全 文 ：@ 冽一；
广 西 植 物 Guihaia 19 (4)：38卜_385 1999年 11月
不同光敏色素分子的特异感光性 盘孕 够
王 伟，崔 红
_ 。 - - _ _ _ _ 一 _ 。 - _ - _ - ● _ _ 一
(厦门大学生物学乐．福建厦门3610051
摘 要：简要综述两种光敏色素 (PhyA、PhyB)的分子特性、感光性及作用模式等方面的研究进
展．光敏色素是一种调节植物 中许多光反应的色素蛋 白复合体．不同光敏色素分子具有特异的感
光性．PhyA 负责‘甚低辐照反应’和远红光 高辐照反应’； 而 PhyB则调节‘低辐照反应 ’及红光
‘高辐照反应’．另外，讨论了PhyA和PhyB在光周期感受中的作用。
关键调： 堡垒墨型幽 堂j旦蔓 皂量 直。 jt肿．戛周期
中田分类号：Q945．43 文献标识码：A
Specific photoperception of different phytochrome
molecuies
W tkNG W eLCUIHong
tDeFarcmegt ofBiology．XiamenU曲 erH Xiamen 361005，Chitin)
Al~tract：Recent advances in elucidating the properties，photopcrc~ption and action models of two
phytochrome molecules WhyA and PhyB)were briefly described．Phytoohrome is a chromoprotein
that regulates many light res~ es in plants． Individual pl~vocheoraes have specific
photoperception functio ns．PbyA is responsible for a very low fluence respo nse and fat-red—light
’high irradiance response’，whereas PhyB is necessary for a low fluence respo nse’and red—light
high irradiance respo nse’．The roles of PhyA and PhyB in photoperiodic photoperception wert~
discmsed，too．
Key words；Phytochrome；photoperecption；light regulation；growth and development
光对植物的生长发育具有重要的调节作用．植物通过监测光渡长 辐照度 (rluenoe)的变化调节
其 生长， 繁 殖， 以适 应 不断 变化 的环 境条件 ． 其 中涉及 的 主要 的 光受体 包 括 ：光 敏 色素
(phytochrorr~)、蓝光受体、uV—A受体和 uV■}受体 ．光敏色素是 Butler等在 1959年发现的参
与红光(R卜远红光(FR)可逆反应的光受体 ，迄今对其性质 了解的最清楚。在植物生活周期中，从
种子萌发、幼苗发育，营养生长，直到开花控制，光破色素均起着关键性作用 。根据光照处理的辐
照度和时间安排，依赖光敏色素的反应分为两大类：诱导反应 (induction response)和高辐照反应(hjgI1
收蕾日期：1999-o4-07
作者晰 ：王 伟 (1965-)．男．博士．从事植暂生理韭分子生暂学 发育生暂学研克
暮叠疆目：国辜自特科学基金 (No．39g000g7)责助嘎日
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382 广 西 植 物 9卷
irradianc~1~,pons~,Hm )” ．前者可进一步分为：低辐照反应 (1owfluenve r~ponse,LFR)和甚低辐
照反应 (very low flueno~reaction，VLFR)。VLFR 可被辐照度低至 0．1 nmol m 的光照引发，而
