全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 13081312 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由安徽科技学院青年基金 (ZRC2011280)，安徽高等学校省级自然科学研究项目 (KJ2011Z075)，国家自然科学基金项目
(31071470)，安徽省“115”产业创新团队(皖人才办[2009]2号)和安徽科技学院稳定人才专项(ZRC2009236)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 詹秋文, E-mail: qwzhan@163.com, Tel: 0550-6719202
第一作者联系方式: E-mail: wanglihuaerr@126.com, Tel: 0550-6734566
Received(收稿日期): 2010-12-23; Accepted(接受日期): 2011-03-26.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01308
高粱 bmr-6和 bmr-12基因对产量和品质性状的效应比较
王丽华 李杰勤 林 平 王 培 由振文 詹秋文*
安徽科技学院植物科学学院, 安徽凤阳 233100
摘 要: 比较了在 Atlas、Early Hegari-Sart、Kansas Collier、Rox Orange和 Wheatland 5种高粱遗传背景下, bmr-6和
bmr-12基因对产量性状及品质性状的影响。结果表明, bmr-6和 bmr-12基因使株高显著降低, 同时增加了植株的茎粗;
而对分蘖数和叶片数的影响较小。bmr-6 和 bmr-12 对产量性状是负面影响, 但在不同的遗传背景下不一致。对于品
质性状, bmr-6一般是使中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维降低, 而 bmr-12则对这两者影响不大。bmr-6和 bmr-12都使酸
性洗涤木质素和酸不溶灰分降低。综合考虑, bmr-12的育种利用价值比 bmr-6大。
关键词: 高粱; bmr-6; bmr-12; 产量性状; 品质性状
Comparison of Effects of Sorghum bmr-6 and bmr-12 Genes on Yield and
Quality Traits
WANG Li-Hua, LI Jie-Qin, LIN Ping, WANG Pei, YOU Zhen-Wen, and ZHAN Qiu-Wen*
College of Plant Science and Technology, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China
Abstract: This research aimed to compare the impact of bmr-6 and bmr-12 on yield and quality traits in five sorghum genetic
backgrounds: Atlas, Early Hegari-Sart, Kansas Collier, Rox Orange and Wheatland. The results showed that bmr-6 and bmr-12
generally made a shorter plant height and bigger stem diameter. However, bmr-6 and bmr-12 had little effects on tiller number and
leaf number. Bmr-6 and bmr-12 had negative effects on yield traits, but the effects were different in different genetic backgrounds.
As for the quality traits, bmr-6 generally decreased the contents of NDF (Neutral Detergent Fiber) and ADF (Acid Detergent Fiber)
and bmr-12 had no impact on the two traits. Both bmr-6 and bmr-12 decreased the contents of ADL (Acid Detergent Lignin) and
ADF (Acid Detergent Lignin) in the five genetic backgrounds. Considering all factors, bmr-12 is more useful in breeding than
bmr-6.
Keywords: Sorghum; bmr-6; bmr-12; Yield traits; Quality traits
