全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(1): 10−22 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100101, 2006AA10Z1A5, 2006BAD13B01, 2009AA101101), 国家自然科学
基金项目(30871497, 30571142), 江苏省高技术招标项目(BG2006301)和高等学校学科创新引智计划项目(B08025)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 万建民, E-mail: wanjm@njau.edu.cn, wanjm@caas.net.cn
第一作者联系方式: E-mail: weixj@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2011-06-20; Accepted(接受日期): 2011-09-16; Published online(网络出版日期): 2011-11-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111107.1049.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00010
我国水稻主栽品种抽穗期多样性的遗传分析
魏祥进 1 徐俊锋 1 江 玲 1 王洪俊 1 周振玲 1 翟虎渠 3 万建民 1,2,*
1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 江苏省植物基因工程技术研究中心, 江苏南京 210095; 2 中国农业科学院作物
科学研究所, 北京 100081; 3中国农业科学院, 北京 100081
摘 要: 抽穗期决定着水稻品种的地区和季节适应性, 我国水稻品种抽穗期表现出丰富的多样性。设置长、短日照
和高、低温 4 种环境, 分析了来自我国各稻区的 83 份粳稻和 51 份籼稻共 134 份水稻主栽品种的抽穗期感光性、感
温性及基本营养生长性。回归分析表明我国水稻主栽品种的抽穗期与其感光性、基本营养生长性呈显著线性相关。
高纬度地区的水稻品种往往具有弱的感光性和基本营养生长性, 低纬度地区的品种感光性和基本营养生长性较强。
利用一套抽穗期近等基因系对这 134份品种抽穗期基因型进行了分析。结果表明, 感光基因 E1与基本营养生长 Ef-1
位点的不同基因型对我国水稻主栽品种抽穗期多样性起着重要的作用。大多数带有非感光等位基因 e1的品种感光性
与基本营养生长性都相对较弱, 抽穗期较短; 而携带感光性等位基因E1或E1t的品种的感光性与基本营养生长性都相
对较强, 抽穗期较长。在 Ef-1位点, 携带显性早熟等位基因 Ef-1的品种, 其基本营养生长性较弱, 抽穗期较短; 而携
带早熟效应较弱的等位基因 Ef-1t或迟熟等位基因 ef-1 的品种, 其基本营养生长性较强, 抽穗期较长。同时, 各主基
因的不同基因型在我国各稻区或各种类型水稻中的分布频率也表现出不同的特点。这些结果将对我国水稻种质的合
理利用及广适应性水稻新品种的选育具有重要的指导意义。
关键词: 抽穗期; 多样性; 感光性; 感温性; 基本营养生长性; 基因型分析
Genetic Analysis for the Diversity of Heading Date of Cultivated Rice in China
WEI Xiang-Jin1, XU Jun-Feng1, JIANG Ling1, WANG Hong-Jun1, ZHOU Zhen-Ling1, ZHAI Hu-Qu3, and
WAN Jian-Min1,2,*
1 State Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Jiangsu Provincial Center of Plant Gene Engineering, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Crop Sciences, National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese
Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3 Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Heading date (HD) determines the adaptability to growing regions of cultivated rice. There is a rich diversity of HDs in
Chinese cultivated rice. In this study, HDs of 83 typical japonica rice and 51 typical indica rice cultivars native to different re-
gions in China were investigated and their basic vegetative growth (BVG), photoperiod-sensitivities (PS) and tempera-
ture-sensitivities (TS) were analyzed. A regression analysis showed that HD was closely correlated with PS and BVG. The PS and
BVG of cultivars were weak in high latitude regions of China, and strong in low latitude regions. Genetic analyses of the 134
cultivars were conducted using a set of HD tester lines. The results showed that, on the whole, when the cultivars carried no-PS
allele e1, the plants headed earlier with weaker PS and BVG, when the cultivars carried the PS allele E1 or E1t, the plants headed
later with strong PS and BVG. When the cultivars carried the allele Ef-1, the plants headed earlier with weaker BVG, when the
cultivars carried the allele Ef-1t or ef-1, the plants headed later with strong BVG. It suggested that E1 and Ef-1 are two major de-
terminants of variation in heading date of cultivated rice in China. Otherwise, the distribution of different alleles of the major
heading date genes in different regions of China was analysed, and the results showed that the leading alleles of the major HD
第 1期 魏祥进等: 我国水稻主栽品种抽穗期多样性的遗传分析 11


genes in different regions of China was different.
Keywords: Heading date; Diversity; Cultivated rice; Basic vegetative growth; Photoperiod-sensitivities
水稻抽穗期(heading date, HD)是指水稻从播种
到抽穗所经历的时期, 是决定水稻品种地区与季节
适应性的重要农艺性状 , 主要由品种的感光性
(photoperiod sensitivity, PS)、感温性 (temperature
sensitivity, TS)和基本营养生长性 (basic vegetative
growth, BVG)决定。感光性主要由 Se和 E两类基因
控制, 已鉴别出的感光位点包括 Se-1、Se-2、Se-3(t)、
Se-4、Se-5、Se-6、Se-7、Se-9(t)、E1、E2、E3等[1-7],
其中 Se-1 和 E1两个主效感光基因是影响水稻抽穗
期的主要因子[8-10]。显性早熟基因 Ef-1 因子在长日
照、短日照下均可提早抽穗, 是影响基本营养生长
性的主要基因, 同时在长日照下, Ef-1可部分抵消感
光基因 E1的效应[10-12]。同时, 近年来在水稻抽穗期
QTL 定位、克隆等研究上也取得了重大进展, 在多
个群体中定位了大量水稻抽穗期 QTL[13-19], 其中
Hd1等主效 QTL已被成功克隆[20-25]。遗传效应和定
位信息表明一些抽穗期主基因与 QTL是等位的, 如
Se-1与 Hd1、Ef-1与 Ehd1、E1与 Ghd7等[20,23-24]。
我国水稻种植范围广泛, 从北纬 53°到 18° (图
1-A)。根据气候资源、耕作制度及其适宜品种类型
主要分为东北早熟单季稻区, 华北单季稻区, 西北
单季稻区, 华中单、双季稻区, 西南双、单季稻区,
华南双季稻区六大稻区。由于纬度的差异, 各稻区
具有独特的光温资源, 另外, 各地区的耕作习惯或
耕作制度也各有特点。水稻经过长期的自然进化和
人工选择, 逐渐形成了一大批适合各稻区的独特的
水稻品种类型 , 其抽穗期表现出丰富的多样性(图
1-B)。虽然控制水稻抽穗期的遗传机理已经研究得
较为透彻, 但未见关于我国水稻品种抽穗期多样性
遗传基础研究的报道。为此, 本研究分析了来自我
国各地区不同类型的 134 份主栽品种抽穗期的基本
营养生长性、感光性和感温性, 并采用一套抽穗期
基因型明确的近等基因系为测验系, 分析这些品种
在抽穗期主基因 E1、Se-1、Ef-1和 Hd2的基因型, 结
果表明, E1和 Ef-1 不同基因型决定的感光性与基本
营养生长性的强弱变化是我国水稻主栽品种抽穗期
多样性的主要原因。
1 材料与方法
1.1 植物材料
(1)抽穗期主基因近等基因系 EG0、EG1、ER、
LR、T65m、T65Ebm[8-9,12,26], 抽穗期 QTL近等基因
系 NIL(Hd1)、NIL(Hd2)[27-28](表 1); (2)在品种选择过
程中, 充分考虑各稻区各种类型的品种, 134份水稻
主栽品种中, 粳稻 83份, 包括东北地区 10份, 西北
地区 4 份, 华北地区 14 份, 东南地区 29 份(中熟中
粳 10份, 迟熟中粳 11份, 早熟晚粳 6份, 中熟晚粳
2份), 西南地区 26份; 籼稻主栽品种 51份, 包括早

