全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(9): 1625−1630 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971746)和国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08009-046B)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 段灿星, E-mail: duancx@caas.net.cn, Tel: 010-82109609 ** 同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2012-02-09; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-07-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120703.0858.201209.0_010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01625
灰飞虱胁迫下水稻防卫相关基因的表达
李万昌 1,2,** 余娇娇 1,2,** 段灿星 1,* 朱振东 1 王晓鸣 1
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2 河南师范大学, 河南新乡 453007
摘 要: 运用荧光定量 PCR方法及特异性引物, 对不同时间(12、24、36、48和 72 h)灰飞虱胁迫下抗虫和感虫水稻
品种中主要防卫途径的相关基因进行转录水平上定量分析。灰飞虱取食后, 与水杨酸合成途径相关的基因 PAL、
NPR1、EDS1和 PAD4在抗灰飞虱品种 Mudgo中的表达水平均高于在感虫水稻 Kittake中。接虫 12 h后, PAL基因表
达量达到未接虫时的 6.914 倍; 在 Mudgo 中, PAL 基因相对表达量上升更快, 在 24、48 和 72 h 分别是 Kittake 中的
42.848、70.743和 69.193倍。NPR1基因在灰飞虱为害 12、36和 72 h后, 在 Mudgo中的表达量分别是 Kittake中的
4.690、6.231和 4.112 倍。与茉莉酸合成相关的基因 LOX 和 AOS2, 在灰飞虱为害 36 h后, 在 Kittake中的表达水平
显著高于 Mudgo中。乙烯信号途径中的受体基因 EIN2在 Kittake中的表达量也高于 Mudgo中。结果表明, 灰飞虱取
食激活了抗虫水稻 Mudgo 中依赖水杨酸介导的抗性途径, 同时诱导感虫水稻 Kittake 产生了依赖茉莉酸/乙烯途径的
防卫反应, PAL和 NPR1基因的表达在调节 Mudgo抗灰飞虱中具有重要作用。
关键词: 水稻; 灰飞虱; 防卫基因; 荧光定量 PCR
Expression of Rice Defence Genes under Small Brown Planthopper Stress
LI Wan-Chang1,2,**, YU Jiao-Jiao1,2,**, DUAN Can-Xing1,*, ZHU Zhen-Dong1, and WANG Xiao-Ming1
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Genetic Resources and Improvement, Beijing
100081, China; 2 Henan Normal University, Xinxiang 453007, China
Abstract: The small brown planthopper (SBPH), Laodelphax striatellus Fallén (Homoptera: Delphacide), is an economically
important pest in rice (Oryza sativa L.) production in China. Real-time PCR was used to determine transcriptional level of rice
defence genes after SBPH infestation using specific primers. The expression levels of SA synthesis-related genes PAL, NPR1,
EDS1, and PAD4 were higher in the resistant variety “Mudgo” than in the susceptible variety “Kittake” after SBPH feeding. The
expression level of gene PAL in 12 h-infestation rice was 6.914 times of that in untreated rice. The expression amount of PAL in
Mudgo increased more rapidly and in higher levels, which were 42.848, 70.743, and 69.193 times over the expression amounts of
Kittake at 24, 48, and 72 h after SBPH infestation, respectively. The expression levels of NPR1 in Mudgo were 4.690, 6.231, and
4.112 times over those in Kittake after SBPH infestation for 12, 36, and 72 h, respectively. There were significant differences in
transcriptional levels of the jasmonate (JA) synthesis-related genes LOX and AOS2 after 36 h-infestation between Mudgo and
Kittake. The expression level was substantially lower in Mudgo than in Kittake at subsequent time points. In addition, the expres-
sion level of receptor gene EIN2 in ethylene signaling pathway was higher in Kittake than in Mudgo after SBPH feeding. The
above results indicated that SBPH feeding activated the salicylic acid signaling pathway in resistant Mudgo and induced the de-
fenses in susceptible Kittake associated with a JA/ethylene-dependent pathway. Genes PAL and NPR1 play a considerable role in
the regulation of Mudgo expressing resistance to SBPH.
Keywords: Rice; Small brown Planthopper; Defence genes; Real-time PCR
水稻是全球主要的粮食产物, 为了确保持续增
长人口的粮食安全, 控制各种害虫对水稻的为害具有
重要意义[1]。灰飞虱(Laodelphax striatellus Fallén)是我
国水稻生产上的一种重要害虫, 能引起植株黄叶、枯
死, 千粒重下降, 稻米品质降低。更为严重的是, 灰飞
虱是传播水稻条纹叶枯病(Rice stripe virus, RSV)、水
稻黑条矮缩病(Rice black-streaked dwarf virus, RBSDV)
等重要病毒病的媒介[2-3]。目前, 生产上主要依靠化学
1626 作 物 学 报 第 38卷