高粱(Sorghum bicolor)是禾本科一年生草本植物, 因
其具有抗旱、耐涝、耐盐碱和适应性强等特性, 在世界各
国广为栽培[1]。高粱不仅是一种粮食作物, 也是一种重要
的饲料作物。褐色中脉(brown midrib, bmr)是指叶脉和茎
秆木质部呈现棕灰或棕褐色的自然或化学突变体。褐色中
脉性状一般在植株生长到 4~6叶时才能在叶脉上可见, 在
植株完全成熟后叶部性状消失 , 但在茎秆木质部仍然可
见。研究表明, 叶片中脉颜色与木质素含量和组成有着密
切关系[2], 而总木质素含量和木质素单体的组成比例对细
胞壁的可消化性影响较大[3]。
1978年, Porter等[4]利用化学诱变剂处理 2个高粱品
种发现了 19 个褐色中脉突变体, 编号为 1~19, 他对其中
13个进行田间鉴定, 最后认定 bmr-6、bmr-12 和 bmr-18
有进一步的利用价值。等位分析表明, bmr-12 和 bmr-18
为等位基因, 而 bmr-6和 bmr-12不等位[5]。褐色中脉与传
统的白色中脉品种相比 , 其难以消化的木质素含量降低
40%~60%, 消化率得到大幅度提高 , 极大地提高了适口
性, 各种放牧家畜特别喜食, 同样的饲喂量可获得更高的
经济效益[6]。但是, 这些研究结果都是基于不同的高粱遗
传背景。因此, 在同一种遗传背景下, 褐色中脉对高粱的
产量性状和品质性状有何影响还需要进一步的研究。
本文比较了在 Atlas、Early Hegari-Sart、Kansas
Collier、Rox Orange和 Wheatland 5种遗传背景下 bmr-6
和 bmr-12基因对高粱产量和品质性状的影响。
第 7期 王丽华等: 高粱 bmr-6和 bmr-12基因对产量和品质性状的效应比较 1309


1 材料与方法
1.1 试验材料
5 个近等基因系由 F220(bmr-6)和 F324(bmr-12)与 5
个高粱材料 Atlas、Early Hegari-Sart、Kansas Collier、Rox
Orange、Wheatland 连续 4 代回交获得。试验材料由
Pedersen提供。
2009 年 5 月在安徽科技学院种植园试验田种植, 每
行 1个品种, 1行 10株, 行距 75 cm, 株距 30 cm, 设 3次
重复, 常规肥水管理。5 个近等基因系材料名称和中脉类
型见表 1。
1.2 产量性状测定
在每个材料抽穗前每行随机取 5 株, 测量株高、茎
粗、分蘖数、叶片数(文中叶片数均指主茎叶片数) 4个产
量性状; 随机取 3株, 刈割后测其鲜重再将测完鲜重的植
株放在大棚里阴干, 放入 75℃烘箱, 连续烘 24 h, 以达恒
重, 用电子天平测量干重。
1.3 品质性状测定
将烘干的样品用粉碎机粉碎后过 40 目筛, 放入干燥
器备用。参阅张丽英[7]的方法测定指标。
1.3.1 中性洗涤纤维(NDF)测定 准确称取风干样品
1.0000 g, 置于高脚烧杯中。加入室温的中性洗涤剂 100
mL和数滴十氢化萘(消泡剂)以及 0.5 g无水亚硫酸钠。将
烧杯套上冷凝装置于电炉上, 在 5~10 min 内煮沸, 并持
续保持微沸 60 min。其后, 取下直筒烧杯, 将烧杯中溶液
倒入安装在抽滤瓶上的已知重量的玻璃坩埚中过滤 , 将
烧杯中的残渣全部移入, 并用沸水冲洗玻璃坩埚与残渣,
直洗至滤液呈中性为止。用 20 mL丙酮冲洗 2次, 抽滤。
将玻璃坩埚置 105℃烘箱烘 2 h 后, 在干燥器中冷却 30
min称重, 直称至恒重。
1.3.2 酸性洗涤纤维(ADF)测定 准确称取 1.0000 g样
品置直筒烧杯中, 加入 100 mL酸性洗涤剂和数滴十氢化
萘及 0.5 g无水亚硫酸钠。将烧杯套上冷凝装置于电炉上,
在 5~10 min内煮沸, 并持续保持微沸 60 min。趁热用已
知重量的玻璃坩埚抽滤 , 并用沸水反复冲洗玻璃坩埚及
残渣至滤液呈中性为止。用少量丙酮冲洗残渣至抽下的丙
酮液呈无色为止, 并抽净丙酮。将玻璃坩埚置 105℃烘箱
烘 2 h后, 在干燥器中冷却 30 min后称重。
1.3.3 酸性洗涤木质素(ADL)和酸不溶灰分(AIA)测定
酸性洗涤纤维加 72%硫酸, 在 20℃消化 3 h后过滤,
并冲洗至中性。消化过程中溶解部分为纤维素, 不溶解的
残渣为酸性洗涤木质素和酸不溶灰分 , 将残渣烘干并灼
烧灰化后即可得出酸性洗涤木质素和酸不溶灰分的含量。
1.4 数据分析
以 SPSS 16.0分析数据。
2 结果与分析
2.1 5个近等基因系产量相关性状比较
2.1.1 株高、茎粗、分蘖数和叶片数 表 2表明, bmr-6
和 bmr-12 基因对株高、茎粗的影响较大, 而对分蘖数和
叶片数的影响较小。从株高性状在 5个遗传背景下的平均
数来看, bmr-6和 bmr-12都使株高变矮, 且前者使株高变
矮的程度更大。从单个遗传背景来看 , bmr-12 基因在
Kansas Collier和 Rox Orange背景下虽然使株高变矮, 但
和野生型差异不显著; 而 bmr-6在这 5种遗传背景下都使
株高变矮并与野生型差异显著。
