低氮下能重复检测的 QTL 有 4 个(Qyd-3a、
Qyd-4a、Qyd-7a 和 Qyd-10)。其他 13 个 QTL 仅在
低磷或低氮条件下被检出。
2.3.3 性状相对值 QTL 表 5 表明, 在两种供氮(低
氮/正常)条件下检测出 5 个 QTL, 在两种磷处理(低磷/
正常)条件下检测到 3个 QTL影响相对有效穗。未发现
对低磷和低氮均敏感的共同位点。共检测到 4个相对单
株产量 QTL, 其中, 在磷和氮处理下都检测到 Qryd-7a,
表明含该导入片段基因的代换系对磷和氮胁迫均敏感。

表 5 相对单株有效穗和产量 QTL
Table 5 Putative QTLs for the relative panicle number and relative yield
低氮/正常 N0/N b 低磷/正常 P0/N
QTL 染色体
Chr.
导入片段标记 a
Introgression segment
marker
片段长度
Estimated
length (cM)
表型差异 c
Difference (%)
加性效应
Add. effect
表型差异
Difference (%)
加性效应
Add. effect
相对有效穗 Relative panicle number
Qrpn-2a 2 RM211 8.1 53.8 0.27
Qrpn-2b 2 RM322–RM424 29.4 54.1 0.27
Qrpn-4 4 RM471–RM142 36.2 44.4 0.23
Qrpn-6 6 RM587–RM510 11.9 58.2 0.29
Qrpn-7 7 RM542 12.6 51.5 0.26
Qrpn-9a 9 RM566 7.2 46.6 0.24
Qrpn-9b 9 RM257–OSR28 23.9 52.9 0.27
Qrpn-11 11 RM229–RM21 25.6 54.7 0.28
相对单株产量 Relative yield
Qryd-2 2 RM138 0.8 86.0 0.31
Qryd-7a 7 RM542 12.6 56.1 0.23 80.1 0.28
Qryd-7b 7 RM248 8.0 58.3 0.21
Qryd-10 10 RM467 15.6 51.2 0.21
a 导入片段标记指 QTL所在的导入片段区间或紧密连锁标记, 片段长度为该导入片段的估计长度。b N0/N: 指低氮处理与正常处
理的性状值之比; P0/N: 指低磷处理与正常处理的性状值比。c 表型差异(%)用 100 ×(9311−代换系)/ 9311表示. 加性效应正值表示导
入片段降低相对性状表现。
a Introgression segment marker represents that putative QTL located in the segment or nearby the marker, and segment length means the
estimated length of the introgression segment containing the QTL. b N0/N: trait value ratio under low nitrogen to normal treatment; P0/N: trait
value ratio under low phosphorus to normal treatment. c Difference (%) at the putative QTL, describes the mean difference percentage of CSSL
from 9311, calculated as 100 × (9311–CSSL) / 9311. Positive values of additive effect imply the introgressed allele decreased the relative trait
value.

总体而言, 在控制供氮、磷水平下共检测到 26
个单株有效穗和单株产量 QTL, 以及 12个相对有效
穗和相对产量 QTL, 它们分布于水稻的 12条染色体
上 26个染色体区域(图 2)。在这些位点上, 来源于日
本晴的等位基因均为减效作用。低磷和低氮下共同
检测到位于第 3、4、7和 10染色体上的 5个导入片
段影响单株有效穗或单株产量(图 2)。位于第 2染色
体 RM211 附近区段和第 4 染色体 RM142 区域的导
入片段同时影响单株有效穗和单株产量。
3 讨论
3.1 低磷、低氮处理下检测的 QTL异同
本研究共检测到 26个QTL, 分布于水稻所有染
色体。可将其分为两大类。第一类是在低磷和低氮
下能共同检测到的, 如 Qyd-3a、Qyd-4a、Qyd-4c、
Qyd-7a 和 Qyd-10, 其中, 第 4 染色体的一个 QTL
(Qyd-4c)在正常供应磷氮下也检测到显著的负向效
应, 不易受胁迫条件的影响, 暗示它可能是一个直
接参与产量性状形成的基因; 其他 4个 QTL对磷和
氮胁迫反应一致, 可能与水稻磷、氮吸收利用中存
在一些共同的遗传机制相关。如氮、磷胁迫都会促
使根系发生一定变化[11,19-20]。Qyd-4a 就与一个水稻
苗期根干重 QTL区域相同[11]。它可能调控水稻根系
对营养胁迫(低氮和低磷)的反应, 从而影响对营养
物质的吸收, 最终影响单株产量。
大部分(约 81%)QTL只在单一胁迫处理下被检测
到, 这类 QTL 表现出与(氮磷)养分的较强互作。在
对氮胁迫反应敏感的 QTL 如 Qyd-2b、Qyd-3b 及
第 4期 王 雨等: 水稻染色体片段代换系对氮、磷胁迫反应差异及其 QTL分析 585



























图 2 低磷、氮下单株有效穗和产量 QTL在染色体上的位置
Fig. 2 Chromosomal location of putative QTLs for panicle number (PN) and yield per plant (YD) under low phosphorus and nitro-
gen conditions
N: 正常处理下性状; P0: 低磷处理下性状; N0: 低氮处理下性状; RP: 低磷/正常的相对性状值; RN: 低氮/正常的相对性状值。
N, P0, and N0 represent the trait values under normal, low nitrogen, and low phosphorus treatments, respectively. RP: relative trait values in the
two phosphorus conditions; RN: relative trait values in the two nitrogen conditions.