图 1 中国主栽水稻品种抽穗期多样性
Fig. 1 Variation in heading date among Chinese cultivated rice
A: 本研究收集的水稻主栽品种的地理分布, 圆圈内数字代表该地区收集的品种数目。B: 134份水稻品种在江苏南京自然长日照(≈14
h 光照/10 h 黑暗)下的抽穗期次数分布图。
A: The cultivars collected from different regions of China. The number within each cycle indicates the number of cultivars belonging to each
region or types. B: Distribution of heading date of Chinese cultivated rice under natural long-day conditions (about 14 h light/10 h dark) in
Nanjing, Jiangsu.
12 作 物 学 报 第 38卷

表 1 抽穗期近等基因系的基因型及其在江苏南京自然长日照下的抽穗期
Table 1 Genotypes and heading dates of the near isogenic lines grown under natural long day conditions in Nanjing, Jiangsu
抽穗期基因位点 Locus 近等基因系
NILs E1 Se-1 Ef-1 Hd2
抽穗期
Heading date (d)
EG0 e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 71.2±0.6
EG1 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 90.4±0.7
ER E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 80.7±1.3
LR E1E1 Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 102.7±1.0
T65Ebm e1e1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 75.6±1.6
T65m e1e1 Se-1eSe-1 ef-1ef-1 96.9±1.7
Nipponbare E1E1 Se-1nSe-1n Hd2Hd2 86.9±1.0
NIL(Hd1) E1E1 Se-1eSe-1e Hd2Hd2 77.4±1.0
NIL(Hd2) E1E1 Se-1nSe-1n hd2hd2 79.9±1.5

籼 19份, 中籼 15份, 晚籼 17份(图 1-A和附表); (3)
各主栽品种与抽穗期近等基因系配制的 F1家系。
1.2 感光性分析
对 134 份水稻主栽品种早晚遮光, 设置人工短
日照处理(9 hL/15 hD, SD), 并以自然长日照(约 14
hL/10 hD, LD)为对照, 2种环境温度基本保持一致,
日平均温度见图 2。以各品种长、短日照环境下抽
穗期的差异分析其感光性(PS)。试验于 2007年在江
苏南京(32°N)南京农业大学土桥试验站进行, 5月 20
日播种, 6 月 15 日分别移栽于人工短日照及自然长
日照环境, 每份材料在长短日照环境下各种 1 行,
密度为 13.3 cm ×26.7 cm, 每行 10株。田间管理同
大田生产。

图 2 海南陵水温室(HT)、自然环境(LT), 江苏南京自然环境
(NJ)下播种至抽穗的日平均温度
Fig. 2 Daily mean temperatures from seeding to heading in
the greenhouse (high temperature conditions, HT) and in the
field (low temperature conditions, LT) during the winter in
Lingshui, Hainan, and natural high temperatures in the sum-
mer at Nanjing, Jiangsu (NJ)

1.3 感温性分析
在海南省陵水县(18°29′N)南繁基地将 134 份水
稻品种分别种植于温室高温环境(HT)及温室外自然
低温环境(LT)。HT、LT两种环境的日平均温度如图
2 所示。以各品种在高、低温环境下抽穗期之差异
分析其感温性(TS)。2006 年 11月 25日播种, 12月
20日分别移栽, 每份材料在高低温环境下各种 1行,
密度为 13.3 cm × 26.7 cm, 每行 10株。田间管理同
大田生产。
1.4 抽穗期基因型分析
通过比较每对测验系与待测品种所配组合 F1的
抽穗期差异, 推导待测品种的抽穗期基因型。例如,
抽穗期近等基因系 EG0 与 EG1 的差异在于前者在
E1位点为 e1e1, 而后者为 E1E1[8-9](表 1)。感光等位基
因 E1对非感光等位基因 e1显性[4,10], 在江苏南京自
然长日照环境条件下, EG1的抽穗期比EG0长 19.2 d
(表 1)。如果某待测品种分别与 EG0、EG1所配制的
F1抽穗期仍然相差 19 d左右, 认为该品种在 E1位点
的基因型为 e1e1; 如果某品种分别与 EG0和 EG1配
制的 F1 抽穗期没有差异, 则该品种基因型为 E1E1;
而当某品种分别与 EG0 和 EG1 配制的 F1抽穗期差
异介于 0~19 d之间时, 认为该品种在 E1位点携带感
光性弱于 E1的等位基因, 暂时命名为 E1t。而 134份
品种在 Se-1、Ef-1和 Hd2位点的基因型则通过比较
他们与测验系 ER、LR、T65m、T65Ebm、Nipponbare、
NIL(Hd1)、NIL(Hd2)所配 F1的抽穗期来确定[29-30]。
试验在江苏省农业科学院粮食作物研究所试验田进
行, 2002—2008年 5月 18日左右播种, 6月 15日左
右移栽。亲本及 F1杂种各种 1 行, 窄行密度为 13.3
cm×13.3 cm, 宽行密度为 13.3 cm×26.7 cm, 每行 10
株。田间管理同大田生产。
1.5 统计方法
以播种至抽穗的天数表示抽穗期(HD)。分单株
调查, 单株第一穗穗尖露出叶鞘 1 cm记为该单株抽
第 1期 魏祥进等: 我国水稻主栽品种抽穗期多样性的遗传分析 13


