全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(11): 1869−1876 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30571142); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100101); 国家科技支撑计划项目(2006BAD01A01);
江苏省高技术招标项目(BG2006301); 高等学校学科创新引智计划(B08025)
作者简介: 张永生(1977–), 男, 山东日照人, 博士研究生。
*
通讯作者(Corresponding author): 万建民。E-mail: wanjm@njau.edu.cn; Tel & Fax : 025-84396516
Received(收稿日期): 2008-04-21; Accepted(接受日期): 2008-06-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01869
控制水稻品种 Koshihikari抽穗期的数量性状位点
张永生 1 江 玲 1 刘 喜 1 陈亮明 1 刘世家 1 翟虎渠 3 万建民 1,2,*
(1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 江苏省植物基因工程技术研究中心, 江苏南京 210095; 2 中国农业科学院作
物科学研究所, 北京 100081; 3 中国农业科学院, 北京 100081)
摘 要: 利用 Koshihikari × Kasalath BILs群体及相应的 Kasalath/Koshihikari CSSLs群体, 在江苏南京和海南陵水两
个环境下对抽穗期的 QTL 定位分析。结果表明, 在两地重复检测到 3 个 QTL, 分别位于第 3、6 和 8 染色体上; 在
qHd-3 和 qHd-8 位点, 来自 Koshihikari 等位基因能够提早抽穗, 在 qHd-6 位点, 来自 Koshihikari 等位基因能够延迟
抽穗; 第 3 染色体 qHd-3 和第 7 染色体非加性 QTL 之间存在上位性互作, 通过重组自交系和置换系相互验证发现,
qHd-3 所在的标记区间与W008的Kasalath插入片段位置大体一致, qHd-8所在的标记区间与W023、W024的Kasalath
插入片段相吻合, qHd-7-1 所在的标记区间位于 W20 的 Kasalath 片段之内, 表明确实存在这 3 个位点。同时还对
Koshihikari × 桂朝 2号 RILs抽穗期的 QTL定位分析, 在江苏南京和海南陵水分别检测到 3个加性抽穗期 QTL, 1对
非加性抽穗期 QTL存在互作。
关键词: 水稻; 抽穗期; QTL; 定位; 互作
Quantitative Trait Loci for Rice Heading Time in Koshihikari
ZHANG Yong-Sheng1, JIANG Ling1, LIU Xi1, CHEN Liang-Ming1, LIU Shi-Jia1, ZHAI Hu-Qu2, and
WAN Jian-Min1,2,*
(1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 3 Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: In order to verify the quantitative trait loci for rice heading time in Koshihikari, QTL mapping of heading time was
studied using both Koshihikari/Kasalath BILs population and Kasalath/Koshihikari CSSLs population in Nanjing, Jiangsu prov-
ince and Lingshui, Hainan province. The results indicated that three QTL of heading time were detected, which were located on
chromosomes 3, 6, and 8, respectively. At qHd-3 and qHd-8 loci, the allele from Koshihikari can promote heading time for rice,
but at qHd-6-1 loci, the allele from Koshihikari could delay heading time for rice. Epistatic interaction was detected between
qHd-3 and the QTL located on chromosome 7. Comparing BILS with CSSLs linkage maps, we found that the marker regions of
qHd-3, qHd-8, and qHd-7-1 coincided with Kasalath segment in W008, W023 and W024, W020, respectively. Meanwhile, QTL
mapping of heading time were studied using Koshihikari/Guichao 2 RILs population, three additive QTL were detected and
epistatic interaction was detected between two unadditive QTL of heading time.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Heading date; QTL; Gene mapping; Epistatic interaction
抽穗期是决定水稻品种地区与季节适应性的重
要农艺性状。迄今, 不同研究者利用 20个不同的遗
传群体共定位了 618 个水稻抽穗期相关的数量性状
基因座 (quantitative trait locus, QTL) (http://www.
gramene.org/qtl/index.html), 分布于 12 条染色体上,
其中第 3、7染色体上定位的 QTL较多, 而第 10染
色体上的较少。大多数研究者只用一个遗传群体在
某一环境条件下进行抽穗期QTL检测, 且不同遗传群
1870 作 物 学 报 第 34卷