杀虫剂控制虫害。大量使用杀虫剂加大了水稻生产成
本, 且大量杀灭天敌, 引起灰飞虱再猖獗, 并造成环
境污染[4]。因此, 种植抗性水稻品种防治灰飞虱是最经
济有效且环境友好的策略[5]。
对植食性昆虫而言, 植物的防御反应与取食模
式和取食位点组织的损伤程度具有显著关系。咀嚼
和刺吸是植食性昆虫为害植物的 2 种主要方式[6]。
咀嚼式昆虫甜菜夜蛾会造成植物叶片大范围损伤 ,
其口腔分泌物中的化学刺激因子如 Volicitin 能激发
植物茉莉酸介导的抗机械损伤信号传导途径的防御
反应[7-8]。刺吸式昆虫如灰飞虱对寄主植物的组织造
成的损伤较轻, 对取食韧皮部汁液的蚜虫和银叶粉
虱引起寄主植物防御反应的研究表明, 植物抵抗蚜
虫和银叶粉虱的防御反应与抗病反应相似[9-10]。灰
飞虱是刺吸韧皮部汁液的典型害虫, 目前, 水稻对
灰飞虱的防御反应机理尚不明确。因此, 阐明水稻
和灰飞虱之间的互作关系, 有助于认识植物抵抗取
食韧皮部昆虫反应的分子基础。
本研究运用荧光定量 PCR分析抗虫和感虫 2种
水稻材料在灰飞虱为害后防卫途径中相关基因的表
达差异, 旨在阐明水稻防卫反应的分子机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料
高抗灰飞虱水稻材料 Mudgo 和高感品种
Kittake经催芽后移栽至直径 10 cm、高 10 cm盛满
营养土的塑料盆中(盆底有一小孔, 便于渗透吸水),
每盆 25株, 于 65 cm × 44 cm × 14 cm的塑料箱内放
24盆, 随机排列, 箱内保持水层 2 cm左右, 25~27℃
生长至三叶期时接虫处理(对照未接虫)。接虫前 2 h
将灰飞虱转移到虫网中 , 使灰飞虱处于饥饿状态 ,
每株接虫 20 头左右。分别在接虫后 12、24、36、
48和 72 h取叶片用于 RNA提取, 3次重复。实验所
用 Trizol 和 cDNA 第一链合成试剂盒购自北京鼎国
昌盛生物技术有限责任公司, SYBR Premix (SYBR
Green)购自天根 , 引物由生工生物工程(上海)有限
公司合成。其他化学试剂均为进口或国产分析纯 ,
水为灭菌双蒸水。
1.2 总 RNA提取和实时荧光定量 PCR分析
按 Trizol说明书提取水稻材料总 RNA, 经 RQ1
RNase-Free Dnase (Promega, USA)消化去除DNA后,
参照 cDNA 第一链合成试剂盒操作说明以随机引物
Oligo dT 进行反转录合成第一链 cDNA。使用 ABI
PRISM 7300 实时定量扩增仪及试剂盒 SYBR Pre-
mix (SYBR Green)进行实时荧光定量 PCR检测。20
μL反应体系含 2×SuperReal Premix 10 μL、正反向
引物(10 μmol L−1)各 0.4 μL、cDNA 模板 1 μL、
50×ROX Reference Dye 2 μL、RNase-Free ddH2O 6.2
μL。反应程序为 95℃预变性 15 min, 然后 95 10 s, ℃
60 31 s, ℃ 共 40个循环, 每个样品 3个重复。PCR
扩增引物见表 1。以每个品种未接虫时的基因表达
量为参照, 按基因相对表达分析 2–ΔΔCT 方法分析目
标基因的相对表达量及其标准差[11-12]。