有趣的是茎粗这个性状 , 刚好和株高相反 , 也就是
说株高变矮都伴随着茎粗增加。从茎粗在 5种遗传背景的
平均数来看, bmr-6和 bmr-12基因都使茎粗变粗, 且 bmr-6
基因的增粗效应更大。从单个遗传背景来看, bmr-12基因
在 Kansas Collier和 Rox Orange背景下虽然使茎粗增加,
但与野生型差异不显著; 而 bmr-6在这 5种遗传背景下都
使茎粗增加且显著。这和顶端优势的概念相符合, 即株高
的变矮一般伴随着分蘖增多、茎粗增大。
bmr-6 和 bmr-12 对分蘖数和叶片数的影响均不大。
从 5个遗传背景下的平均数来看, bmr-6、bmr-12和野生型
之间的数值相差较小且不显著。从单个遗传背景下来看,
在 Kansas Collier和Wheatland这两种遗传背景下, bmr-12
基因使分蘖数有显著的增加 , 但增加的数值较小 ; 在
Kansas Collier和 Rox orange这 2种遗传背景下, bmr-6基
因使叶片数有显著的增加, 增加的数值也较小。
因此, 总体来看, bmr-6和 bmr-12基因都使植株变矮,
茎变粗, 但 bmr-6基因的效应更强。bmr-6和 bmr-12基因
对于分蘖数和叶片数的影响较小, 说明这 2个基因使植株
矮化的同时主要是使茎粗增加 , 但并不伴随分蘖数和叶
片数的变化。植株变矮会使单株鲜重减少, 但茎粗增加会
使单株鲜重增加, 因此 bmr-6 和 bmr-12 基因是否会影响
产量还需要对单株鲜重和干重进行分析。
2.1.2 单株鲜重和干重 鲜重和干重在这 5个近等基
因系中的表现趋势一致, 即野生型鲜重与干重均高, 褐色
中脉的鲜重与干重均低(表 3)。说明褐色中脉导入到这 5
个材料中并不会使材料的含水量发生改变。因此, 我们只
选择了鲜重来比较 bmr-6 和 bmr-12 在不同的遗传背景下

表 1 5个近等基因系材料名称及中脉类型
Table 1 Name of five NILs and the type of midrib
类型
Type
材料名称
Name
野生型 Wild type Atlas, Early Hegari-Sart, Kansas Collier, Rox Orange, Wheatland
bmr6 Atlas-bmr6, Early Hegari-Sart-bmr6, Kansas Collier-bmr6, Rox Orange-bmr6, Wheatland-bmr6
bmr12 Atlas-bmr12, Early Hegari-Sart-bmr12, Kansas Collier-bmr12, Rox Orange-bmr12, Wheatland-bmr12
1310 作 物 学 报 第 37卷

表 2 5个近等基因系株高、茎粗、分蘖数和叶片数比较
Table 2 Comparison of plant height, stem diameter, tiller number, and blade number in five NILs
类型
Type
株高
Plant height (cm)
茎粗
Stem diameter (cm)
分蘖数
Tiller number
叶片数
Blade number
Wild type 159.8 a 2.05 b 2.2 13.4
bmr-6 71.4 b 2.36 a 3.0 13.8
Atlas
bmr-12 88.6 b 2.16 a 2.2 15.2
Wild type 182.8 a 2.00 b 1.2 b 14.8 b
bmr-6 102.2 b 2.27 a 2.4 ab 16.2 a
Kansas Collier
bmr-12 181.8 a 1.98 b 3.2 a 14.2 b
Wild type 214.6 a 1.84 b 2.8 13.4
bmr-6 55.8 c 2.62 a 2.0 13.4
Early Hegari-Sart
bmr-12 157.6 b 2.40 a 2.2 15.6
Wild type 228.4 a 1.89 b 2.2 12.8 b
bmr-6 153.6 b 2.29 a 2.2 16.4 a
Rox Orange
bmr-12 209.8 a 2.02 b 2.4 13.0 b
Wild type 155.6 a 2.13 b 1.2 b 17.4
bmr-6 65.4 c 3.06 a 1.2 b 15.4
Wheatland
bmr-12 85.0 b 2.97 a 2.2 a 15.4
Wild type 188.2 a 1.98 b 1.9 14.4
bmr-6 89.7 b 2.52 a 2.2 15.0
平均数
Average
bmr-12 144.6 ab 2.31 ab 2.4 14.7
表中标以不同字母的数值在 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

表 3 5个近等基因系鲜重和干重比较
Table 3 Comparison of fresh weight and dry weight in five NILs