体在不同的环境下检测到的 QTL 存在较大的差异[1-2],
即使同一群体在不同环境中的 QTL也存在差异, 因
而很难比较不同遗传背景和不同的环境中抽穗期
QTL的遗传效应[3-10]。
目前, Yano等利用源于粳稻品种 Nipponbare和
籼稻品种 Kasalath 的群体对水稻抽穗期基因进行了
较详细的定位研究[9,11-17], 首先利用包含 186个单株
的 F2群体定位了 5个抽穗期 QTL(Hd1~Hd5)[9,13], 共
解释 84%的变异; 随后用 BC1F5 群体检测到另外 3
个 QTL(Hd7、Hd8 和 Hd11)[17], 以及利用 BC3F2和
BC4F2高世代回交群体定位了其他 6 个抽穗期 QTL
位点 [8,14-15], 表明控制水稻抽穗期的遗传基础极为
丰富。
Koshihikari 是著名的日本优质米品种, 为了解
其在不同环境和不同遗传背景中控制抽穗期的
QTL, 更好地利用该优质基因资源 , 本研究利用
Koshihikari × Kasalath 的回交重组自交系群体
(backcross inbred lines, BILs), 在两种环境下检测水
稻抽穗期的 QTL, 并利用相应的染色体片段置换系
(chromosome segment substitution lines, CSSLs), 在
相同的环境条件下, 验证 QTL的遗传效应和表达稳
定性, 同时利用含有共同亲本 Koshihikari 的另一个
永久性群体, 即 Koshihikari × 桂朝 2号重组自交系
群体(recombinant inbred lines, RILs), 在相同环境条
件下进行抽穗期的QTL定位分析, 验证QTL在不同
遗传背景下的表达稳定性, 为培育适宜熟期的优质
水稻品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
Koshihikari×Kasalath 的 BILs 群体由 182 个
BC1F10家系组成, 相应的以 Koshihikari 为背景, 以
Kasalath为供体的染色体片段置换系由 40个家系组
成, 置换片段覆盖了全基因组。另 Koshihikari × 桂
朝 2号 RILs群体由 184个 F10家系组成。
1.2 材料的种植和性状调查
1.2.1 长日照处理 于 2006 年正季在江苏省农
业科学院(江苏南京, 32°N)实验农场。将 Koshihikari、
Kasalath和桂朝 2号分别种植于 3个小区, 3套材料
每个家系各种 2 行, 每行 10 株, 田间管理同大田生
产。
1.2.2 短日照处理 于 2006 年冬季在海南省陵
水县(海南陵水, 18.48°N)南京农业大学南繁基地种
植。方法同上。
1.2.3 抽穗期调查 抽穗期为从播种到见穗的天
数。每个家系调查 10 株, 选取各行中间 5株定点调
查, 减少边际的影响。单株第一穗穗尖露出叶鞘 1
cm记为该单株抽穗。记载单株的见穗日期, 在南京
每 2 天调查一次, 在海南陵水每天调查一次。以 10
株抽穗期的平均数为每个家系抽穗期的表型值进行
QTL分析。
1.3 数据分析
Koshihikari × Kasalath BILs群体分子连锁图谱
包含 162个 RFLP标记(http://www.rgrc.dna.affrc.go.jp/
jp/data/KK-BILS182-20030506.xls), 其相应的 CSSLs
群体的图示基因型由 130 个 RFLP 标记绘出[18]。
Koshihikari × 桂朝 2号 RILs群体分子连锁图谱包含
172 个 SSR 标记[19]。采用 QTLnetwork 软件[20]混合
线性模型对 BILs 群体和 RILs 群体抽穗期数据进行
QTL 分析。遵照 McCouch 等[21]的原则命名 QTL。
对置换系群体各家系与背景亲本抽穗期表型数据进
行方差分析和 t 测验, 鉴定差异显著性, 如果某置
换系在 P≤0.001 水平, 与背景亲本存在差异, 则认
为该置换系所带的置换片段含有一个控制抽穗期的
QTL。比较携有相互重叠置换片段的置换系的抽穗
期, 确定含有抽穗期基因的染色体片段的分子标记
区间。
2 结果与分析
2.1 Koshihikari × Kasalath BILs群体抽穗期表
现及 QTL定位分析
在南京、海南两个地点亲本 Koshihikari的抽穗
期平均值分别为 77.9 d和 79.8 d, Kasalath的抽穗期
平均值分别为 89.0 d和 90.4 d, 与 Koshihikari分别
相差 11.1 d和 10.6 d, 亲本之间的抽穗期差异显著。
Koshihikari × Kasalath BILs群体的抽穗期在南京和
陵水分别为 71~131 d和 73~113 d, 在两个地点均出
现超亲分离现象, 两点的抽穗期表型数据均表现为
连续分布, 符合数量性状的遗传特征。
QTL 定位分析表明, 在南京和陵水两地各检测
到 4个 QTL (表 1, 图 1), 分别可解释抽穗期表型变
异的 67.67%和 41.53%。其中 qHd-3、qHd-6-1 和
qHd-8 是在两地可重复检测到的 QTL, 位于第 3 染
色体标记 R2856~R3226之间的 qHd-3在两地的效应
值最大, 分别为 25.1%和 15.4%, 其来自 Kasalath的
等位基因具有延迟抽穗的作用, 在两地延迟效应分
第 11期 张永生等: 控制水稻品种 Koshihikari抽穗期的数量性状位点 1871