表 1 Real time-PCR 引物序列
Table 1 Prime sequences used in real time-PCR
基因名称
Name
正义引物
Forward (5′–3′)
反义引物
Reverse (5′–3′)
EDS1[13] cattccaagaacgaggacactg caagactcaaggctagaaccga
PAD4[13] ccaacatgtaccgcatcaag ggttgtttcggtggtagtgg
PAL[13] gcacatcttggagggaagct gcgcggataacctcaatttg
NPR1[13] tttccgatggaggcaagag gctgtcatccgagctaagtgtt
PR1b[13] ggcaacttcgtcggacaga ccgtggacctgtttacattttca
LOX[13] gcatccccaacagcacatc aataaagatttgggagtgacata
AOS2[13] ctcgtcggaaggctgttgct acgattgacggcggaggtt
EIN2[13] caaggaaccagtgacaacca gcagtcgtctccgcagttag
P450[14] tgctgtatcatgggaaactaaa agtcatagatagccaagagggt
OsActin[13] cagcacattccagcagat ggcttagcattcttgggt
Actin[14] tgtaagcaactgggatga ccttcgtagattgggact

2 结果与分析
2.1 RNA质量和反转录产物特异性检测
提取的总 RNA 经紫外分光光度计检测 ,
OD260/280均在 1.8~2.1 之间, 用 1%琼脂糖凝胶电泳
检测后 , 显示各条带清晰 , 无明显降解 , 可用于反
转录反应(图 1)。反转录产物经其中一个目的基因扩
增后, 电泳检测扩增产物只出现一条与目的片段大
小一致的明亮条带, 没有出现其他条带, 证明特异
性较好(图 2)。
2.2 灰飞虱取食后对抗虫和感虫水稻的水杨酸
途径中相关基因表达的影响
植物对虫害的防卫反应主要包括依赖水杨酸和
茉莉酸/乙烯介导的分子信号传导途径[9,15]。为明确
与水稻抗灰飞虱相关的信号途径, 分析了介导水杨
酸和茉莉酸/乙烯途径中相关基因的表达[16]。
EDS1、PAD4 和 PAL 是水杨酸合成途径中的相
关基因。从表 2 可见, 灰飞虱取食后的所有观测时
间点 , 与水杨酸合成相关的苯丙氨酸裂解酶基因
第 9期 李万昌等: 灰飞虱胁迫下水稻防卫相关基因的表达 1627


PAL在抗灰飞虱品种Mudgo中的表达水平均显著高
于在感虫水稻Kittake中的, 接虫后 12 h其表达量达
到未接虫时的 6.914 倍。与在感虫水稻中的表达量
相比, 抗虫水稻中 PAL 基因相对表达量上升更快,
在 24、48和 72 h分别是感虫水稻的 42.848、70.743
和 69.193倍。灰飞虱取食 24 h后, EDS1和 PAD4基
因的转录水平在 Mudgo 中的表达量也高于 Kittake
中的。NPR1是依赖水杨酸系统获得抗性的一个关键
调控基因, 在灰飞虱为害的所有时间点上, 该基因
在抗虫水稻中的表达水平明显高于感虫水稻 , 在
12、36 和 72 h 分别是感虫水稻的 4.690、6.231 和
4.112 倍。PR1b 是病程相关蛋白, 在植物中主要抑
制病原菌的生长、繁殖和传播。研究发现, NPR1可
以加强 PR1b 基因的表达。灰飞虱取食后, PR1b 基
因在感虫材料 Kittake 中的相对表达量明显高于抗
虫水稻 Mudgo中, 在 12、36和 72 h的表达量分别
是抗虫水稻的 6.657、92.978和 30.113倍, 这可能是
由于感虫材料受灰飞虱为害造成大量伤口, 致使病
原物大量侵入, 诱导 PR1b基因表达量大增。上述结
果表明, 灰飞虱取食后激活了抗虫水稻 Mudgo中依
赖水杨酸介导的抗性途径, PAL和 NPR1基因的表达
在调节 Mudgo抗灰飞虱中具有重要作用。

