全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(3): 508516 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家烟草专卖局项目(110200101002)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 刘国顺, E-mail: liugsh1851@163.com; Tel: 0371-63558121
第一作者联系方式: E-mail: yunfeifei55@126.com
Received(收稿日期): 2009-09-16; Accepted(接受日期): 2009-12-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00508
光氮互作对烟草气体交换和部分碳氮代谢酶活性及品质的影响
云 菲 刘国顺* 史宏志
河南农业大学烟草学院 / 国家烟草栽培生理生化研究基地, 河南郑州 450002
摘 要: 以烤烟品种豫烟 5号为材料, 采用 4种光照强度和 3种氮素水平的复因子盆栽试验, 分析了不同光照强度和
氮素水平及其互作对烤烟气体交换参数、碳氮代谢酶活性及其品质指标的调控效应。结果表明, 遮阴降低了烤烟叶
片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)以及干物质积累量, 但胞间 CO2浓度(Ci)升高; 光氮互作效应对光
合生理指标有显著影响, 在遮阴引起烤烟叶片光合速率下降的情况下, 氮素的施用可以提高光合效率, 促进干物质
积累, 但过量氮素会产生反馈抑制。遮阴使转化酶(INV)活性降低, 但充足的氮素营养能够促进碳代谢。硝酸还原酶
(NR)活性随施氮量的增加而升高, 中、低氮处理的 NR活性高峰出现在移栽后 45 d, 高氮处理则出现在移栽后 60 d,
表明氮代谢转向碳代谢的时间推后。随光强减弱和施氮量增加烟碱、总氮含量上升, 碳水化合物含量下降, 总体上呈
现氮代谢强于碳代谢的趋势。光氮互作效应主要表现为：在同一氮素水平下减弱光照(本试验 70%光照强度)和在弱
光条件下增施氮肥(本试验 N2, 每盆 3.5 g), 能够有效地改善烟株的光合性能, 促进体内碳氮代谢平衡, 有利于光合
产物的积累和优良品质的形成。
关键词: 光强; 氮素; 烤烟; 光合; 碳氮代谢; 品质
Interaction Effects of Light Intensity and Nitrogen Supply on Gas Exchange,
Some Enzyme Activities in Carbon-Nitrogen Metabolism and Quality in
Flue-Cured Tobacco
YUN Fei, LIU Guo-Shun*, and SHI Hong-Zhi
College of Tobacco Science / National Tobacco Cultivation ＆ Physiology ＆ Biochemistry Research Center, Henan Agricultural University,
Zhengzhou 450002, China
Abstract: As a main nutritive element of tobacco, nitrogen not only plays an important role in protection against light stress, but
also impacts on the balance of carbon-nitrogen metabolism. The combination of proper light intensity and nitrogen application
could improve the utilization of light energy and increase the amount of dry matter accumulation in flue-cured tobacco. The ob-
jectives of this study were to reveal the interaction effects of light intensity and nitrogen application on gas exchange parameters,
some enzyme activities in carbon-nitrogen metabolism and chemical composition and to investigate the optimum combination of
light and nitrogen in tobacco growth. Flue-cured tobacco Yuyan 5 was used in a pot experiment in 2008, with the treatments of
light intensity (four levels) and nitrogen supply (three treatments). The results indicated that the net photosynthetic rate (Pn), tran-
spiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and the amount of dry matter accumulation reduced under shading, but the intercel-
lular CO2 concentration (Ci) increased. Light, nitrogen and their interactions had a significant influence on photosynthetic physi-
ology indicators of flue-cured tobacco. The decline in photosynthetic rate caused by shading could be effectively improved by
appropriate application of nitrogen so that the photosynthetic capability and the dry matter accumulation of tobacco could be
promoted, but over-application of nitrogen had a negative influence on photosynthetic efficiency. With increasing the rate of ni-
trogen, the activity of nitrate reductase increased and reached the maximum at 40 days after transplant for N1, N2, and 60 days
after transplant for N3, showing that the nitrogen metabolism was postponed. The results also showed that the contents of total
nitrogen and nicotine increased with increasing the rate of shading and nitrogen, but the content of carbohydrate reduced. Gener-
ally, the nitrogen metabolism was likely stronger than the carbon metabolism. Light, nitrogen and their interactions had a signifi-
cant influence on flue-cured tobacco. The combination of 70% of natural light intensity and proper application of nitrogen (N2,
3.5 g per pot in this experiment) could improve the photosynthetic capability and the balance of carbon-nitrogen metabolism, and
increase the amount of dry matter accumulation and the quality in flue-cured tobacco.