表 1 Koshihikari/Kasalath BILs群体抽穗期数量性状基因座的染色体定位及统计特征
Table 1 Chromosome location and characteristics of QTL for rice heading time in the Koshihikari/Kasalath BILs population
地点
Location
基因座
Locus
染色体
Chr.
标记区间 1)
Interval 1)
区间距离
Distance (cM)
贡献率
Variance (%)
P值
P-value
加性效应 2)
Additive 2)
qHd-1-1 1 R1613–R1944 a 4.4 3.5 0.000012 2.71
qHd-3 3 R2856–R3226 a 4.0 25.1 0.000000 −6.63
qHd-6-1 6 S2539–R2123 a 4.4 15.3 0.000000 4.71
江苏南京
Nanjing, Jiangsu
qHd-8 8 S2285–R902 a 7.1 12.8 0.000000 −5.18

qHd-3 3 R2856–R3226 a 4.0 15.4 0.000000 −5.38
qHd-6-1 6 S2539–R2123 a 4.4 10.4 0.000000 4.45
qHd-7-1 7 C261 a–C1057 6.7 6.6 0.000007 2.19
海南陵水
Lingshui, Hainan
qHd-8 8 S2285–R902 a 7.1 9.2 0.000000 −4.66
1) 带 “a” 的标记距离 QTL最近。2) 加性效应, 正值和负值示增效等位基因分别来自 Koshihikari和 Kasalath。
1) The marker with “a” is the nearest one to the QTL. 2) In additive effect, positive values mean the allele from Koshihikari and negative
from Kasalath.
.


图 1 Koshihikari × Kasalath BILs群体抽穗期 QTL在染色体上的位置
Fig. 1 Chromosome location of putative QTL for heading time in the Koshihikari × Kasalath BILs population
1872 作 物 学 报 第 34卷