图 1 RNA 检测
Fig. 1 RNA detected by electrophoresis

图 2 电泳检测扩增产物的特异性
Fig. 2 Amplification specificity detected by electrophoresis
M: DNA分子量标记; 1~12: PAL扩增产物。
M: DNA marker; 1–12: amplification products of PAL.

表 2 灰飞虱取食后水稻 Mudgo 和 Kittake 叶片中 5 个基因的相对表达量
Table 2 Relative expression amount of five genes in rice leaves of Mudgo and Kittake after SBPH infestation
处理后时间 Hours after treatment 基因
Gene
材料
Material 12 h 24 h 36 h 48 h 72 h
PAL Mudgo 6.914±1.348 19.710±6.591 8.078±1.530 18.464±1.550 26.847±9.004
Kittake 0.305±0.017 0.460±0.241 0.216±0.052 0.261±0.024 0.388±0.099
EDS1 Mudgo 0.872±0.105 0.603±0.060 1.304±0.107 1.258±0.191 1.410±0.102
Kittake 0.774±0.221 0.536±0.004 1.320±0.039 1.042±0.078 1.088±0.106
PAD4 Mudgo 0.975±0.028 0.343±0.017 1.432±0.239 1.027±0.207 0.981±0.068
Kittake 0.959±0.041 0.219±0.029 0.772±0.150 0.997±0.022 1.744±0.311
NPR1 Mudgo 3.640±0.613 0.660±0.277 4.879±0.571 1.122±0.075 1.546±0.245
Kittake 0.776±0.068 0.188±0.003 0.783±0.035 0.879±0.192 0.376±0.009
PR1b Mudgo 2.700±1.677 1.592±0.392 0.929±0.077 0.519±0.083 2.106±0.100
Kittake 17.975±0.929 22.431±2.719 86.377±13.658 51.531±7.790 63.417±11.817
每个数值代表 3个重复的平均值±标准偏差。Values are means of three replications ± SD.
1628 作 物 学 报 第 38卷

2.3 灰飞虱取食后对抗虫和感虫水稻的茉莉酸/
乙烯途径中相关基因表达的影响
从表 3 可见, 在受到灰飞虱侵害后的 24 h, 与
茉莉酸合成相关的基因 LOX和 AOS2在感虫和抗虫
水稻中的转录水平均无显著差异。在随后几个时间
点, LOX和 AOS2在抗虫水稻中的表达水平均明显低
于感虫水稻。在灰飞虱取食 36、48和 72 h, LOX在
Kittake中的表达量分别是 Mudgo中的 3.353、1.665
和 10.349倍, 而 AOS2则是抗虫水稻的 9.753、20.623
和 79.047 倍。P450 和 AOS2 属于同一家族基因, 2
个基因具有类似的特征, 故其表达结果相似, 即在
感虫水稻的表达水平高于在抗虫水稻。此外, 相对
抗虫水稻而言, 乙烯信号途径中的受体基因 EIN2的
表达在感虫水稻中的累积速度快而且水平高, 尤其
是灰飞虱取食 48 h和 72 h, 在感虫水稻中基因表达
量分别是抗虫材料的 2.026倍和 2.141倍。表明灰飞
虱取食后诱导感虫水稻产生了依赖茉莉酸 /乙烯途
径的防卫反应。