穗, 每 2 天调查一次。亲本及 F1的抽穗期为不同单
株抽穗期平均值。以人工短日照环境下抽穗期代表
其基本营养生长性(BVG)。
2 结果与分析
2.1 我国水稻主栽品种抽穗期的多样性
来自我国各个地区的 134 份水稻主栽品种在江
苏南京自然长日照条件下抽穗期呈连续分布, 变幅
巨大(69.3~117.0 d), 早熟与晚熟品种间相差最大达
67.7 d (图 1-B和附表)。表明我国水稻主栽品种抽穗
期具有极其丰富的多样性。
2.2 我国水稻主栽品种抽穗期的感光性、感温
性、基本营养生长性
回归分析表明 134 份水稻主栽品种的抽穗期与
其感光性、基本营养生长性呈显著线性相关(R2分别
0.698, 0.448)(图 3-A, C), 而与感温性无显著相关
(R2=0.045)(图3-E)。这表明我国水稻主栽品种抽穗期
的多样性主要由品种的感光性与基本营养生长性的
强弱决定, 品种的感光性、基本营养生长性越强, 品
种的抽穗期就越长。而不同地区、不同类型水稻品
种的抽穗期感光性、基本营养生长性不一致, 总体
表现为品种的感光性、基本营养生长性从高纬度到
低纬度逐渐增强(图 1-A, 3-B, 3-D)。其中粳稻感光性
表现为东北地区品种<华北地区品种<西北地区品种
<东南地区品种; 而籼稻则表现为早籼感光性弱于
中籼和晚籼品种(图 3-D); 同时各地区、各类型水稻
品种内部感光性的变异幅度也不一样, 其中西北地
区、西南地区粳稻、中籼及晚籼水稻品种类型的感
光性变幅大于其他地区或类型品种(图 3-D)。基本营
养生长性表现为东北地区粳稻<西北、华北地区粳稻
<东南地区粳稻 , 而西南地区粳稻品种及长江中下
游地区早、中、晚籼品种基本营养生长性强弱变化
幅度很大(图 3-B)。对于感温性而言, 不同地区或不
同类型水稻品种都表现出很大的变化频率, 各地区
或类型之间没有明显变化趋势(图 3-E, F)。
2.3 抽穗期主基因与我国水稻主栽品种抽穗期
多样性的关系
水稻品种的感光性与基本营养生长性主要由几
个主效的感光基因、早熟基因决定(如 Se-1、E1、Ef-1
等)[29-30]。我们测定了 134 份水稻主栽品种在 E1、
Se-1(Hd1)、Hd2 和 Ef-1四个抽穗期主基因的基因型
(见附表)。在 E1位点主要存在至少 3种复等位基因,
即隐性的非感光基因 e1、显性主效感光基因 E1及感
光性比 E1稍弱的 E1t (图 4-A); 在 Se-1位点主要存在
3 种复等位基因 , 即非感光基因 Se-1e、感光基因
Se-1u和 Se-1n (图 4-B), 其中 Se-1u和 Se-1n对 Se-1e
显性, Se-1u的感光性要显著强于 Se-1n [31]; 在 Ef-1
同样主要存在 3种复等位基因, 即迟熟基因 ef-1、早
熟基因 Ef-1和 Ef-1t (图 4-C), 其中 Ef-1t的早熟效应
要弱于 Ef-1; 在 Hd2位点主要存在 Hd2和 hd2两种
基因型(图 4-D), 其中Hd2为显性感光等位基因, hd2
为非感光等位基因。
通过分析各主基因的不同基因型与 134 份水稻
品种的抽穗期及感光性、基本营养生长性的关系 ,
我们发现E1与Ef-1位点的不同基因型对我国水稻主
栽品种的抽穗期多样性起着重要的作用(图 4-A, B,
G, H)。带有非感光等位基因 e1的水稻品种的感光性
与基本营养生长性都相对较弱, 抽穗期较短; 而带
有感光效应的 E1、E1t的品种感光性与基本营养生长
性都相对较强, 抽穗期较长(图 4-A, B)。在 Ef-1位点,
携带显性早熟等位基因 Ef-1 的品种, 其基本营养生
长性较弱, 抽穗期较短; 而携带早熟效应较弱的等
位基因 Ef-1t 的品种, 其基本营养生长性较强, 抽穗
期较长(图 4-G, H)。而感光基因位点 Se-1(Hd1)和Hd2
不同的基因型与我国主栽水稻品种感光性、基本营
养生长性的强弱以及抽穗期的长短并没有明显的对
应关系(图 4-D, E, J, K)。
2.4 抽穗期主基因在我国的地理分布
各主基因的各种基因型在我国各稻区的分布频
率是不一样的。在 E1位点, 东北稻区粳稻品种主要
携带的是不感光的 e1等位基因, 华北稻区主要为显
性感光等位基因 E1, 西北地区、东南地区、西南地
区粳稻品种主要为 E1t、E1; 而在我国长江中下游地
区籼稻品种中, 从早籼、中籼到晚籼, 非感光的 e1
等位基因所占比例逐渐减少, 感光等位基因 E1t、E1
所占百分比逐渐增加(图 4-C和附表)。在 Se-1位点,
我国所有稻区大部分品种具非感光的 Se-1e, 只有部
分东北粳稻品种和南方籼稻品种中存在主效感光等
位基因 Se-1n和 Se-1u(图 4-F和附表)。在Ef-1位点, 我
国所有稻区大部分品种都具显性早熟等位基因 Ef-1,
但是西南地区除 Ef-1之外还有很大比例的品种携带
的是早熟性较弱的 Ef-1t (图 4-I 和附表)。在 Hd2 位
点, 西南地区主栽粳稻品种和长江中下游地区籼稻
品种主要为非感光的 hd2, 而其他地区品种则是部
分为 Hd2, 部分为 hd2 (图 4-L和附表)。
14 作 物 学 报 第 38卷