第 3期 云 菲等: 光氮互作对烟草气体交换和部分碳氮代谢酶活性及品质的影响 509
Keywords: Light intensity; Nitrogen; Flue-cured tobacco (Nicotinna tobacum L); Photosynthesis; Carbon-nitrogen metabolism;
Quality
烟叶质量的形成是生态因素、遗传因素和栽培
因素共同作用的结果, 其中生态条件决定了烟叶香
气风格的类型, 栽培因素决定其风格特色的显示度
和彰显度[1]。烟草叶片中 96%左右的干物质直接或
间接来自光合作用[2], 光照强度对叶片光合速率、蒸
腾速率、气孔导度、光饱合点和光补偿点具有显著
影响[3-4]; 氮素营养是调控作物生长及光合生产率的
重要手段之一, 随着氮素水平的提高, 烤烟地上部
的生长速度、茎粗、叶面积指数均增加, 但各个时
期的变化程度不尽相同[5-6]; 光照、氮素在植物生长
过程中只有维持平衡、协调供应, 才能发挥其最佳
互作效应。史宏志等[7]认为, 在烟草碳氮代谢中, 施
氮量直接关系到硝酸还原及整个氮代谢的强弱, 氮
素对光合碳固定代谢有显著的促进作用; 增施氮素
使碳水化合物积累代谢减弱, 光合产物大量用于含
氮化合物的形成, 淀粉积累晚且量小, 碳氮比快速
增长期推迟且不明显。张绪成等[8]研究表明, 氮素的
施用显著降低了叶片的呼吸速率, 提高了净光合速
率 ; 适量氮肥可以改善小麦叶片的气孔运动状况 ,
提高光合色素含量, 促进其对光能的吸收, 增加光
能向光合碳同化方向的分配, 最终表现为较高的光
合碳同化能力。关义新等[9]发现, 强光下玉米在较高
的氮素水平下其硝酸还原酶活性、谷氨酸脱氢酶活
性以及可溶性蛋白质含量较高, 具有较高的氮素同
化能力, 过量氮素供应可使叶片的硝酸还原酶活性
下降, 吸收利用氮素的能力降低, 弱光生长条件下
硝酸还原酶活性最高时的需氮水平较强光条件下低,
植株在较低的供氮水平下具有较高的物质生产能力
和氮素同化能力。
目前已有的研究多集中在光照强度或氮素水平
单因素对烤烟生长的影响, 光氮平衡的定量关系、
氮素用量与光强相结合的研究尚未见报道。本文主
要探讨光、氮二因素对烤烟叶片光合作用、物质积
累、碳氮代谢协调程度及化学品质的影响, 以期解
释不同生态条件对烤烟生长影响的作用机制, 为特
色烟叶生产及烤烟种植区划提供理论依据。同时 ,
也为今后如何有效地利用当地自然资源, 结合栽培
措施调整施肥用量, 增强烟株对环境的适应性, 改
善烟叶品质提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2008 年在河南农业大学科教示范园区(郑州毛庄)
网室内, 按 120 cm×50 cm的行株距盆栽。塑料盆高
27 cm, 口径 33 cm, 底径 21 cm。土壤经风干并熏蒸
消毒, 通过 0.5 cm×1 cm网筛, 每盆装土 20 kg。供
试土壤采自平顶山郏县, 沙壤土, 有机质 18.5 g kg–1,
碱解氮 58.8 mg kg–1, 速效磷 3.95 mg kg–1, 速效钾
77.7 mg kg–1, pH 7.18。
缓苗 10 d 后, 利用不同层次的白色纱布遮阴,
一直持续至采收结束。设 4个光照处理：L0, 自然光
强作为对照 (100%光照强度 ); L1, 遮一层白纱布
(80%光照强度); L2, 遮两层白纱布(70%光照强度);
L3, 遮三层白纱布(50%光照强度); 其平均光强分别
为 950~1 125 µmol m–2 s–1, 770~900 µmol m–2 s–1,
610~720 µmol m–2 s–1和 475~565 µmol m–2 s–1。遮阴
网距地面 200 cm, 以保证冠层通风条件良好及便于
田间观测和取样。每处理下分别设 N1 (1.5 g pot–1)、