LFR需要的辐照度则大于 1,u tool m_2，提高了4个数量级。HIR被延长或连续照射引起，需要几小时
照光、辐照度超过 10mmolm 尽管长期以来对 VLFR和 HIR是否由光敏色素的作用所致一直存在
疑问，但近年来利用拟南芥光敏色素缺失突变体的实验表既 它们确实受光敏色素的介导 ¨
由于研究手段和认识的局限性，过去认为 VLFR、LFR和 HIR均是由一种类型的光敏色素调节
的．事实上，高等植物中存在至少两种类型的光敏色素，它们有着不同的感光性及生理功能 ¨ 。
目前的一些专论 ¨ 对光敏色素感光性尚涉及不多。 因此，本文对光敏色素研究领域的 热点 问题
之一：不同光敏色素的感光性、作用模式以及特异感光性决定的生理功能简要综述。
1 光敏色素的分子特性
近年来光谱学、免疫化学和分子生物学的研究表明，高等植物中存在至少二种光敏色素类型，即
光敏色素I和Ⅱ．I型是人们原来所熟悉的，主要存在于黄化组织中的光敏色素，它在黑暗中合成，
在光下迅速降解：II型则是光稳定的，呈组成性合成，主要存在于绿色组织中 ¨。它们的主要特性
见表 1- 裹 l 光敏色素I和 Ⅱ的主要特性
进一步研究证明，被子植物中光敏色素基因是 fable1 ThmainFopertk~ofphytochromeI abelI
以多基因家族形式存在的 ’，m ． 目前对 PHYA基 磊 —————r—————弋广—一
因的结 构、 表达调控 的研 究最 深入．编码产物 性
光 可逆 光可逆
(ehyA)为光不稳定的，这样PhyA就是主要的光 寡簧 誊 稳定 定
敏 色 素 I。 其 他 的光 敏 色 素 基 因 (PHYB~ P 转变为Pr 快速 体外诱导
PHYE)编码 的光敏色素 (如 PhyB．PhyC)则具 白质的生暂音成 黑暗中 组成性
有Ⅱ型的特性，PhyB是主要的光敏色素Ⅱ ¨． 誓． 同二聚体 来
实际上，PhyA、Phya同时存在于植物幼嫩细胞 遗传特性
中，只不过表达强度不同，例如光下生长幼苗的绿 兰里塞坚 三 ￡ ：竺一
色叶片中也存在低水平的 PhyA¨1,12~，它们的吸收光谱也相似，在顺序吸收 R、FR后，均可在 Pr
(R吸收型)和 Pfr(FR吸收型)间相互转变 ¨lb 。光敏色素的感光性正是基于这种独特的光致互变
的能力。一般认为 Pfr具有生理括性，它引起广泛的分子、细胞及发育反应 ¨ 。
2 光敏色素的感光特性
2．1 诱导反应 迄今，没有一种技术可用于离体测定每种光敏色素的比括性，只能通过活体分析其
括性．由于两种光敏色素在任何植物组织中均表达，实际上，括体测定也很难进行 ¨·⋯ ．过去报
道的一些 个别光敏色素的效应 可能是至少两种光敏色素共同作用的结果． 因此，研究每种光敏色素
诱导反应的重要前提是，确定～种实验系统，其中只有单一的光敏色素起作用，并可以被检测．
这方面的较好例子是种子萌发的光诱导．在拟南芥休眠种子吸胀后，PhyB是光可逆诃节种子萌
发的首要的光敏色素；即使 PhyA、PhyC，PhyD或 PhyE存在 (以Prr形式)，它们均不能诱导种子
萌发 川。有意思的是，暗吸胀 48 h后，野生型种子在辐照度非常低的光下仍能萌发 (VLFR)，这
是因为长期使种子暗吸胀会导致很多 PhyA积累；相反，PHYA 突变体的种子则不呈现这种对光高
度敏感的反应，暗示 PhyA可能是介导 VLFR的光受体．PhyB并不干涉该系统中PhyA的作用 (反
之亦然)。利用拟南芥野生型、PHYA和 PHYB无效突变体的上述系统首次确定了 PhyA，Phya专
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4期 王 伟等：不同光敏色素分子的特异感光性 383
一 诱导种子萌发的作用光谱 ⋯ ’。在光照很弱 (1— 10Onmolm-2)、但光谱范围很宽 (300-700
nin的 PhyA诱导的种子萌发过程中，未观察到光可逆现象．并且，VhyA的作用光谱与提纯 PhyA
的 Pr形式 (PhyA，)的吸收光谱非常吻台，说明 PhyA 对光的吸收是 VLFR的主要模式 这种
PhyA专一的诱导反应是植物中最光敏的反应之一。