图 3 我国水稻主栽品种抽穗期及其基本营养生长性、感光性、感温性
Fig. 3 Heading date (HD) and basic vegetative growth (BVG), photoperiod-sensitivity (PS), temperature-sensitivity (TS) of Chinese
cultivated rice
A, C, E分别为抽穗期与感光性、感温性和基本营养生长性的线性回归分析; B, D, F分别为不同地区粳稻品种的抽穗期与其感光性、
感温性和基本营养生长性。
A, C, E: linear regressions between HD and BVG, PS, TS. B, D, F: HD, BVG, PS, and TS of cultivars adapted to different regions of China.
3 讨论
3.1 我国水稻品种的“三性”
水稻属短日照作物 , 在短日照时抽穗期缩短 ,
长日照时抽穗天数延长。这种抽穗期受日长支配的
特性称为感光性(PS)。感光性强弱随不同生态区不
同品种而异。中国水稻地方品种中, 一般早稻的感
光性较弱, 中稻的感光性有中有弱, 晚稻的感光性
第 1期 魏祥进等: 我国水稻主栽品种抽穗期多样性的遗传分析 15



图 4 我国水稻主栽品种的抽穗期基因型与其抽穗期、基本营养生长性的关系及抽穗期主基因不同基因型的地理分布
Fig. 4 Relations between genotypes and the heading date (HD), photoperiod-sensitivity (PS), basic vegetative growth (BVG) of
cultivars, and distribution of different genotypes
A, D, G, J: 抽穗期主基因 E1, Se-1, Ef-1, Hd2不同基因型与品种感光性的关系; B, E, H, K: 抽穗期主基因不同基因型与品种基本营养生
长性的关系; C, F, I, L: 抽穗期主基因不同基因型的地理分布频率。
A, D, G, J: relations between genotypes of E1, Se-1, Ef-1, Hd2 and the PS of cultivars. B, E, H, K: relations between genotypes of E1, Se-1,
Ef-1, Hd2 and the BVG of cultivars. C, F, I, L: geographical distribution of different genotypes of E1, Se-1, Ef-1, and Hd2.

16 作 物 学 报 第 38卷

则较强[32]。粳稻在我国大多数稻区主要是被当作中
稻或晚稻种植, 所以我国大多数粳稻品种感光性较
强。在我国北方地区, 水稻生长季节日长较长, 生长
后期容易受到低温的迫害, 所以经过长期的自然驯
化和人工选择, 北方主栽粳稻品种抽穗期的感光性
较弱。通常测定水稻品种的感光性的方法都是比较
水稻品种在长、短日照下的抽穗期差异, 差异愈大,
则认为该品种感光性愈强。同时, 水稻是喜温作物,
在高温下抽穗天数缩短, 低温下抽穗天数延长, 抽
穗天数受温度高低支配的特性称感温性(TS)。无论
感光性品种、非感光性品种, 温度都能影响其生育
期进程。对于水稻品种感温性的测量, 以前的办法
通常是通过比较分期播种水稻品种抽穗期的差异[32],
但是分期播种虽然生长阶段温度不一样, 但是日照
长度也发生了改变, 所以很难精确地估计品种的感
温性。本试验巧妙地利用冬季海南自然低温与温室
温度的差异, 避免了日长的干扰, 对感温性的测定
结果应该更加可靠。而水稻的基本营养生长性(BVG)
是指水稻在最适日长和最适温度下具有最短营养生
长性的特性。一般在短日(9~10 h)和高温(28~30℃)
条件下, 水稻的抽穗天数即基本营养生长期(BVP),
用来测量该品种的基本营养生长性。
本试验表明, 粳稻品种的感光性从东北地区品
种、华北地区品种、西北地区品种到东南地区逐渐
增强; 而籼稻品种则表现为早籼感光性弱于中籼和
晚籼品种(图 3-D); 同时各地区、各类型水稻品种内
部感光性的变异幅度也不一样, 其中西北地区、西
南地区粳稻、中籼及晚籼水稻品种类型的感光性变
幅大于其他地区或类型品种(图 3-D)。不同地区、不
同类型水稻品种基本营养生长性强弱表现为: 东北
地区粳稻<西北、华北地区粳稻<东南地区粳稻, 而
西南地区粳稻品种及长江中下游地区早、中、晚籼
品种基本营养生长性强弱变化幅度很大(图 3-B)。对
于感温性而言, 不同地区或不同类型水稻品种都表
现出很大的变化频率, 各地区或类型之间没有明显
变化趋势(图 3-E, F)。西南地区粳稻品种感光性与基
本营养生长性具有较大的变异幅度可能跟该地区水
稻品种类型的随海拔垂直分布有关。
3.2 水稻品种抽穗期的多样性
经过长期的自然驯化和人工选择, 不同地区、
不同类型的水稻品种其抽穗期表现出丰富的变异类
型即多样性。我国水稻种植范围极其广泛, 跨越了
从 53°N 到 40°S 的广泛地域。不同地区水稻品种的
类型及耕作制度都有显著的差别。本研究进一步证
明了我国水稻品种抽穗期极其丰富的多样性(图 1-B,
附表)。
有研究表明感光性和基本营养生长性组合的多
样性及强弱的不同, 使得抽穗期呈现多种多样的变
化[33]。本研究发现, 我国水稻品种的抽穗期与其感
光性、基本营养生长性呈显著正向线性相关(图 3-A,
E), 而我国水稻品种的抽穗期与其感温性线性相关
非常差(图 3-C), 表明我国水稻主栽品种抽穗期的多
样性主要由品种的感光性与基本营养生长性的强弱
决定, 品种的感光性、基本营养生长性越强, 品种的
抽穗期就越长。
3.3 水稻品种的抽穗期基因型
不同水稻品种特殊的感光性、基本营养生长性
往往是由其特定的抽穗期基因型决定的。以前的研
究表明, Se-1 位点是影响日本水稻适应性的重要位
点, 其中 Se-1e是日本东南地区(36°N～41°N)及其他
低纬度地区 (21°N～ 30°N)和高纬度地区 (41°N～
45°N)控制抽穗期的主要基因, Se-1n位点主要分布于
日本西南地区(31°N～36°N)水稻品种中[4,8-10]。在日
本北海道的品种中, 在 E1位点只存在光周期不敏感
的等位基因 e1 [10]。台湾地区品种的抽穗期基因主要
是非感光的 Se-1e和 ef-1, 这与台湾品种大多具有长
基本营养生长期和弱感光性相一致[4,34]。而关于我国
水稻品种抽穗期的基因型分析的研究最近也有些报
道 [29-30,35-36], 但是已有的研究都是针对我国单个品
种或某个地区、某个类型的品种, 对我国全国范围
内不同稻区、不同类型的水稻品种抽穗期基因型的
系统分析还暂时缺乏。本研究表明, E1与 Ef-1 位点
的不同基因型对我国主栽水稻品种抽穗期多样性起
着重要的作用(图 4-A, B, G, H): 大多数带有非感光
等位基因 e1的品种感光性与基本营养生长性都相对
较弱, 抽穗期较短; 而带有感光效应的 E1、E1t的品
种感光性与基本营养生长性都相对较强, 抽穗期较
长; 在 Ef-1 位点, 携带显性早熟等位基因 Ef-1 的品
种 , 其基本营养生长性较弱 , 抽穗期较短; 而携带
早熟效应较弱的等位基因 Ef-1t的品种, 其基本营养
生长性较强 , 抽穗期较长。而感光基因位点 Se-1
(Hd1)和 Hd2 不同的基因型与我国主栽粳稻品种感
光性、基本营养生长性的强弱以及抽穗期的长短并
没有明显的对应关系(图 4-D, E, J, K)。同时发现抽
穗期主基因的各种基因型在我国各稻区的分布频率
是不一样的(图 4-C, F, I, L)。
第 1期 魏祥进等: 我国水稻主栽品种抽穗期多样性的遗传分析 17