别达 6.63 d和 5.38 d; qHd-6-1贡献率分别为 15.3%
和 10.4%, 其来自 Koshihikari 的等位基因能够提早
抽穗。qHd-8 在两地分别解释了抽穗期表型差异的
12.8%和 9.2%, 来自 Kasalath 的等位基因具有延迟
抽穗的效应, 分别达 5.18 d和 4.66 d。此外, 于南京,
在第 1染色体标记 R1613~R1944之间还检测到一个
控制抽穗期的 QTL qHd-1, 其来自 Koshihikari的等
位基因能提早抽穗, 效应达 2.71; 在陵水, 于第 7条
染色体标记 C261~C1057 之间检测到一个 QTL
qHd-7-1, 其来自 Koshihikari的等位基因能提早抽穗,
效应为 2.19。
在基因互作方面, 该 BILs群体检测到第 3染色
体 R2856~R3226之间和第 7染色体 C596~C213之间
的 QTL 之间存在上位性作用(表 2)。互作效应对表
型的贡献率为 5.45%, 环境对表型的贡献率为 0.03%,
没有检测到与环境存在上位性的 QTL。
与环境互作方面, 在南京和陵水两点重复检测
到 qHd-3、qHd-6-1和 qHd-83个加性 QTL, 说明这 3
个 QTL 受环境影响较小。而 qHd-1-1、qHd-7-1(表
1)仅在单个地点检测到, 表明这 2 个 QTL 受环境影
响较大。
2.2 用Kasalath/Koshihikari CSSLs群体对QTL
定位结果进行验证
在南京, Kasalath/Koshihikari置换系群体中, 共
有 W007、W008、W011、W019、W020、W021、
W022、W023、W0249 个置换系的抽穗期与背景亲
本 Koshihikari差异较大, t检验达到 0.001以上的极
显著水平(P<0.001) (图 2)。这 9个置换系的 Kasalath
片段上带有控制抽穗期的基因位点, 分别存在于第
3、4、7和 8染色体上。

表 2 Koshihikari × Kasalath BILs群体抽穗期上位性 QTL的染色体定位及统计特征
Table 2 Chromosome location and characteristics of epistatic for heading time in Koshihikari × Kasalath BILs population
染色体
Chr.
区间
Interval
距离 1)
Distance 1)
(cM)
染色体
Chr.
区间
Interval
距离 1)
Distance 1)
(cM)
P值
P-value
AAij 2) AAEij H
2
AAij
3)
(%)
H2AAEij 4)
(%)
3 R2856–R3226 2 7 C596–C213 7.2 0.000000 −3.5 0.0000 5.45 0.03
1) QTL与左侧标记的距离; 2)上位性效应; 3)上位性效应贡献率; 4)上位性 QTL与环境互作效应贡献率。
1) Genetic distance between the most likely position of the putative QTL and the left of the side marker; 2) Epistatic effect; 3) Variation
explained by epistatic effect; 4) Variation explained by interaction effect between epistasis and environment.



图 2 染色体片段置换系图示基因型表示抽穗期 QTL的位置
Fig. 2 Graphical genotypes of CSSLs heading time

W007 和 W008 在第 3 染色体上共同含有一段
Kasalath 插入片段, 但是置换系 W007 的抽穗期为
87.75 d, 而 W008的抽穗期为 115.57 d, 原因有二：
(1) 在 C515~S1513和 R663~S1571之间各含有一个
效应值比较大的 QTL, 它们之间不存在互作, 只是
效应值不同, 分别延迟抽穗约 9.7 d (W007)和 37.7 d
(W008); (2) 在 S1513~R663之间有一个抽穗期QTL,
可能与位于 C515~S1513之间的 QTL (W007), 或者
与 R663~S1571 之间 QTL (W008)存在基因互作。
BILS 中检测的 qHd-3 所在的标记区间与 W008 的
第 11期 张永生等: 控制水稻品种 Koshihikari抽穗期的数量性状位点 1873