Qpn-3 中, Qyd-2b 与氮代谢途径中的谷氨酰胺合酶
基因 GS1位置相近[10], Qyd-3b 和 Qpn-3与谷氨酸脱
氢酶基因 GDH2相近[11]。仅在低磷处理下检测到的
Qyd-12, 与 Wissuwa等[7]报道的第 12染色体磷吸收
相关的主效 QTL(Pup1)位置相同。这些结果暗示, 仅
在低磷或低氮下检测的 QTL可能分布于磷、氮代谢
的不同路径上、控制着氮或磷的代谢与转运。因此,
可以利用这些 QTL 紧密连锁的分子标记进行水稻
磷、氮高效利用的聚合育种。
3.2 相对性状的评价
相对性状(值)是衡量材料对低氮(或磷)胁迫的
敏感程度或耐性强弱的一项重要指标。本研究在两
组供氮或磷水平下共检测到 12 个相对性状 QTL(表
3), 除 Qrpn-2b、Qrpn-9和 Qrpn-11完全不同于低氮
或低磷处理下检测到的性状 QTL外, 其他 9个均与
单胁迫条件下性状 QTL相同或相邻。如低磷处理下
检测到的 Qyd-2c、Qpn-4、Qyd-7a、Qyd-7c 分别与
Qryd-2、Qrpn-4、Qryd-7a、Qryd-7b 位置相对应(图
Chr.7 Chr.8 Chr.9 Chr.10 Chr.11 Chr.12
RM427
RM3224
RM542
RM432
RM346
RM336
RM70
RM505
RM118
RM248
RM506
RM38
RM5428
RM547
RM515
RM556
RM149
RM230
RM502
RM264
RM464
RM321
RM566
RM434
RM257
OSR28
RM6971
RM474
RM239
RM467
RM269
RM228
RM4771
RM496
RM4B
RM1812
RM167
RM536
RM229
RM21
RM5474
RM224
RM144
RM4A
RM19
RM5746
RM101
RM519
RM270
RM235
RM17
正常
N
低磷
P0
低磷相对
指数RP0
低氮相对
指数RN0
低氮
N0
单株有效穗
单株产量
PN
YD
Chr.1
RM60
RM569
RM489
RM517
RM7
RM251
RM282
RM411
RM3513
RM426
RM468
RM571
RM570
Chr.3
RM485
RM211
RM555
RM322
RM424
RM341
RM475
RM2634
RM263
RM573
RM530
RM5300
RM482
RM138
Chr.2
RM307
RM537
RM518
RM261
RM471
RM142
RM273
RM252
RM451
RM317
RM348
RM127
RM559
Chr.4
RM507
RM1024
RM548
RM5994
RM509
RM473B
RM305
RM421
RM480
Chr.5
RM508
RM587
RM510
RM225
RM539
RM541
RM6298
RM275
RM528
RM340
RM412
RM494
Chr.6
RM495
RM84
RM283
RM490
RM582
RM562
RM306
RM443
RM302
RM486
RM472
RM414
RM580
N P0 N0 RP RN
PN
YD
586 作 物 学 报 第 35卷

3)。这意味着, 利用相对性状(值)检测的 QTL与单胁
迫处理下检测的 QTL较一致, 同样与氮或磷代谢中
的基因相关。
本试验还表明, 代换系的相对表现与其正常条
件的表现呈极显著负相关, 即正常条件下表现好的
株系在胁迫条件下不一定表现好。从育种角度考虑,
相对性状表现好的材料, 其正常条件下性状(如产量)
也要表现好, 才具有一定育种实践价值。因此, 综合
正常表现和相对性状来评价水稻耐低磷(氮)特性是
必要的。从研究结果来看, 9311较耐低磷和低氮, 其
他研究也表明 9311是氮高效基因型[21]。另外, 部分
代换系的综合表现较好, 如其单株产量≥30 g, 相
对产量≥0.8(图 1), 具有一定利用价值, 值得进一步
验证分析。
3.3 田间评价作物的耐低磷(氮)性
作物耐低氮(磷)评价鉴定有大田法、土培法、沙
培法和液培法等。除大田评价法外, 其他方法提供
的作物生长环境与实际田间土壤条件有很大差异。
如盆栽或液培条件下, 植株种植密度及微环境与大
田栽培会有很大不同。Gerloff[22]曾明确指出, 传统
的液培方法在鉴定植物不同基因型对磷素的吸收差
异方面是有限的。 Lian等[11]也认为通过液培方法筛
选水稻氮利用效率的结果必须作大田验证。目前 ,
对作物耐低氮(磷)筛选研究较多, 但在鉴定性状或
评价指标上并无统一的标准。就水稻而言, 单株有
效穗和籽粒产量被认为是有效和重要的筛选评价指
标[8-9,23-25]。因此, 本研究在控制氮磷养分供应下进
行田间栽培试验, 以单株有效穗和单株产量为评价
指标, 比较水稻代换系对氮、磷缺乏的敏感性, 并获
得了水稻控制氮磷胁迫反应的一些染色体区段或位
点等有用的遗传信息。这些信息对育种实践应该有
较好的指导意义。但田间试验也存在一定的缺点 ,
如试验周期长、土壤氮磷等养分的准确控制较难 ,