品种的生育期不仅决定该品种适宜种植的生态
地区和生产季节, 而且影响该品种对特定生态地区
和生产季节光温资源的利用程度, 影响其增产潜力
的发挥。探明影响水稻抽穗期的基因的分布和效应,
阐明水稻抽穗期多样性的遗传机理, 将有助于根据
不同的生态环境, 设计符合该地区的抽穗期的水稻
品种基因型, 因此, 本研究对我国水稻主栽品种抽
穗期多样性的遗传分析, 及对我国不同水稻品种的
抽穗期基因型和抽穗期基因的地理分布的系统分析,
对指导我国水稻育种, 特别是对杂交稻亲本的选配,
克服杂交稻特别是籼粳杂交稻 F1代超亲晚熟具有重
要实践意义。此外, 分析抽穗期感光基因在栽培稻
主要生态型中的分布频率, 对探讨我国栽培稻的演
化、起源与进化, 以及种质的合理利用也具有重大
意义。
4 结论
本研究表明, 我国水稻主栽品种的抽穗期与其
感光性、基本营养生长性呈显著线性相关。高纬度
地区的水稻品种往往具有弱的感光性和基本营养生
长性, 低纬度地区的品种感光性和基本营养生长性
较强。抽穗期主基因基因型分析结果表明, 感光基
因E1与基本营养生长Ef-1位点的不同基因型对我国
水稻主栽品种抽穗期多样性起着重要的作用。同时,
各主基因的不同基因型在我国各稻区或各种类型水
稻中的分布频率也表现出不同的特点。

致谢: 日本京都大学农学部育种学研究室谷坂隆俊
教授和奥本裕副教授提供了近等基因系 EG0、EG1,
中国台湾中兴大学农学系育种学教研室蔡国海教授
提供近等基因系 ER、LR、T65m、T65Ebm, 日本农
林水产省生物资源研究所 Yano M 博士提供抽穗期
QTL近等基因系 NIL(Hd1)、NIL(Hd2), 特致谢意。
References
[1] Kinoshita T. Report of committee on gene symbolization, no-
menclature and linkage groups. Rice Genet Newsl, 1995, 12:
25–125
[2] Maheswaran M, Mackill D J, Huang N, Sreerangasamy S R,
McCouch S R. Identification of RAPD markers linked to Se-3(t),
a gene enhancing the level of photoperiod sensitivity in rice. Rice
Genet Newsl, 1995, 12: 219–221
[3] Ohshima I, Watanabe Y, Asahic C. Genetic analysis of heading
time in cross between two indica varieties with two inhibitor
genes for photoperiod sensitivity. Jpn J Breed, 1993, 43: 101–106
[4] Okumoto Y, Tanisaka T, Yamagata H. Heading-time genes of the
rice varieties grown in the Tohoku-Hokuriku region in Japan. Jpn
J Breed, 1992, 42: 121–135
[5] Okumoto Y, Tanisaka T. Trisomic analysis of a strong photope-
riod-sensitivity gene E1 in rice (Oryza sativa L.). Euphytica,
1997, 95: 301–307
[6] Yokoo M, Okuno K. Genetic analysis of earliness mutations in-
duced in the rice cultivar Norin 8. Jpn J Breed, 1993, 43: 1–11
[7] Shen B(沈波), Qian H-R(钱惠荣), Wang J-L(王建林), Zheng
K-L(郑康乐). Tagging genes for heading date in rice via linkage
to RFLP markers. Acta Agron Sin (作物学报), 1994, 20(1): 1–7
(in Chinese with English abstract)
[8] Ichitani K, Okumoto Y, Tanisaka T. Photoperiod sensitivity gene
of Se-1 locus found in photoperiod insensitive rice cultivars of
the northern limit region of rice cultivation. Breed Sci, 1997, 47:
145–152
[9] Ichitani K, Okumoto Y, Tanisaka T. Genetic analyses of low
photoperiod sensitivity of rice cultivars from the northern most
regions of Japan. Plant Breed, 1998, 117: 543–547
[10] Okumoto Y, Ichitani K, Inoue H. Photoperiod insensitivity gene
essential to the varieties grown in the northern limit region of
paddy rice (Oryza sativa L.) cultivation. Euphytica, 1996, 92:
63–66
[11] Tsai K H. Gene loci and alleles controlling the duration of basic
vegetative growth of rice. In: Rice Genetics. Manila, Philippines:
International Rice Research Institute, 1986. pp 339–349
[12] Inoue I, Nishida H, Okumoto Y, Tanisaka T. Identification of an
early heading time gene found in the Taiwanese rice cultivar
Taichung 65. Breed Sci, 1998, 48: 103–108
[13] Li Z K, Pinson S R M, Stansel J W, Park W D. Identification of
quantitative trait loci (QTL) for heading date and plant height in
cultivated rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 1995, 91:
374–381
[14] Yano M, Harushima Y, Nagamura Y, Kurata N, Minobe Y, Sasaki
T. Identification of quantitative trait loci controlling heading date
in rice using a high-density linkage map. Theor Appl Genet, 1997,
95: 1025–1032
[15] Lin S Y, Sasaki T, Yano M. Mapping quantitative trait loci con-
trolling seed dormancy and heading date in rice, Oryza sativa L.,
18 作 物 学 报 第 38卷