N2 (3.5 g pot–1)、N3 (5.5 g pot–1) 3个氮肥梯度, 利用
烟草专用肥(N∶P2O5∶K2O=1.0∶1.5∶2.5), 以最低
施氮水平 N1 (1.5 g pot–1)来计算其用量, 不足的 P、
K 肥用分析纯 KH2PO4和 K2SO4补充。在保证各处
理 P、K肥水平一致的条件下, 添加分析纯 NH4NO3
实现 3个氮素处理。将土壤与肥料混合均匀后装盆,
氮肥和钾肥的 70%于移栽前施入, 30%于移栽后 25 d
追施, 磷肥在移栽前全部施入。每处理 20 盆, 2008
年 5月 21日移栽, 供试品种为豫烟 5号。管理方法
同大田优质烟叶生产管理方法。
1.2 气体交换参数的测定
采用 LI-6400 (LI-COR, USA)便携式光合作用测
定系统, 选择生长一致且受光良好的中部功能叶片
(避开主脉), 于晴天上午 9:00~11:00 进行气体交换
参数的测定。测定时使用开放式气路, CO2 浓度为
390 µmol L–1左右, 选择红蓝光源叶室, 设定光量子
密度(PAR)为 800 µmol m–2 s–1, 空气相对湿度为 60%,
叶温为 32℃左右。每处理测定 3株, 每株重复 3次,
取均值作为观测结果。
1.3 碳氮代谢主要酶的测定
烤烟生长的不同时期(移栽后 30 d伸根期, 45 d
旺长期, 60 d现蕾期, 75 d圆顶期, 90 d成熟期)取新
510 作 物 学 报 第 36卷
鲜功能叶, 采用活体法测定硝酸还原酶活性[10], 采用
3, 5-二硝基水杨酸(DNS)比色法测定转化酶活性[10]。
1.4 植株干重的测定
每处理随机选取 3 株生长一致的成熟烟株, 将
根、茎、叶分开, 于 105℃杀青 15 min, 65℃恒温烘
干至恒重, 称重, 取均值, 并计算根冠比。
1.5 常规化学成分的测定
取中部烤后烟叶(C3F)进行分析, 每处理重复 3次,
取平均值。采用过氧化氢-硫酸消煮、凯氏定氮法测
定总氮含量[11]; 采用蒽酮比色法测定水溶性总糖和
淀粉含量 [11]; 采用 3,5-二硝基水杨酸(DNS)比色法
测定还原糖含量[11]; 采用气相色谱法测定烟碱含量,
按 Burton等[12]方法操作和设定参数。
1.6 数据处理
采用DPS7.05、SPSS16.0和Microsoft Excel 2003
软件进行方差分析和显著性检验。
2 结果与分析
2.1 光氮互作对烤烟叶片光合速率及气体交换
参数的影响
由图 1可知, 随光强降低, 烟株的净光合速率(Pn),
蒸腾速率 (Tr)和气孔导度 (Gs)亦随之降低 , 但胞间
CO2 浓度(Ci)却随之升高 , 不同光照处理间差异显
著。说明遮阴处理使光强降低引起同化力(即 ATP和
NADPH)供应不足, 限制了光合碳同化。此时, 光合
速率降低的主要原因是叶肉细胞光合活性降低引起
的碳氮代谢失调, 而不是由于气孔导度降低引起的
CO2 供应不足。氮素水平在不同光强下对烟株的光
合速率及气体交换参数变化有显著影响, 在一定范
围内, 提高供氮水平会提高叶片的光合效率, 但施
氮过多则会产生负效应。4 种光照强度下, Pn 均以
N2 最高, Ci则随施氮量增加而升高, 但 L2 处理以
N2 的 Ci 最高 , 遮阴处理的 Gs 变化趋势均为
N1>N2>N3。光照强弱、氮素高低以及光氮互作效
应在一定程度上决定了烤烟的光合生产能力。光、
氮二因素及其互作效应对 Pn、Tr、Ci的影响均达到
了极显著水平(表 1)。此外, Pn还与 Chl a、Chl a+b、
Car 含量间存在极显著的相关关系 (r = 0.8214**,
0.7455**, 0.9129**)。
2.2 光氮互作对烤烟叶片发育过程中硝酸还原
酶活性的影响
硝酸还原酶(NR)是烟株氮代谢的关键酶和限速
酶, 也是氮代谢水平的直接反映[13-14]。由图 2 可知,
NR活性随施氮水平升高而提高, 处理间差异显著。