特别是对大批量材料的同时评价, 工作量较大。为
此, 本试验采用了增广设计作田间评价。从研究结
果看, 这种设计减少了对大量材料的重复种植及比
较等工作量, 同时利用遗传背景相似的代换系, 较
大程度降低了在其他分离群体中常有的植株生长异
质性等对耐性鉴定的干扰, 从而为有效地分析代换
系的耐低磷或低氮表现提供了条件。
4 结论
水稻对氮和磷胁迫的反应既存在不同的遗传机
制, 也存在共同的遗传基础。代换系的相对表现与
其正常条件下的表现呈极显著负相关。综合正常表
现和相对性状来评价水稻耐低磷(氮)特性是必要的。
9311 是一个较耐低磷和耐低氮的品种, 部分含粳稻
片段的代换系具有较好的耐低磷或耐低氮性, 具有
一定的实践育种价值。
References
[1] Li Q-K(李庆逵), Zhu Z-L(朱兆良), Yu T-R(于天仁). The Fer-
tilizer Problems for Sustainable Development of Agriculture in
China (中国农业持续发展中的肥料问题). Nanchang: Jiangxi
Science and Technology Press, l997. pp 38−51 (in Chinese)
[2] Zhang Q. Strategies for developing Green Super Rice. Proc Natl
Acad Sci USA, 2007, 104: 16402−16409
[3] Hirel B, Bertin P, Quillere I, Bourdoncle W, Attagnant C, Dellay
C, Gouy A, Cadiou S, Retailliau C, Falque M, Gallais A. To-
wards a better understanding of the genetic and physiological ba-
sis for nitrogen use efficiency in maize. Plant Physiol, 2001, 125:
1258−1270
[4] Loudet O, Chaillou S, Merigout P, Talbotec J, Daniel-Vedele F.
Quantitative trait loci analysis of nitrogen use efficiency in
Arabidopsis. Plant Physiol, 2003, 131: 345−358
[5] Liang Q(梁泉), Liao H(廖红), Mei M-T(梅曼彤), Cheng X-H(程
小会), Yan X-L(严小龙). Research progress in QTL analysis of
traits related to phosphorus efficiency in crops. Mol Plant Breed
(分子植物育种), 2006, 4(4): 453−463 (in Chinese with English
abstract)
[6] Ni J, Wu P, Senadhira D, Huang N. Mapping QTLs for phospho-
rus deficiency tolerance in rice (Oryza sativa L.). Theor Appl
Genet, 1998, 97: 1361−1369
[7] Wissuwa M, Wegner J, Ae N, Yano M. Substitution mapping of
Pup1: A major QTL increasing phosphorus uptake of rice from a
phosphorus-deficient soil. Theor Appl Genet, 2002, 105: 890−897
[8] Tong H H, Mei H W, Yu X Q, Xu X Y, Li M S, Zhang S Q, Luo
L J. Identification of related QTL at late developmental stage in
rice (Oryza sativa L.) under two nitrogen levels. Acta Genet Sin,
2006, 33: 458−467
[9] Mu P(穆平), Huang C(黄超), Li J-X(李君霞), Liu L-F(刘立峰),
Li Z-C(李自超). Yield trait variation and QTL mapping in a DH
population of rice under phosphorus deficiency. Acta Agron Sin
(作物学报), 2008, 34(7): 1137−1142 (in Chinese with English
abstract)
[10] Yamaya T, Obara M, Nakajima H, Sasaki S, Hayakawa T, Sato T.