using backcross inbred lines. Theor Appl Genet, 1998, 96:
997–1003
[16] Maheswaran M, Huang N, Sreerangasamy S R, McCouch S R.
Mapping quantitative trait loci associated with days to flowering
and photoperiod sensitivity in rice (Oryza sativa L.). Mol Breed,
2000, 6: 145–155
[17] Yamamoto T, Lin H X, Sasaki T, Yano M. Identification of head-
ing date quantitative trait locus Hd6 and characterizaton of its
epistatic interactions with Hd2 in rice using advanced backcross
progeny. Genetics, 2000, 154: 885–891
[18] Lin H X, Ashikari M, Yamanouch U, Sasaki T, Yano M. Identifi-
cation and characterization of a quantitative trait locus, Hd9,
controlling heading date in rice. Breed Sci, 2002, 52: 35–41
[19] Yu S B, Li J X, Xu C G, Tan Y F, Li X H, Zhang Q F. Identifica-
tion of quantitative trait loci and epistatic interactions for plant
height and HD in rice. Theor Appl Genet, 2002, 104: 619–625
[20] Yano M, Katayose Y, Ashikari M, Yamanouchi U, Monna L, Fuse
T, Baba T, Yamamoto K, Umehara Y, Nagamura Y, Sasaki T. Hd1,
a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice, is
closely related to the Arabidopsis flowering line gene
CONSTANS. Plant Cell, 2000, 12: 2473–2483
[21] Takahashi Y, Shomura A, Sasaki T, Yano M. Hd6, a rice quantita-
tive trait locus involved in photoperiod sensitivity, encodes the α
subunit of protein kinase CK2. Proc Natl Acad Sci USA, 2001, 98:
7922–7927
[22] Kojima S, Takahashi Y, Kobayashi Y. Hd3a, a rice ortholog of the
Arabidopsis FT gene, promotes transition to flowing downstream
of Hd1 under short-day conditions. Plant Cell Physiol, 2002,
43(10): 1096–1105
[23] Doi K, Izawa T, Fuse T, Yamanouchi U, Kubo T, Shimatani Z,
Yano M, Yoshimura A. Ehd1 a B-type response regulator in rice,
confers short-day promotion of flowering and controls FT-like
gene expression independently of Hd1. Genes Dev, 2004, 118:
926–936
[24] Xue W, Xing Y, Weng X, Zhao Y, Tang W, Wang L, Zhou H,
Yu S, Xu C, Li X, Zhang Q. Natural variation in Ghd7 is an
important regulator of heading date and yield potential in rice.
Nat Genet, 2008, 40: 761–767
[25] Wei X J, Xu J F, Guo H N, Jiang L, Chen S H, Yu C Y, Zhou Z
L, Hu P S, Zhai H Q, Wan J M. DTH8 suppresses flowering in
rice, influencing plant height and yield potential simultaneously.
Plant Physiol, 2010, 153: 1747–1758
[26] Yamagata H, Okumoto Y, Tanisaka T. Analysis of genes control-
ling heading time in Japanese rice. In: Rice Genetics. Manila,
Philippines: International Rice Research Institute, 1986. pp
351–359
[27] Yamamoto T, Kuboki Y, Lin S Y. Fine mapping of quantitative
trait loci Hd-1, Hd-2 and Hd-3, controlling heading date of rice,
as single Mendellian factors. Theor Appl Genet, 1998, 97: 37–44
[28] Lin H X, Yamamoto T, Sasaki T, Yano M. Characterization and
detection of epistatic interaction three QTLs, Hd-1, Hd-2 and
Hd-3, controlling heading date of rice using nearly isogenic lines.
Theor Appl Genet, 2000, 101: 1021–1028
[29] Xu J F, Jiang L, Wei X J, Zhang W W, Liu S J, Chen L M, Luo L
G, Wan J M. Genotypes of heading date of middle indica rice in
the mid-lower region of the Yangtze River. J Integr Plant Biol,
2007, 49: 1772–1781
[30] Wei X J, Jiang L, Xu J F, Zhang W W, Lu G W, Zhang Y S, Wan
J M. Genetic analyses of heading date of japonica rice cultivars
from northeast China. Field Crops Res, 2008, 107: 147–154
[31] Yokoo M, Kikuchi F. Multiple allelism of the locus controlling
heading time of rice, detected using the close linkage with the
blast-resistance. Jpn J Breed, 1977, 27: 123–130
[32] Collaborative Group of Rice Light and Temperature (水稻光温
协作组). Light and Temperature of Rice Varieties in China (中国
水稻品种的光温生态). Beijing: Science Press, 1978. pp 1–40
(in Chinese)
[33] Vergara B S, Chang T T. The Flowering Response of the Rice
Plant to Photoperiod, a Review of the Literature, 4th edn. Manila,
Philippines: International Rice Research Institute, 1985. p 61
[34] Tsai K H. Further observations on the Ef-1 gene for early heading.
Rice Genet Newsl, 1985, 2: 77–78
[35] Jiang L, Xu J F, Wei X J, Wang S F, Tang J Y, Zhai H Q, Wan J M.
The inheritance of early heading in the rice variety USSR5. Acta
Genet Sin, 2007, 34: 46–55
[36] Wei X J, Jiang L, Xu J F, Liu X, Liu S J, Zhai H Q, Wan J M. The
distribution of japonica rice cultivars in the lower region of the
Yangtze River valley is determined by its photoperiod-sensitivity
and deading date genotypes. J Integr Plant Biol, 2009, 51:
922–932
第 1期 魏祥进等: 我国水稻主栽品种抽穗期多样性的遗传分析 19