自然光强下, N1、N2的 NR活性高峰出现在移栽后
45 d, N3则在移栽后 60 d达到最高。同一氮素水平
下, 遮阴处理的NR活性略高于自然光处理, 且随遮
阴程度增加而升高, L3>L2>L1>L0。随生育进程的推
进, 弱光下 NR活性均表现为先上升后下降, N2、N3
在移栽后 60 d 达到最高, 随后缓慢下降, N1 的 NR
活性在整个生育期内一直处于较低水平, 氮代谢下
降较早, 促使叶片早衰; N3 则持续保持较高水平,
叶片贪青晚熟。叶片进入生长后期氮代谢运转速度
减慢, NR活性迅速降低。说明遮阴及高施氮量在一
定程度上延长了烤烟叶片的功能期, 加强了氮代谢
的强度, 延缓了氮代谢转向碳代谢的时间。光强和
氮素对整个生育期内 NR 活性的影响显著, 光氮互
作效应对NR活性的影响在旺长期(移栽后 45 d前后)
以及生育后期(移栽后 75 d和 90 d)达到了极显著水
平(F=6.8961**, 7.7868**, 17.2759**)。
2.3 光氮互作对烤烟叶片发育过程中转化酶活
性的影响
转化酶(INV)与碳代谢密切相关 , 可催化细胞
质中蔗糖转化形成单糖, 促进叶绿体中磷酸丙糖向
外运转, 使叶绿体中淀粉积累减少, 光合碳固定过
程加强, 为烟叶生长和其他有机化合物的形成提供
较多的碳架[15-17]。图 3 表明, 随光强减弱 INV 活性
呈逐渐降低趋势, 说明弱光环境造成光合速率降低,
光合产物合成代谢减弱, 这是弱光下碳代谢较弱的
表现。随生育进程的推进, 遮阴处理的 INV 活性均
在移栽后 45 d达到最高, 随后逐渐下降。随着施氮
水平的增高, 烟叶 INV 活性升高, 表明增施氮肥可
以促进碳代谢。这与较高氮素水平下, 烟叶的 Pn高,
碳水化合物生产量大, 烟株生长旺盛相对应。在自
然光强下, N3 的 INV 活性高峰出现于移栽后 60 d,
晚于中、低氮处理, 说明充足的光照条件下氮素营
养的提高使碳代谢的高峰期推迟 , 促进光合作用 ,
增加碳源。光强和氮素对整个生育期内 INV活性的
影响均达到了极显著水平, 光氮互作效应对 INV 活
性的影响在旺长期以后(移栽后 45、60和 75 d)达到
显著水平(F=4.6697**, 15.5862**, 3.1660*)。
2.4 光氮互作对烤烟植株干物质积累的影响
从表 2看出，适度光照(70%光照强度)有利于烟
株的物质积累, L2 的总干重最多, 各光照处理间差
异显著, 总体表现为 L2>L0>L1>L3。叶和根的干物
质积累均以 L3 最低, 但茎的干物质积累 L3 高于对
第 3期 云 菲等: 光氮互作对烟草气体交换和部分碳氮代谢酶活性及品质的影响 511
图 1 光氮互作对烤烟叶片气体交换参数的影响
Fig. 1 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on gas exchange parameters of flue-cured tobacco leaf
小写字母分别表示不同光照强度(括号外的)和氮素水平间(括号内的)的差异性, P<0.05; L0、L1、L2、L3分别代表 100%、80%、70%、
50%光照强度; N1、N2、N3分别代表低、中、高氮素水平。
Different letters represent significant difference between light intensities (outside the brackets) and between nitrogen supplies (inside the brackets)
at P<0.05; L0, L1, L2, and L3 represent 100%, 80%, 70%, and 50% light intensity; N1, N2, and N3 show low, moderate, and high nitrogen levels.