表 3 灰飞虱取食后水稻 Mudgo 和 Kittake 叶片中 4 个基因的相对表达量
Table 3 Relative expression amount of four genes in rice leaves of Mudgo and Kittake after SBPH infestation
处理后时间 Hours after treatment 基因
Gene
材料
Material 12 h 24 h 36 h 48 h 72 h
LOX Mudgo 0.751±0.058 0.098±0.025 0.484±0.033 0.540±0.035 0.169±0.007
Kittake 0.859±0.021 0.273±0.020 1.623±0.103 0.899±0.007 1.749±0.137
AOS2 Mudgo 0.131±0.027 0.089±0.010 0.166±0.011 0.175±0.046 0.129±0.011
Kittake 0.311±0.004 0.451±0.033 1.619±0.474 3.609±0.196 10.197±0.845
P450 Mudgo 0.427±0.097 0.889±0.099 0.204±0.077 0.647±0.042 0.153±0.038
Kittake 0.378±0.062 1.272±0.115 3.936±0.568 0.765±0.074 1.838±0.541
EIN2 Mudgo 0.403±0.037 0.312±0.040 1.165±0.048 0.537±0.103 0.411±0.089
Kittake 0.559±0.036 0.424±0.081 0.966±0.119 1.088±0.217 0.880±0.090
每个数值代表 3个重复的平均值±标准偏差。Values are means of three replications ± SD.

3 讨论
植物对昆虫取食为害和机械损伤的防御主要通
过 SA和 JA/乙烯信号传导途径介导[17]。植物体内的
防御基因被这些信号转导途径中的信号分子激活 ,
使植物表现出对生物和环境胁迫的抗性反应[18]。灰
飞虱是一种典型的刺吸式昆虫, 当取食水稻时, 将
口器刺入韧皮部筛管分子摄取汁液[19], 从而对水稻
造成机械损伤。灰飞虱取食的方式在某种程度上与
真菌的菌丝在细胞间侵染及线虫口器侵染类似[19-21],
因此, 植物会对其产生类似于真菌和线虫的防御反
应[22]。研究结果显示, 灰飞虱取食后, 防卫信号传
导途径被激活。抗虫水稻的水杨酸合成相关基因的
累积速度快并且转录水平明显高于感虫水稻, 最显
著的标志是水杨酸途径中的关键基因 PAL表达量在
灰飞虱取食 24、48 和 72 h 后分别是感虫水稻的
42.848、70.743和 69.193倍。而茉莉酸/乙烯途径中
的关键基因 LOX, 在灰飞虱取食 36、48和 72 h后,
其表达量分别是抗虫水稻的 3.353、1.665 和 10.349
倍, AOS2 则是抗虫水稻的 9.753、20.623 和 79.047
倍。乙烯信号途径中的受体基因 EIN2, 在 48 h感虫
水稻的表达量是抗虫水稻的 2.026倍, 72 h则是抗虫
水稻的 2.141 倍。上述结果表明在灰飞虱取食后激
活了抗虫水稻依赖水杨酸介导的防御途径。
植物防御反应的调控非常复杂, SA 和 JA/乙烯
介导的防卫途径之间的分工尚不明确[23]。研究发现,
棉铃虫(Helicoverpa armigera)取食番茄后 , 番茄植
株体内的 JA/ET防卫途径被激活, 同时 SA防卫途径
也被激活, 最显著的标志就是 SA 防御途径的主要
基因 PR1、BGL2 表达上调, 说明了 SA 和 JA/乙烯
防御信号途径之间的交叉反应[24]。植物在其整个生
活史中既要应对病原菌的侵染, 又要抵御昆虫的取
食为害。因此, 在长期的进化过程中, 植物体内同时
保留了依赖 SA介导的信号传导途径和依赖 JA介导
的信号传导途径[25]。但植物可以通过调节 SA和 JAs
的含量来准确地调控这 2个途径, 向更有利于抵抗
胁迫的方向发展[18]。本研究中, 灰飞虱为害后, 这
两个途径中的相关基因或关键基因与本底水平相比
都表现出上调或下调的趋势 , 说明 2个途径都得到
了表达, 但水稻通过调节自身 SA和 JAs的含量, 进
一步促使 SA 的合成, 在抗虫水稻 Mudgo 中占主导
作用的防卫途径是 SA介导的水杨酸防卫途径。
第 9期 李万昌等: 灰飞虱胁迫下水稻防卫相关基因的表达 1629