附表 我国水稻主栽品种抽穗期基因型及其抽穗期、基本营养性、感光性、感温性
Appendix Heading date, basicvegetative growth, photoperiod-sensitivity, temperature-sensitivity and genotypes of rice cultivars
grown in China
基因型 Genotype 不同地区、不同类型水稻品种
Ecologic regions or ecotype
cultivars E1 Se-1 Ef-1 Hd2
基本营养性
BVG
抽穗期
HD
感温性
TS
感光性
PS
长江中下游早籼品种 Early-indica rice in middle-lower regions of the Yangtze River and South China regions
协青早 B Xieqingzao B e1e1 Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.2 78.0 10.0 –0.2
R402 e1e1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 68.4 72.4 5.0 4.0
金 23B Jin 23B e1e1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 54.0 55.0 1.0 1.0
竹青 Zhuqing e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 65.5 66.6 0.0 1.1
早籼 14 Zaoxian 14 e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 72.8 72.1 6.0 –0.7
V20B e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1tEf-1t hd2hd2 76.3 75.2 10.0 –1.1
嘉育 948 Jiayu 948 e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 64.9 67.5 7.0 2.6
广陆矮 4号 Guanglu’ai 4 e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 67.8 66.0 5.0 –1.8
新露 B Xinlu B e1e1 Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 hd2hd2 94.3 86.8 9.0 –7.5
珍汕 97B Zhenshan 97B e1e1 Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 hd2hd2 72.8 68.7 9.0 –4.1
龙普特 B Longpute B E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 81.6 79.1 7.0 –2.5
中大菲 Zhongdafei E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 87.1 83.0 0.5 –4.1
R974 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 71.0 70.6 5.0 –0.4
七占矮 Qizhan’ai E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.2 80.1 8.0 1.9
长粒籼 Changlixian E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 85.5 89.3 6.0 3.8
测 64 Ce 64 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.5 82.5 8.0 4.0
湖南早 Hunanzao E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 82.7 89.2 5.0 6.5
佳禾早占 Jiahezaozhan E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 81.7 80.9 6.0 –0.8
中 9B Zhong 9B E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.3 82.8 8.0 4.5
长江中下游中籼品种 Mid-indica rice in middle-lower regions of the Yangtze River and South China regions
密阳 46 Milyang 46 e1e1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 76.9 93.1 12.0 16.2
博 B Bo B e1e1 Se-1nSe-1n ef-1ef-1 hd2hd2 72.5 85.7 9.0 13.3
93-11 E1tE1t Se-1eSe-1e ef-1ef-1 hd2hd2 87.4 107.1 6.0 19.7
盐恢 559 Yanhui 559 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 83.4 96.4 12.5 13.0
明恢 63 Minghui 63 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 82.7 92.8 11.0 10.1
南京 11 Nanjing 11 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 75.3 82.2 7.0 6.9
752 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 79.2 99.1 13.0 19.9
鸡嘴川 Jizuichuan E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 79.3 82.2 8.0 2.9
培矮 64S Pei’ai 64S E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 87.3 90.5 8.0 3.3
CDR-22 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 82.9 92.4 9.0 9.5
云光 17 Yunguang 17 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 73.7 94.2 6.5 20.5
特青 Teqing E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 82.2 91.5 13.0 9.4
桂朝 2号 Guichao 2 E1E1 Se-1nSe-1n ef-1ef-1 hd2hd2 76.2 87.8 20.3 11.6
粤丰 B Yuefeng B E1E1 Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 hd2hd2 74.8 84.2 6.0 9.4

20 作 物 学 报 第 38卷

(续附表)
基因型 Genotype 不同地区、不同类型水稻品种
Ecologic regions or ecotype
cultivars E1 Se-1 Ef-1 Hd2
基本营养性
BVG
抽穗期
HD
感温性
TS
感光性
PS
II-32B E1E1 Se-1uSe-1u ef-1ef-1 hd2hd2 78.2 85.9 8.0 7.7
长江中下游晚籼品种 Late-indica rice in middle-lower regions of the Yangtze River and South China regions
黔恢 756 Qianhui 756 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 88.7 98.2 11.0 9.5
黔恢 788 Qianhui 788 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 79.1 90.3 7.0 11.2
22-350 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 74.8 112.9 9.0 38.1
22-3231 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 73.8 114.1 8.7 40.3
22-2639 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 75.7 89.9 11.6 14.2
世纪黄占 Shijihuangzhan E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 77.6 84.0 7.9 6.4
金线白 Jinxianbai E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 72.0 83.4 10.1 11.4
桂 99 Gui 99 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 79.4 87.8 4.9 8.5
湘晚籼 10 Xiangwanxian 10 E1tE1t Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 hd2hd2 77.9 85.1 5.3 7.2
星糯谷 Xingnuogu E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 96.1 105.3 9.0 9.2
二齐占 Erqizhan E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1tEf-1t hd2hd2 72.5 83.4 12.2 10.9
9194 E1E1 Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 hd2hd2 73.8 107.0 15.0 33.2
湘晚籼 12 Xiangwanxian 12 E1E1 Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 hd2hd2 77.4 92.4 13.7 15.0
赣晚籼 30 Ganwanxian 30 E1E1 Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 hd2hd2 81.7 92.4 17.0 10.7
赣晚籼 14 Ganwanxian 14 E1E1 Se-1uSe-1u Ef-1Ef-1 hd2hd2 79.9 104.6 4.1 24.7
满仓 515 Mancang 515 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 75.2 117.0 5.8 41.8
陆引 46 Luyin 46 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 76.7 111.9 18.0 35.2
东北地区粳稻品种 Japonica rice in Northeast China
空育 131 Kongyu 131 e1e1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 55.5 56.3 3.7 0.8
五优稻 1号 Wuyoudao 1 e1e1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 81.2 77.0 9.7 –4.2
垦鉴稻 10号 Kenjiandao 10 e1e1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 58.4 56.5 2.9 –1.9
黑交 951 Heijiao 951 e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 54.6 49.3 8.0 –5.3
垦鉴稻 6号 Kenjiandao 6 e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 57.6 56.6 16.1 –1.0
东农 416 Dongnong 416 e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 55.8 53.6 18.7 –2.2
合江 19 Hejiang 19 e1e1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 55.9 56.1 18.4 0.2
吉粳 80 Jijing 80 e1e1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 60.2 61.3 13.9 1.1
沈农 129 Shennong 129 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 82.1 78.5 5.2 –3.6
松粳 3号 Songjing 3 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 69.1 80.6 16.5 11.5
西北地区粳稻品种 Japonica rice in Northwest China
宁粳 18 Ningjing 18 E1tE1t Se-1eSe-1e ef-1ef-1 hd2hd2 71.7 84.5 7.8 12.8
宁粳 16 Ningjing 16 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 73.8 86.0 15.4 12.2
富乐 419 Fule 419 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 72.9 72.5 7.5 –0.4
秋田小町 Qiutianxiaoding E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 72.9 72.6 10.2 –0.3
华北地区粳稻品种 Japonica rice in North and Mid China
中花 11 Zhonghua 11 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 72.5 78.8 8.9 6.3
第 1期 魏祥进等: 我国水稻主栽品种抽穗期多样性的遗传分析 21