512 作 物 学 报 第 36卷
表 1 光氮互作对烤烟叶片气体交换参数影响的 F测验
Table 1 F-test of interaction effects of light intensity and nitrogen supply on gas exchange parameters in flue-cured tobacco leaf
项目 Item df F(Pn) F(Tr) F(Gs) F(Ci)
光强 Light intensity 3 700.6489** 422.3413** 79.7483** 123.2811**
氮素 Nitrogen levels 2 41.1121** 27.5493** 12.2186** 7.4525**
光强×氮素 Light × nitrogen 6 5.2649** 10.0853** 2.4425* 6.5290**
处理 Treatment 3 1.3656 0.0248 0.8137 0.1937
*差异显著; **差异极显著。* Significantly different at P<0.05; **significantly different at P<0.01.
图 2 光氮互作对烤烟叶片硝酸还原酶活性的影响
Fig. 2 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on activity of nitrate reductase in flue-cured tobacco leaf
N1: low nitrogen level; N2: moderate nitrogen level; N3: high nitrogen level.
照, 这说明过度遮阴在一定程度上影响烟株的正常
生长, 使株型瘦弱, 减少了干物质积累量。氮素用量
对烟株生物量变化的影响显著, 表现为 N3>N2>N1,
说明成熟期氮素过高使烟株生育期延长, 造成过度
生长, 不能适时落黄, 虽然生物量增加但烟株体内
碳氮代谢失调不利于品质形成[18]。根冠比是衡量植
株发育状况的重要指标, 随光强减弱, 根冠比呈下
降趋势, 遮阴处理与对照差异显著, 这表明强光有
利于光合产物向根系分配, 不同氮素处理间差异不
显著。方差分析表明, 光强和氮素对烟株根、茎、
叶干重和总干重的影响均达到极显著水平, 但二者
互作效应对其影响不显著(表 3)。
2.5 光氮互作对烤后烟叶化学成分的影响
由表 4 可知, 烤后烟叶中水溶性总糖、还原糖
及淀粉含量随光照强度降低而减少, 这与遮阴降低
烟株的净光合速率, 导致碳水化合物的合成减少有
关。同时, 氮素的施用对碳水化合物含量有显著影
响, 随施氮量增加呈降低趋势。烟叶中总氮和烟碱
含量能够反映烟株对氮素的吸收利用情况和氮代谢
的强度, 随施氮量的增加烤后烟总氮和烟碱含量升
高, 处理间差异显著。弱光处理的烟株总氮和烟碱
含量较对照升高, 整体表现为 L3>L2>L1>L0。总体
来看, 弱光使烟株氮代谢强度大于碳代谢。光强和
氮素对烤后烟叶总氮、总糖、还原糖、淀粉、烟碱
及糖碱比的影响均达到了极显著水平, 光氮互作对
淀粉含量的影响达到极显著水平, 对烟碱和氮碱比
的影响也达到了显著水平(表 5)。
3 讨论
光氮互作对叶片的光合作用、营养物质吸收、
第 3期 云 菲等: 光氮互作对烟草气体交换和部分碳氮代谢酶活性及品质的影响 513
图 3 光氮互作对烤烟叶片转化酶活性的影响
Fig. 3 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on invertase activity in flue-cured tobacco leaf
N1: low nitrogen level; N2: moderate nitrogen level; N3: high nitrogen level.