(kg plant–1)
类型
Type
鲜重
Fresh weight
干重
Dry weight
Wild type 0.746 a 0.086 a
bmr-6 0.738 a 0.061 a
Atlas
bmr-12 0.460 b 0.033 b
Wild type 1.344 a 0.169 a
bmr-6 0.640 b 0.054 b
Kansas Collier
bmr-12 0.585 b 0.086 b
Wild type 1.187 a 0.216 a
bmr-6 0.383 c 0.041 b
Early
Hegari-Sart
bmr-12 0.725 b 0.059 b
Wild type 1.047 a 0.154 a
bmr-6 0.647 b 0.075 b
Rox Orange
bmr-12 0.969 a 0.122 a
Wild type 0.653 a 0.063 a
bmr-6 0.366 b 0.039 b
Wheatland
bmr-12 0.601 a 0.044 b
Wild type 0.995 a 0.138 a
bmr-6 0.555 b 0.054 b
平均 Average
bmr-12 0.668 b 0.069 b
表中标以不同字母的数值在 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at
the 0.05 probability level.
对产量性状的影响。
bmr-6 和 bmr-12 在不同的遗传背景下对鲜重的影响
不一致。从 5个近等基因系的总平均数来看, bmr-6和 bmr-
12基因都会使产量降低, 但 bmr-6降低的程度更大一些。
从单个的遗传背景来看, bmr-6基因只有在 Atlas遗传背景
下未降低产量 ; 而 bmr-12 基因则在 Rox Orange 和
Wheatland两遗传背景下未使产量降低。在 Kansas Collier
和 Early Hegari-Sart两遗传背景下, bmr-6和 bmr-12都降
低了产量。因此, 如果单从鲜重和干重来看, bmr-12基因
优于 bmr-6基因, 因为 bmr-12对产量的影响要小。
2.2 5个近等基因系品质相关性状比较
2.2.1 中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF) 在
这 5种遗传背景下, 野生型、bmr-6和 bmr-12的中性洗涤
纤维(NDF)平均数之间差异不显著, 但在不同的遗传背景
下, bmr-6和 bmr-12基因对 NDF的影响不一致(表 4)。除
在Wheatland遗传背景下差异不显著, 以及在 Rox Orange
中 bmr-6 类型显著降低外, bmr-12 的 NDF 值都显著高于
bmr-6和野生型。而 bmr-6类型的 ADF在 5种遗传背景下
的平均数都显著低于野生型和 bmr-12 类型。除在
Wheatland 和 Early Hegari-Sart 两遗传背景下差异不显著
外, 在其他的遗传背景下, bmr-6类型的 ADF值都显著低
于 bmr-12和野生型。因此, 总体来看, bmr-6和 bmr-12基
因在不同的遗传背景下对 NDF和 ADF的影响不一致, 前
者使其降低, 后者对其影响不大。
第 7期 王丽华等: 高粱 bmr-6和 bmr-12基因对产量和品质性状的效应比较 1311


表 4 5个近等基因系 NDF和 ADF比较
Table 4 Comparison of NDF and ADF in five NILs (g kg–1)
类型
Type
NDF ADF
Wild type 643.14 b 398.48 a
bmr-6 654.75 b 358.89 b
Atlas
bmr-12 715.69 a 373.38 ab
Wild type 614.70 b 399.17 b
bmr-6 629.39 b 391.74 b
Kansas Collier
bmr-12 716.87 a 499.90 a
Wild type 648.42 b 438.99
bmr-6 681.19 a 416.17
Early Hegari-Sart
bmr-12 684.85 a 434.14
Wild type 699.65 a 456.89 a
bmr-6 606.29 b 387.57 b
Rox Orange
bmr-12 701.98 a 473.55 a
Wild type 697.01 386.34
bmr-6 708.47 370.61
Wheatland
bmr-12 686.26 418.48
Wild type 660.58 415.97 ab
bmr-6 656.02 384.99 b
平均 Average
bmr-12 701.13 439.89 a
表中标以不同字母的数值在 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at
the 0.05 probability level.