相反，PhyB诱导休眠种子在 10- l00 toolm-2的 R (550～690m )照射下萌发．且该过程
光可逆，可被辐照度相 近的 FR (7oo-800枷 )所阻止 ’4J．PhyB反应的作 用光谱与 1952年
Borthwick等 旺 报道的 R．FR对莴苣种子萌发可逆效应的光谱很相象，说明 PhyB是负责 R／FR
可逆的 LFR的主要光受体。因此．尽管离体光谱特性非常相似，但 PhyA 和 PhyB的光感知特性却
相 当地不 同。
2．2 高辑照反应 这种光敏色素反应在连续辐照下呈最大效应t与渡长、辐照度、曝光时间等密切
相关 ¨．对于大多数双子叶植物黄化苗，连续 FR处理对伸长生长造成强烈抑制，并常伴随花色素
苷台成增加，反应程度严格地依鞍辐照度，该反应称为 FR-HIR．在白光下 2-3 d后．随着幼苗去
黄化过程的进行，连续 R、FR的相对效应明显地变化，从连续 FR对伸长生长具有最大抑制作用转
变为连续 R具有最大效应。显然．这种 R_HIR是与 FR-HIR不 同的反应模式 (4,14 ．通常以双子
叶植物 (如拟南芥、番茄)黄化苗下胚轴伸长作为研究 HIR的实验系统．
最初发现拟南芥 细3突变体和黄瓜 f^突变体在感受连续 R后．与正常植株相比有着伸长的下胚
轴．进一步分析表明，它们缺乏 PhyB，但具有正常的 PhyA、PhyC(可能也包括 PhyD PhyE)水
平 序列测定证宴 by3的位点就是 PhyB的结构基 因，说明 PhyB控制这种 R—HIR ”．相反，
PhyA则调节 FR-HIR．在黄化苗中表现为下胚轴伸长的被抑制和子叶伸展的增强 。严重缺乏光
活化 VhyA的拟南芥 y^1， 2， ，hy8突变体和番茄删 突变体，对连续 FR不敏感，下胚轴明显
伸长．另外，PhyA超表达的转基因植株完全击黄化后，仍有 FR—HIR效应．而 PhyB超表达的植
株则没有．更有说服力的是，在选择性缺乏 PhyA的 by8中发现，by8的基因座就是 PhyA的结构基
因 ”。这些结果充分地说明 PhyA具有调节FR-HIR的性质．
3 光敏色素作用模式
3．1 结构或构型假说 突变发生 (mutagenesis)确定了活体中光敏色素调节活性所必需的序列位于
多肤链两端的 I】O个残基内．位于 N-端的结台生色团的53-616残基内的一个亚结构域似乎携带着
与下游信号中间体的作用位点。结构域交换 (domain swapping)实验 ¨说明，PhyA 的 N一端结构
域与 PhyB的 c～端结构域融合后，该嵌合体就完全具有感受连续 FR的能力．相反，PhyA 的 C-端
结构域则不能把感受连续FR的能力传给 PhyB的 N一端结构域。缺乏分析也表明，PhyA N一端的52
个残基对其感知连续 FR的能力是不可缺少的，C-端结构域可能携带着光敏色素行使调节功能所必
需的决定因子，且 VhyA PhyB的决定子可能是相同的．Quail等 因此提出 HIR感光性的一种
模式：PhyA、PhyB感光性主要取决于生色团所在的 N-端结构域，其序列差异决定了它们对连续
FR、R的特异光感受特性：VhyA PhyB作用的主要生化机制可能是相同的。
生化和生物物理实验说明，提纯的 VhyA、PhyB均形成二聚体；它们在活体内也以二聚体形式
存在。 基于这些资料．Furuya等 ¨提出光诱导反应作用模式的构型假说：光可逆的 Vu R是
PhyA作用的结果，很可能 VhyA 结合成异二聚体 PhyArPhyAf 诱导反应：LFR 源于 PhyB的作
用，PhyB信号只有在同二聚体 PhyBf|PhyBf 时是‘开启’的．在 PhyB PhyB 时是‘关闭’的：而异二
聚体则不能开启或关闭PhyB信号 由于异二聚体具有构型不稳定性，易发生暗逆转，同二聚体则较
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稳定，因此．该假说可 说明 PhyA、PhyB介导反应的敏感性的极端差异，依鞍 PhyA反应的非光
逆转性． 及 PhyB介导反应的的光可逆性．
土2 组织 (空间)特异性衰迭 关于光敏色素作用的多样性除可以部分地用个别成员的特异感光性 (表