表 2 光氮互作对烤烟干物质积累的影响
Table 2 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on dry matter accumulation of flue-cured tobacco
光强
Light intensity
氮素
Nitrogen level
总干重
Total dry weight
(g)
根干重
Dry weight of
root (g)
茎干重
Dry weight of
stem (g)
叶干重
Dry weight of
leaf (g)
根冠比
Root/shoot
L0 N1 165.50±1.74 gh 44.50±2.07 bcd 43.00±2.88 g 78.00±1.67 c 0.37±0.01 a
N2 177.50±0.85 ef 47.00±2.09 abc 45.50±0.87 fg 85.00±2.43 b 0.36±0.02 ab
N3 188. 00±3.80 d 48.00±1.35 ab 50.50±4.86 ef 89.50±6.18 b 0.34±0.02 abc
L1 N1 160.50±2.61 h 40.00±7.00 d 50.00±2.31 ef 70.50±2.23 d 0.33±0.07 abc
N2 171.00±3.63 fg 42.00±1.08 cd 52.50±1.41 e 76.50±2.34 c 0.33±0.01 abc
N3 182.50±2.66 de 45.00±2.13 bcd 59.00±2.63 d 78.50±8.61 c 0.33±0.02 abc
L2 N1 196.50±3.59 c 47.00±3.32 abc 60.50±3.95 d 89.00±2.23 b 0.31±0.03 bc
N2 211.00±9.53 b 49.50±2.95 ab 66.00±1.31 c 95.50±3.40 a 0.31±0.02 c
N3 222.30±10.58 a 50.80±2.30 a 73.00±2.84 b 98.50±3.22 a 0.30±0.01 cd
L3 N1 150.20±5.28 i 30.00±1.66 e 70.00±3.82 bc 50.20±0.85 f 0.25±0.01 d
N2 161.00±2.30 h 32.50±1.31 e 73.00±2.19 b 55.50±1.25 e 0.25±0.01 d
N3 172.50±3.67 fg 34.50±2.00 e 80.00±2.17 a 58.00±1.25 e 0.25±0.01 d
小写字母表示 P<0.05水平; 同一列中不同字母代表差异显著。
Values fallowed by different letters in the same column are significantly different at P<0.05.
表 3 光氮互作对烤烟总干重(w)、根干重(r)、茎干重(s)、叶干重(l)、根冠比(rs)影响的 F测验
Table 3 F-test of interaction effects of light intensity and nitrogen supply on total dry weight (w), dry weight of root (r), stem (s) and
leaf (l), and root/shoot (rs) in flue-cured tobacco
项目
Item
df Fw Fr Fs Fl Frs
光强 Light intensity 3 193.4336** 62.0893** 173.962** 318.3318** 26.3458**
氮素 Nitrogen 2 77.8400** 6.7606** 36.1231** 32.6537** 0.8008
光强×氮素 Light×nitrogen 6 0.1621 0.0833 0.4528 0.2855 0.1259
处理 Treatment 2 3.8843* 1.5247 0.8295 9.0538** 1.8963
*差异显著; **差异极显著。* Significantly different at P<0.05; ** significantly different at P<0.01.