植物的防卫基因主要包括植保素和木质素合成
的关键酶基因如苯丙氨酸解氨酶基因、过氧化物酶
基因、几丁质酶基因、β-1,3-葡聚糖酶基因, 富含羟
脯氨酸的糖蛋白(HRGP)基因、富含甘氨酸的糖蛋白
(GRP)基因以及病程相关蛋白基因等[26]。本研究针
对水稻的主要防卫途径——SA和 JA/乙烯信号传导
途径中的相关基因如苯丙氨酸解氨酶基因、丙二烯
氧化物合成酶基因、脂氧合酶基因以及病程相关蛋
白 1 等基因进行了转录水平上的定量分析, 为植物
的诱导抗性机制研究奠定了基础。
4 结论
灰飞虱取食后, 抗虫水稻材料和感虫水稻材料
中 SA和 JA/乙烯介导的防卫途径的相关基因或关键
基因与本底水平相比都表现出上调或下调的趋势 ,
但抗虫水稻中与水杨酸合成相关基因的累积速度快
并且转录水平都高于感虫水稻, 灰飞虱取食激活了
依靠水杨酸介导的防卫途径。
References
[1] Normile D. Reinventing rice to feed the world. Science, 2008,
321: 330–333
[2] Duan C X, Wan J M, Zhai H Q, Chen Q, Wang J K, Su N, Lei C
L. Quantitative trait loci mapping of resistance to Laodelphax
striatellus (Homoptera: Delphacidae) in rice using recombinant
inbred lines. J Econ Entomol, 2007, 100: 1450–1455
[3] Duan C X, Su N, Cheng Z J, Lei C L, Wang J L, Zhai H Q, Wan
J M. QTL Analysis for the resistance to small brown planthopper
(Laodelphax striatellus Fallén) in rice using backcross inbred
lines. Plant Breed, 2010, 129: 63–67
[4] Tanaka K, Endo S, Kazano H. Toxicity of insecticides to preda-
tors of rice planthoppers: spiders, the mirid bug and the dryinid
wasp. Appl Entomol Zool, 2000, 35: 177–187
[5] Duan C-X(段灿星), Cheng Z-J(程治军), Lei C-L(雷财林), Zhai
H-Q(翟虎渠), Wan J-M(万建民). Analysis of QTLs for resis-
tance to small brown planthopper in rice using an F2 population
from a cross between Mudgo and Wuyujing 3. Acta Agron Sin
(作物学报), 2009, 35(3): 388–394 (in Chinese with English ab-
stract)
[6] Zhu Y-P(朱彦鹏), Chi D-F(迟德富), Li X-C(李晓灿), Wang
G-L(王广利). Excitation and signal conduction pathway of plant
indirect defense reaction induced by herbivore. Entomol J East
Chin (华东昆虫学报), 2008, 17(2): 143–148 (in Chinese with
English abstract)
[7] Alborn H T, Turlings T C J, Jones T H, Stenhagen G, Loughrin J
H, Tumlinson J H. An elicitor of plant volatiles from beet army-
worm oral secretion. Science, 1997, 276: 945–949
[8] Alborn H T, Hansen T V, Jones T H, Benntt D C, Tumlinson J H,
Schmelz E A, Teal P E. Disulfooxy fatty acids from the Ameri-
can bird grasshopper Schistocerca americana, elicitors of plant
volatiles. Proc Natl Acad Sci USA, 2007, 104: 12976–12981
[9] Li Q, Xie Q G, Smith-Becker J, Navarre D A, Kaloshian I.
Mi-1-mediated aphid resistance involves salicylic acid and mito-
gen-activated protein kinase signaling cascades. Mol Plant
Microbe Interact, 2006, 19: 655–664
[10] Zarate S I, Kempema L A, Walling L L. Silverleaf whitefly in-
duced salicylic acid defenses and suppresses effectual jasmonic
acid defenses. Plant Physiol, 2007, 143: 866–875
[11] Livak K J, Schmittgen T D. Analysis of relative gene expression
data using real-time quantitative PCR and the 2–ΔΔCT method.
Methods, 2001, 25: 402–408
[12] Chen J B, Wang S M, Jing R L, Mao X G. Cloning of PvP5CS
gene from common bean (Phaseolus vulgaris) and its response to
abiotic stresses. J Plant Physiol, 2009, 166: 12–16
[13] Du B, Zhang W L, Liu B F, Hu J, Wei Z, Shi Z Y, He R F, Zhu L
L, Chen R Z, Han B, He G C. Identification and characterization
of Bph14, a gene conferring resistance to brown planthopper in
rice. Proc Natl Acad Sci USA, 2009, 106: 22163–22168
[14] Meng W(孟威 ), Wen J-Z(文景芝), Wu M-S(吴茂森 ), He
C-Y(何晨阳). Comparative analysis of nitric oxide generation
and induction of defense gene expression by Xanthomonas
campestris pv. vesicatoria and X. oryzae pv. oryzae of rice sus-
pension-cultured cells. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007,
40(6): 1159–1165 (in Chinese with English abstract)
[15] Walling L L. The myriad plant responses to herbivores. J Plant
Growth Regul, 2000, 19: 195–216
[16] Qiu D Y, Xiao J, Ding X H, Xiong M, Cai M, Cao Y L, Li X H,
Xu C G, Wang S P. OsWRKY13 mediated rice disease resistance
by regulating defense related genes in salicylate- and jasmonate-
dependent signaling. Mol Plant Microbe Interact, 2007, 20:
492–499
[17] Ryan C A. Protease inhibitors in plants: genes for improving de-
fenses against insects and pathogens. Annu Rev Phytopathol,
1990, 28: 425–449
[18] Peng J-Y(彭金英), Huang Y-P(黄勇平). The signaling pathways
of plant defense response and their interaction. J Plant Physiol
Mol Biol (植物生理与分子生物学学报), 2005, 31(4): 347–353
(in Chinese with English abstract)
[19] Wang Y C, Wang Y C, Tang M, Hao P Y, Yang Z F, Zhu L L,
1630 作 物 学 报 第 38卷