Genetic manipulation and quantitative trait loci mapping for
nitrogen recycling in rice. J Exp Bot, 2002, 53: 917−925
[11] Lian X, Xing Y, Yan H, Xu C, Zhang Q. QTLs for low nitrogen
tolerance at seedling stage identified using a recombinant inbred
line population derived from an elite rice hybrid. Theor Appl
Genet, 2005, 112: 85−96
第 4期 王 雨等: 水稻染色体片段代换系对氮、磷胁迫反应差异及其 QTL分析 587


[12] Ashikari M, Matsuoka M. Identification, isolation and pyramid-
ing of quantitative trait loci for rice breeding. Trends Plant Sci,
2006, 11: 344−350
[13] Zamir D. Improving plant breeding with exotic genetic libraries.
Nat Rev Genet, 2001, 2: 983−989
[14] Xu H-S(徐华山), Sun Y-J(孙永建), Zhou H-J(周红菊), Yu
S-B(余四斌). Development and characterization of contiguous
segment substitution lines with background of elite restorer line.
Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 33(6): 979−986 (in Chinese
with English abstract)
[15] Yang D(杨德). Design and Analysis of Experiments (试验设计与
分析)．Beijing: China Agriculture Press, 2002. pp 357−360 (in
Chinese)
[16] StatSoft. Statistica. StatSoft Incorporated, Tusla, Oklahoma, 1997
[17] Young N D, Tanksley S D. Restriction fragment length poly-
morphism maps and the concept of graphical genotypes. Theor
Appl Genet, 1989, 77: 95−101
[18] Eshed Y, Zamir D. An introgression line population of Lycoper-
sicon pennellii in the cultivated tomato enables the identification
and fine mapping of yield-associated QTL. Genetics, 1995, 141:
1147−1162
[19] Piao Z-Z(朴钟泽), Han L-Z(韩龙植), Koh L-J(高熙宗), Lu
J-A(陆家安), Zhang J-M(张建明). Selection effect of nitrogen
use efficiency in rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2004, 30(7):
651−656 (in Chinese with English abstract)
[20] Li F(李锋), Pan X-H(潘晓华), Liu S-Y(刘水英), Li M-Y(李木
英), Yang F-S(杨福孙). Effect of phosphorus deficiency stress on
root morphology and nutrient absorption of rice cultivars. Acta
Agron Sin (作物学报), 2004, 30(5): 438−442 (in Chinese with
English abstract)
[21] Zeng J-M(曾建敏), Cui K-H(崔克辉), Huang J-L(黄见良), He
F(贺帆), Peng S-B(彭少兵). Responses of physio-biochemical
properties to N-fertilizer application and its relationship with
nitrogen use efficiency in rice (Oryza sativa L.). Acta Agron Sin
(作物学报), 2007, 33 (7): 1168−1176 (in Chinese with English
abstract)
[22] Geloff G C. Intact-plant screening for tolerance of nutrient defi-
ciency stress. Plant Soil, 1987, 99: 3−16
[23] Cheng J-F(程建峰), Dai T-B(戴廷波), Cao W-X(曹卫星), Jiang
D(姜东). Classification, identification and evaluation of nitrogen
nutrition efficiencies in rice germplasms at seedling stage. Acta
Agron Sin (作物学报), 2005, 31(12): 1640−1647(in Chinese with
English abstract)
[24] Huang N-R(黄农荣), Zhong X-H(钟旭华), Zheng H-B(郑海波).
Selection of rice genotypes with high nitrogen utilization effi-
ciency and its evaluation indices. Chin Agric Sci Bul (中国农学
通报), 2006, 22(6): 29−34 (in Chinese with English abstract)
[25] Liu Y(刘亚), Li Z-C(李自超), Mi G-H(米国华), Zhang H-L(张
洪亮), Mu P(穆平), Wang X-K(王象坤). Screening and identifi-
cation for tolerance to low-phosphorus stress of rice germplasm
(Oryza sativa L.). Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(2):
238−242 (in Chinese with English abstract)