2)解释外，Furuya 曾提出一个颇吸引人的假说，即不同的光敏色素在不同部位 (器官、细胞甚
至亚细胞水平)起作用，从而控制不同的反应．不久前．Nagatani “ 重申了上述观点．然而．迄今
支持该假说的直接证据并不多。 衰2 光敏色察白鳓聋衍：同发育阶段的怍用
最 近 ． Okamoto等 利 用 原 位 杂 交 发 现 ．
Adiantura(铁线蕨)幼叶中光敏色素(PHY1)的表达具有
空间特异性，在叶柄远轴端的细胞中占优势地表达。该
结果或许能够解释光敏色素阻止远轴端细胞伸长的作
用，即在 Adia~um叶柄远轴端细胞中光敏色素的合成
使这些细胞的生长减缓，于是远、近轴端细胞呈现差速
生长。类似地．水稻中胚轴细胞伸长受抑制是由于光敏
色素降低了对赤霉素的敏感性． 目前对其他光敏色素
Table2 The efects ofphy【ochromcondiffe—
renl,developmem s 目 ofseeding
(如 Phy8)在活体中的分布 尚无系统的资料。
鉴于PhyA·PhyB往往参与调节同一种生理现象，如种子萌发、下胚轴伸长 开花诱导等．它们在
植株内表现类似的分布并不奇怪．但是，不同光敏色素的差异分布可能表现在尚未分析到的更精细的
水平 (如亚细胞水平)上 ⋯ ．
4 光周期反应
在光周期反应中．至步涉及 LFR (R／FR可逆)和HIR两种类型的光敏色素作用 ⋯ 。早期的
生理实验揭示，有两种 Pfr稳定性不同的光敏色素库参与光周期诱导开花．用短 日植物 (SDP)藜进
行的经典实验可以充分地说明这一点。那么，Prr稳定性不同的 PhyA，PhyB是否对应于光周期诱导
中需要的两种光敏色素库呢?
尽管上述问题尚未阐明，但目前普遍认为，PhyB参与需要稳定 Prr的反应 · ．SDP的光周
期诱导 与存在功能性 的 PhyB 密切相关．PhyB可能通 过经典的 R／FR 可逆的 LFR 感受短 日
(SD)信号 。高粱 肿， 突变体对光周期不敏感，开花比野生型显著提前．后来发现在调节高粱
开花的光周期反应敏感性的6个基因中，有一个基因 (ma3)就是编码 PhyB的 。
至少在长日植物 【LDP)中，PhyA在光周期感受的作用已为人们注意。与野生型或 PHYB突变体
相比，生长在 SD 下的拟南芥 PHYA突变体感知夜间断 (1 h白光)的能力明显减弱。类似地，在 SD
下，PHYA突变体也不能感知低辐照 FR或白光的延长光期 (8h日光+8h低辐照度白炽光 于是开花
时间比野生型显著推迟，说瞬 P．hyA可能是感受延长光照信号所必需的 ¨．这与在其他 LDP中的
研究结果非常吻合。对光下生长小麦 PhyA动力学变化的研究也说明，PhyA 和小麦的光周期诱导开花
有关 ，另外，两种同基因型大麦品种对光周期、FR敏感性的不同与 PhyA含量的差异有关 因
此，至少 LDP光周期感受机制的一部分是由 PhyA介导的．并具有 HIR的特征。
关于 PhyA在 SDP光周期诱导中的作用仍未阐明．最近．我们在光敏核不育水稻中的研究说
明，PhyA在暗期中的显著增加可能是诱导育性转变的光周期反应所必需的 ‘ ∞ 。
5 结束语
自从发现光敏色素多基因家族存在以来，不同光敏色素分子的特异感光性及其生理功能一直是该
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4期 王 伟等： 不同光敏色素分子的特异感光性 385
研究领域的 热点’问题，并取得了实质性的进展。然而，对光信号的感受只是光敏色素信号链的第一
步反应， 目前仍有许多问题或细节不清楚．例如，PhyA、PhyB的生物物理、生物化学性质是否相
同 (似)，直接接受光敏色素信号 (Pfr)的中间体的性质，植株内复杂的光信号传递网络的调节与协
作等，在未来一段时期 内，对 PhyA，PhyB感光性机制的深A研究仍是该领域的重点之一 另外，
其他光敏色素分子 (如在拟南芥发育后期起作用的 PhyD，见表 2)的感光性也值得重视．
作者感谢中国科学院植耪研究所童哲教授审阅本文，并提出宝贵意见。
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