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表 4 光氮互作对烤后烟叶常规化学成分含量的影响
Table 4 Interaction effects of light intensity and nitrogen supply on chemical composition of flue-cured tobacco leaf
光强
Light
intensity
氮素
Nitrogen
levels
总氮
Total nitrogen
(%)
总糖
Total sugar
(%)
还原糖
Reducing
sugar
(%)
淀粉
Starch
(%)
烟碱
Nicotine
(%)
糖碱比
Ratio of total
sugar to nico-
tine
(%)
氮碱比
Ratio of
total nitro-
gen to nico-
tine (%)
L0 N1 1.04±0.07 e 22.66±0.87 a 17.99±0.56 a 6.71±0.45 a 1.67±0.02 g 13.57±0.62 a 0.62±0.03 b
N2 1.66±0.20 cd 20.57±0.77 ab 16.42±0.64 b 5.41±0.19 bc 1.79±0.09 efg 11.49±0.16 b 0.93±0.12 a
N3 1.72±0.10 cd 17.36±1.13 cde 13.36±1.08 e 5.38±0.48 bc 1.95±0.07 cde 8.89±0.74 de 0.88±0.05 a
L1 N1 1.20±0.16 e 19.33±1.12 bc 15.03±0.04 c 5.44±0.28 bc 1.73±0.08 fg 11.17±0.92 bc 0.69±0.11 b
N2 1.77±0.11 cd 18.47±1.18 bcd 14.90±0.28 cd 5.23±0.22 bc 1.88±0.02 def 9.82±0.64 cd 0.94±0.05 a
N3 1.89±0.10 bc 15.32±0.89 de 11.96±0.64 f 5.02±0.26 d 2.12±0.18 c 7.24±0.29 efg 0.90±0.10 a
L2 N1 1.58±0.04 d 18.27±3.92 bcd 14.07±0.11 de 5.37±0.17 bc 1.84±0.08 efg 9.94±2.51 bcd 0.86±0.05 a
N2 1.82±0.04 bcd 17.94±0.37 cd 13.84±0.19 e 5.15±0.09 bc 1.92±0.12 def 9.35±0.59 d 0.95±0.07 a
N3 2.11±0.36 ab 15.93±0.64 e 11.03±0.28 g 4.75±0.30 c 2.39±0.08 b 6.67±0.42 g 0.88±0.12 a
L3 N1 1.66±0.06 cd 16.90±0.49 cde 10.31±0.21 gh 5.65±0.47 b 1.95±0.09 cde 8.67±0.60 def 0.85±0.04 a
N2 1.89±0.10 bc 14.90±0.60 e 9.65±0.33 h 4.06±0.54 d 2.05±0.15 cd 7.28±0.25 fg 0.92±0.02 a
N3 2.19±0.18 a 10.69±0.40 f 6.54±0.30 i 3.46±0.33 d 2.64±0.12 a 6.00±0.16 h 0.83±0.04 a
小写字母表示 P<0.05水平; 同一列中不同字母代表差异显著。
Values fallowed by different letters in the same column are significantly different at P<0.05.
表 5 光氮互作对烤后烟叶总氮(tn)、总糖(ts)、还原糖(rs)、淀粉(s)、烟碱(n)、糖碱比(sn)、氮碱比(nn)影响的 F测验
Table 5 F-test of interaction effects of light intensity and nitrogen supply on the content of total nitrogen (tn), total sugar (ts), reducing
sugar (rs), starch (s), nicotine (n), ratio of total sugar to nicotine (sn) and total nitrogen to nicotine (nn) in flue-cured tobacco leaf
项目
Item
df 总氮
Ftn
总糖
Fts
还原糖
Frs
淀粉
Fs
烟碱
Fn
糖碱比
Fsn
氮碱比
Fnn
光强 Light intensity 3 14.3841** 30.4802** 332.1612** 25.0765** 26.3219** 42.5542** 1.8467
氮素 Nitrogen 2 45.8022** 34.4940** 185.1354** 45.6262** 68.8088** 66.7670** 16.6931**
光强×氮素 Light×nitrogen 6 1.3190 1.0059 2.0712 4.6304** 3.4203* 0.5229 2.7660*
处理 Treatment 2 0.2355 1.3374 0.3339 0.0156 0.1335 1.0364 0.4087
* 差异显著; **差异极显著。* Significantly different at P<0.05; ** significantly different at P<0.01.