2.2.2 酸性洗涤木质素(ADL)和酸不溶灰分(AIA) 在
这 5种遗传背景下, 野生型、bmr-6和 bmr-12之间的酸性
洗涤木质素(ADL)平均数差异显著, 而且 bmr-6和 bmr-12
都显著低于野生型(表 5)。但在不同的遗传背景下, bmr-6
和 bmr-12 基因基本都使 ADL 显著降低。从酸不溶灰分
(AIA)来看, 这 3种类型在 5种遗传背景下差异不显著, 但
bmr-6 和 bmr-12 都远低于野生型。对单个遗传背景分析,
除在 Rox Orange 遗传背景下差异不显著外, bmr-12 基因
都使 AIA显著降低。因此, bmr-6和 bmr-12基因在不同遗
传背景下对 ADL和 AIA影响一致, 均使这 2种不能消化
的物质的含量都显著降低。
3 讨论
褐色中脉性状最先被发现于玉米的自然突变体中 ,
玉米的褐色中脉类型有 4种, 命名为 bm1、bm2、bm3和
bm4 [8]。相比于野生型, 玉米的褐色中脉的株高降低 5%,
茎粗降低 5%, 籽粒产量降低 20%, 干物质产量降低
17%[9]。Oliver等[10]将高粱的 bmr-6基因回交到苏丹草中,
获得了褐色中脉的苏丹草。他们用 bmr-6类型的苏丹草和
其野生型相比表明, bmr-6 对苏丹草株高的影响较小, 但
分蘖数降低了 67%。褐色中脉基因不但影响第一次刈割的
产量, 而且影响刈割后的再生长。相比于正常品系, 褐色
中脉品系苏丹草饲草产量要降低 15%。本文研究结果也表
明, bmr-6 和 bmr-12 基因显著降低株高, 且对产量性状
表 5 5个近等基因系酸性洗涤木质素(ADL)和酸不溶灰分(AIA)比较
Table 5 Comparison of ADL and AIA in five NILs (g kg–1)
类型
Type
ADL AIA
Wild type 494.81 a 15.20 a
Bmr-6 370.77 b 0.60 c
Atlas
Bmr-12 418.76 b 3.70 b
Wild type 429.48 a 47.75 a
Bmr-6 359.85 b 4.05 c
Kansas Collier
Bmr-12 381.57 b 11.35 b
Wild type 522.01 a 22.35 a
Bmr-6 364.46 b 24.00 a
Early Hegari-Sart
Bmr-12 331.57 b 13.65 b
Wild type 640.51 a 14.25
Bmr-6 455.51 b 14.40
Rox Orange
Bmr-12 484.33 b 13.40
Wild type 481.17 a 4.00 a
Bmr-6 446.23 b 1.56 c
Wheatland
Bmr-12 446.13 b 2.51 b
Wild type 513.59 a 20.71
Bmr-6 399.36 b 8.92
平均数 Average
Bmr-12 412.49 b 8.92
表中标以不同字母的数值在 0.05水平上差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at
the 0.05 probability level.