He G C. Penetration into rice tissue by brown planthopper and
fine structure of the salivary sheaths. Entomol Exp Appl, 2008,
129: 295–307
[20] Jones J D G, Dangl J L. The plant immune system. Nature, 2006,
444: 323–328
[21] Cai D G, Kleine M, Kifle S, Harloff H J, Sandal N N, Kjeld A,
Marcker K A, Klein-Lankhorst R M, Salentijn E M J, Lange W,
Stiekema W J, Wyss U, Grundler F M W, Jung C. Positional
cloning of a gene for nematode resistance in sugar beet. Sciences,
1997, 275: 832–834
[22] Wang Y Y, Wang X L, Yuan H Y, Chen R Z, Zhu L L, He R F,
He G C. Responses of two contrasting genotypes of rice to brown
planthopper. Mol Plant Microbe Interact, 2008, 21: 122–132
[23] Zhu-Salzman K, Salzman R A, Ahn J E, Koiwa H. Transcrip-
tional regulation of sorghum defense determinants against a
phloem-feeding aphid. Plant Physiol, 2004, 134: 420–431
[24] Peng J Y, Deng X J, Huang J H, Jia S H, Miao X X, Huang Y P.
Role of salicylic acid in tomato (Lycopersicon esculentum) plant
defense against cotton bollworm, Helicoverpa armigera Hubner.
Z Naturforsch C, 2004, 59: 856–862
[25] Li J, Brader G, Palva E T. The WRKY70 transcription factor: a
node of convergence for jasmonate-mediated and salicylate-
mediated signals in plant defense. Plant Cell, 2004, 16: 319–331
[26] Dixon R A, Harrison M J, Lamb C J. Early events in the activa-
tion of plant defense responses. Annu Rev Phytopathol, 1994, 32:
479–501






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