物质积累与分配等一系列生理活动有显著影响[19-20]。
Pn 在不同的光照条件下有着不同的限制因子, 根据
Farquhar等[21]观点, Pn降低伴随着 Ci升高时, Pn降低
的主要原因是非气孔因素。本试验结果表明, Pn降低
是非气孔因素引起的, 由于光照减弱引起光合碳同
化力不足, 碳氮代谢失调, 最终引起 Pn降低。从 Tr
的降低也可以说明弱光下烟株的吸收能力降低。因
此, 长期遮阴最终会影响到干物质的积累[22-23]。单
叶光合速率与供氮量的关系呈二次曲线型, 供氮量
或叶片含氮量达到一定值后, 光合速率不再增加[24-25],
本试验也得出了相同结果。适当增加氮肥用量, 能
够改善叶片的光合功能, 促进叶片光合速率, 并能
够提高烟株的光合产物生产能力, 所以可以考虑将
此作为遮阴条件下提高烟株光能利用效率的有效途
径。但是, 从氮肥利用效率的角度看, 过量施氮出现
报酬递减现象, 与 N1、N2相比 N3处理的 Pn、Tr、
Ci 反而有下降的趋势。因此, 在本试验条件下, N2
(每盆 3.5 g)有利于提高烟株的光能利用效率。
Crookston 等 [26]认为弱光下光合速率的降低主要是
由叶肉阻力增加引起的; Zhao 等[27]则认为光合速率
的下降主要与较低的光合电子传输能力关系密切 ;
此外, 遮阴条件下叶片光合速率的下降还可能与光
合暗反应中碳素同化效率的下降有关; 这与遮阴强
度、时间长短及研究对象的不同有关, 其内在机理
还有待进一步明确。光氮互作效应对 Pn、Tr、Ci的
影响均极显著, 对 Gs 的影响也达到显著水平, 说明
烟草光合作用系统中光能的利用与分配不仅与一般
意义上认为的光强水平、光量子密度有关而且还与
烟株的自身营养水平及外界养分供给状况有关, 但
光强和氮素相结合的阙值范围还有待界定。
第 3期 云 菲等: 光氮互作对烟草气体交换和部分碳氮代谢酶活性及品质的影响 515
光氮互作对烤烟 NR及 INV 的影响在旺长期以
后表现显著, 一般认为, NR 活性与光照强度呈正相
关, 随光强增加烟叶含氮量增加 [28], 但本试验表明
同一氮素水平下, 遮阴反而有利于烤烟叶片 NR 活
性升高, 且NR活性强于 INV活性, 即氮代谢强于碳
代谢, 这可能是由于弱光延长了烟株的生育期, 使
叶片生长发育滞后, 所以同一时期自然光处理下氮
代谢减弱时 , 弱光处理仍然呈增加趋势; 另外 , 弱
光使烟株的物质积累显著减少, 导致叶片厚度和重
量也较对照相应减小, 叶片发育对氮素含量的稀释
效应随之减小, 所以弱光处理的氮代谢强于自然光
处理。此外, 氮肥的施用有利于烟株吸收利用氮素
使氮代谢水平提高, 所以弱光和氮素共同作用使烟
株的氮代谢加强。通过烤后烟叶化学品质分析结果
也可看出, 弱光结合氮素的增加促使与氮代谢相关
的总氮和烟碱含量升高, 这与杨兴有等[29-30]研究结
果一致。氮素的施用对碳氮代谢过程的转换具有调
控作用, 在同一光照强度下增施氮肥可以显著提高
NR 活性, 增加氮代谢强度, 但延迟了氮代谢转入碳
代谢的时间, 影响了碳氮代谢的协调性。高氮处理
在烟叶成熟后期 NR 活性仍然很高, 氮代谢滞后现
象明显, 烟叶贪青、落黄晚从而影响烟叶品质。烟
株生长前期氮代谢旺盛, 中、低氮水平下氮代谢下
降早, 及时转入碳代谢; 随着叶片发育成熟和烟株
对弱光环境适应能力的提高 , 光合作用逐渐增强 ,
合成的碳水化合物较多 , 可以满足生长发育所需 ,
叶片对碳水化合物也从“库”转变为“源”, INV活性相
应降低, 进一步说明光强在影响光合作用的同时也
参与了碳氮代谢过程, 氮素和光强共同调控碳氮代
谢平衡。
4 结论
在同一光照水平下增施氮肥(本试验 N2, 每盆
3.5 g)及在同一施氮水平下 70%的光照强度可提高
烟株的光合生产能力及干物质积累量, 有利于碳氮
代谢及时转化, 提高协调水平, 小于 50%的光照强
度不利于烟株生长。在烟草生产过程中, 需要进行
合理的种植布局, 选择光生态条件最适宜其品质特
色形成的地区, 同时结合合理的施肥措施, 确保烟
草发育过程中能够有效利用光照优势促进烟叶优良
品质的形成。
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