主要是负面影响, 这与 Lee和 Oliver对褐色中脉玉米和褐
色中脉的苏丹草的结论基本一致。只是 bmr-6 和 bmr-12
基因使茎粗增加, 而对分蘖数的影响较小。这也可能是高
粱本身分蘖较少的缘故。
褐色中脉主要是减少细胞壁的木质素含量从而提高
消化率 [11], 而木质素的含量主要通过酸性洗涤纤维来反
映。Oliver等[10]对 SG遗传背景下的 bmr-6、bmr-18和野
生型的品质比较分析表明 , bmr-6、bmr-18 和野生型的
NDF、ADF差异不显著, 而 ADL和 AIA低于其野生型。
Casler 等 [12]研究则表明相比于野生型 , bmr-6 苏丹草的
ADL 平均降低 9.0%。本文的研究结果表明 bmr-6一般使
NDF和 ADF降低, 而 bmr-12则对 NDF和 ADF的影响不
大; 但 ADL 均显著降低。bmr-6 使 ADL 降低了 22%,
bmr-12使 ADL降低 19%。因此, 本文的研究结果与 Oliver
等和 Casler 等的研究结果相近, 只是本研究中 bmr-6 和
bmr-12对 NDF和 ADF在不同的遗传背景下影响不一致。
这也说明 bmr-6 和 bmr-12 虽然都降低了木质素含量, 但
对于其他性状的影响则与遗传背景有关系。这种关系不仅
反应在这些性状的差异上, 也与其抗虫性有关。我们在田
间观察到相比于野生型, bmr-6和 bmr-12类型的抗虫性较
差。其中抗虫性较差的主要是在 Atlas、Kansas Collier和
Wheatland 这 3 种遗传背景下, 而这 3 种遗传背景本身的
ADL含量是 5种遗传背景中较低的。因此, ADL的含量可
能影响材料本身的抗虫性。但目前, 对于木质素的含量是
1312 作 物 学 报 第 37卷

否影响到植株本身的抗虫性还有较大的争论[13-14]。因而对
于我们观察到的结果还需要进一步研究。
References
[1] Lu Q-S(卢庆善). Sorghum (高粱学). Beijing: China Agriculture
Press, 1999, pp 1–24
[2] Cherney J H, Cherney D J R, Akin D E, Axtell J D. Potential of
brown-midrib, low-lignin mutants for improving forage quality.
Adv Agron, 1991, 46: 157–198
[3] Barriere Y, Ralph J, Mechin V, Guillaumie S, Grabber J H, Ar-
gillier O, Chabbert B, Lapierre C. Genetic and molecular basis of
grass cell wall biosynthesis and degradability: II. Lessons from
brown-midrib mutants. Comptes Rendus Biologies, 2004, 327:
847–860
[4] Porter K S, Axtell J D, Lechtenberg V L, Colenbrander V F. Phe-
notype, fiber composition, and in vitro dry matter disappearance
of chemically induced brown midrib (bmr) mutants of sorghum.
Crop Sci, 1978, 18: 205–209
[5] Bittinger T S, Cantrell R P, Axtell J D. Allelism tests of the
brown-midrib mutants of sorghum. J Hered, 1981, 72: 147–148
[6] Casler M D, Pedersen J F, Undersander D J. Forage yield and
economic losses associated with the brown-midrib trait in Sudan-
grass. Crop Sci, 2003, 43: 782–789
[7] Zhang L-Y(张丽英). Analysis and Quality Detection Technology
of Feed (饲料分析及饲料质量检测技术), 3rd edn. Beijing:
China Agricultural University Press, 2007
[8] Neuffer M G, Jones L, Zuber M S. The Mutants of Maize. Mat-
thias S, Hamilton H, eds. Madison, WI: Crop Science Society of
America, 1968
[9] Lee M H, Brewbaker L L. Effects of brown midrib on yields and
yield components of maize. Crop Sci, 1984, 24: 105–108
[10] Oliver A L, Pedersen J F, Grant R J, Klopfenstein T J. Compara-
tive effects of the Sorghum bmr-6 and bmr-12 genes: I. Forage
sorghum yield and quality. Crop Sci, 2005, 45: 2234–2239
[11] Pedersen J F, Vogel K P, Funnell D L. Impact of reduced lignin
on plant fitness. Crop Sci, 2005, 45: 812–819
[12] Casler M D, Pedersen J F, Undersander D J. Forage yield and
economic losses associated with the brown-midrib trait in Sudan-
grass. Crop Sci, 2003, 43: 782–789
[13] Khurana A D, Verma A N. Some biochemical plant characters in
relation to susceptibility of sorghum to stemborer and shootfly.
Indian J Entomol, 1983, 45: 29–37
[14] Moussa M D, Hill N S, Wiseman B R, Isenhour D J. Pani-
cle-stage resistance to Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noc-
tuidae) in converted sorghum accessions. J Econ Entomol, 1991,
84: 337–344