(续附表)
基因型 Genotype 不同地区、不同类型水稻品种
Ecologic regions or ecotype
cultivars E1 Se-1 Ef-1 Hd2
基本营养性
BVG
抽穗期
HD
感温性
TS
感光性
PS
中花 7号 Zhonghua 7 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 72.7 77.0 8.8 4.3
香粳 9402 Xiangjing 9402 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 70.7 78.9 14.4 8.2
中作 93 Zhongzuo 93 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 71.1 78.9 4.1 7.8
津源 38 Jinyuan 38 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 72.5 80.2 –2.6 7.7
香粳 9407 Xiangjing 9407 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 73.5 90.0 9.1 16.5
冀粳 14 Jijing 14 E1E1 Se-1eSe-1e ef-1ef-1 hd2hd2 73.3 81.6 4.5 8.4
晋稻 1号 Jindao 1 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 73.4 74.1 5.7 0.7
晋稻 5号 Jindao 5 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 71.5 72.5 6.2 1.0
晋稻 6号 Jindao 6 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 74.3 79.6 7.9 5.3
晋稻 7号 Jindao 7 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 75.6 78.1 10.1 2.5
晋稻 8号 Jindao 8 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 72.2 76.4 4.9 4.2
晋稻 9号 Jindao 9 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 74.7 75.3 5.3 0.6
晋稻 10号 Jindao 10 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 72.5 74.3 8.2 1.7
东南地区粳稻品种 Japonica rice in Southeast China
武运粳 21 Wuyunjing 21 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 77.0 86.8 9.2 9.8
泗稻 10号 Sidao 10 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 76.8 94.3 10.3 17.5
扬粳糯 1号 Yangjingnuo 1 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 78.8 98.7 8.2 19.9
南粳 35 Nanjing 35 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 79.3 95.3 9.7 16.0
华粳 2号 Huajing 2 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.3 95.8 6.7 17.4
泗稻 11 Sidao 11 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 74.8 95.0 10.5 20.3
连粳 3号 Lianjing 3 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 76.0 93.8 8.1 17.8
武育粳 3号 Wuyujing 3 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 77.7 99.3 15.0 21.6
武香粳 14 Wuxiangjing 14 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 79.0 99.5 11.5 20.5
宁粳 1号 Ningjing 1 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.7 101.3 9.9 22.6
武运粳 8号 Wuyunjing 8 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.5 99.3 11.8 20.8
南粳 41 Nanjing 41 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 77.8 95.0 8.2 17.3
扬粳 9538 Yangjing 9538 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 77.8 99.8 10.0 22.0
徐稻 3号 Xudao 3 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 77.8 91.5 7.7 13.8
徐稻 4号 Xudao 4 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 77.5 95.5 10.8 18.0
早丰 9号 Zaofeng 9 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 76.5 95.8 12.2 19.3
南粳 40 Nanjing 40 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 77.3 99.7 11.5 22.4
淮稻 7号 Huaidao 7 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 75.3 95.3 3.8 20.0
盐粳 5号 Yanjing 5 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 78.3 97.5 7.0 19.3
淮稻 9号 Huaidao 9 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 78.0 97.8 11.5 19.8
武运粳 7号 Wuyunjing 7 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 79.3 104.8 13.7 25.5
武粳 15 Wujing 15 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 78.3 101.5 12.2 23.3
南粳 43 Nanjing 43 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 79.0 105.0 8.6 26.0
22 作 物 学 报 第 38卷

(续附表)
基因型 Genotype 不同地区、不同类型水稻品种
Ecologic regions or ecotype
cultivars E1 Se-1 Ef-1 Hd2
基本营养性
BVG
抽穗期
HD
感温性
TS
感光性
PS
盐稻 8号 Yandao 8 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.8 95.5 11.3 16.8
武粳 13 Wujing 13 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 78.8 100.5 11.9 21.8
常农粳 4号 Changnongjing 4 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 79.0 103.3 7.4 24.3
苏香粳 2号 Suxiangjing 2 E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 78.0 109.3 5.6 31.3
镇稻 88 Zhendao 88 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 78.3 93.5 9.0 15.3
镇稻 99 Zhendao 99 E1E1 Se-1eSe-1e ef-1ef-1 Hd2Hd2 76.8 95.8 12.5 19.0
西南地区粳稻品种 Japonica rice in Southwest China
红谷 Honggu E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 89.7 88.6 9.0 –1.1
早酒谷 Zaojiugu E1tE1t Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.6 90.3 6.0 11.7
云稻 1号 Yundao 1 E1E1 Se-1uSe-1u Ef-1tEf-1t hd2hd2 90.3 107.6 16.5 17.3
滇超 4号 Dianchao 4 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 87.8 89.0 16.6 1.2
滇超 6号 Dianchao 6 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 81.1 105.5 4.0 24.4
滇超 8号 Dianchao 8 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 84.8 109.8 15.0 25.0
凤稻 17 Fengdao 17 e1e1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 76.1 84.6 12.0 8.5
凤稻 23 Fengdao 23 E1E1 Se-1nSe-1n hd2hd2 89.0 84.1 8.0 –4.9
剑粳 6号 Jianjing 6 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 87.8 87.0 9.0 –0.8
云资抗 6361 Yunzikang 6361 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 84.5 85.0 7.2 0.5
云资抗 21 Yunzikang 21 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 91.9 90.1 16.6 –1.8
滇瑞 406 Dianrui 406 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 79.8 111.7 23.0 31.9
楚粳 8号 Chujing 8 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 81.0 108.5 15.0 27.5
楚粳 9号 Chujing 9 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 86.8 111.7 7.0 24.9
楚粳 13 Chujing 13 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 94.4 95.9 8.0 1.5
楚粳 14 Chujing 14 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 88.1 110.1 11.0 22.0
晋粳优 1号 Jinjingyou 1 Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 84.1 96.7 9.2 12.6
滇系 4号 Dianxi 4 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 87.0 93.0 8.2 6.0
合系 40 Hexi 40 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 76.5 96.4 9.0 19.8
合系 41 Hexi 41 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 86.5 108.5 6.0 22.1
滇粳优 1号 Dianjingyou 1 E1tE1t Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 Hd2Hd2 84.4 98.6 5.0 14.2
滇粳优 4号 Dianjingyou 4 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 86.2 98.5 7.7 12.3
滇粳优 5号 Dianjingyou 5 E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t 82.8 87.8 7.5 5.0
竹桠酒谷 Zhuyajiugu E1E1 Se-1nSe-1n Ef-1Ef-1 hd2hd2 76.6 92.7 13.0 16.1
银光 Yinguang E1E1 Se-1eSe-1e Ef-1tEf-1t hd2hd2 85.0 95.5 11.0 10.5
小酒谷 Xiaojiugu 2 E1tE1t Se-1eSe-1e Ef-1Ef-1 hd2hd2 78.4 90.8 10.0 12.4