Kasalath插入片段位置 R663~S1571大体一致, 推断
该片段上确实存在 1个抽穗期相关基因位点。
同理, 比对置换系 W009、W010和 W011可知,
第 4染色体的C1016~C445之间存在 1个抽穗期QTL,
BILs群体中没有检测到该 QTL; 比对W019、W020、
W021 和 W022, 在第 7 染色体 C596~C213 之间、
S2329~C1057和 C1057~R1357各有一个延迟抽穗期
的 QTL, 其中 S2329~C1057之间的 QTL和 qHd-7-1
所在的标记区间位置相吻合。控制 W023 和 W024
置换系抽穗期的 QTL 应该位于第 8 染色体
R1943~C1121, 该位置与 BILs中检测到的 qHd-8位
置相吻合。
2.3 Koshihikari × 桂朝 2号 RILs群体抽穗期表
现及 QTL定位分析
桂朝 2 号在南京和海南的抽穗期平均值分别为
87.4 d和 99 d, 与 Koshihikari分别相差 9.5 d和 19.2
d, 差异显著。Koshihikari × 桂朝 2号 184个重组自
交株系在南京和在陵水的抽穗期的变幅分别为
61~127 d和 61~126 d。在南京该 RILs群体检测到 3
个 QTL, 分别位于 1、7和 11染色体上(表 3, 图 3),
共解释抽穗期表型变异的 18.41%, 3个 QTL的加性
效应分别为 2.57、2.47 和 2.32。在海南检测到 3 个
QTL, 分别位于第 6、7和 10染色体上, 可解释抽穗
期表型变异的 27.91%。第 6染色体 RM510~RM584
之间的 QTL, 贡献率为 11.50%, 在该位点处, Ko-
shihikari 的等位基因能促进抽穗。第 7 染色体
RM125~RM214之间的 QTL, 贡献率为 7.61%, 在该
位点处, Koshihikari 的等位基因能促进抽穗。在第
10染色体上 RM271~RM258之间也检测到一个抽穗
期 QTL, 贡献率为 8.80%, 在该位点处, Koshihikari

表 3 Koshihikari × 桂朝 2号 RILs群体抽穗期数量性状基因座的染色体定位及统计特征
Table 3 Chromosome location and characteristics of QTL for rice heading time in the Koshihikari × Guichao 2 RILs population
地点
Location
基因座
Locus
染色体
Chr.
标记区间 1)
Interval 1)
区间距离
Distance (cM)
贡献率
Variance (%)
P值
P-value
加性效应 2)
Additive 2)
qHd-1-2 1 RM443 a–RM128 12.7 6.92 0.000011 2.57
qHd-7-2 7 RM436–RM5344 a 19.6 6.09 0.000018 2.47
江苏南京
Nanjing, Jangsu
qHd-11 11 RM202–RM287 a 13.2 5.40 0.000013 2.32

qHd-6-2 6 RM510–RM584 a 10.7 11.50 0.000000 −3.70
qHd-7-3 7 RM125–RM214 a 7.3 7.61 0.000003 −3.10
海南陵水
Lingshui, Hainan
qHd-10 10 RM271–RM258 a 20.9 8.80 0.000001 3.10
1) 带“a”的标记与 QTL距离最近。2) 加性效应, 正值示增效等位基因来自 Koshihikari, 负值示来自桂朝 2号。
1) The marker with “a” is the nearest one to the QTL. 2) In additive effect, positive values mean the allele from Koshihikari and negative
from Guichao 2.



图 3 在 Koshihikari × 桂朝 2号重组自交系中检测的 QTL在遗传图谱上的位置
Fig. 3 Distribution of putative QTL in the Koshihikari × Guichao 2 RILs population
1874 作 物 学 报 第 34卷

的等位基因能延迟 3.1 d抽穗。
在基因互作方面, 该 RILs群体检测到两个非加
性 QTL 存在互作, 互作发生在 qHd-1-2 和第 6 染色
体非加性 QTL 之间(表 4)。在互作过程中, 桂朝 2
号的基因型对抽穗期有减效作用, 互作效应对表型
的贡献率为 9.22%, 环境对表型的贡献率为 0.08%,
没有检测到与环境存在上位性的 QTL。
在与环境互作方面, 该 RILs群体在南京和海南
没有重复检测到同一个抽穗期 QTL, 即在南京和海
南单点检测到的 QTL易受环境影响。

表 4 Koshihikari × 桂朝 2号 RILs群体抽穗期上位性 QTL的染色体定位及统计特征
Table 4 Chromosome location and characteristics of epistatic QTL for heading time in Koshihikari × Guichao2 RILs population
染色体
Chr.
区间
Interval
距离 1)
Distance 1)
(cM)
染色体
Chr.
区间
Interval
距离 1)
Distance 1)
(cM)
P值
P-value
AAij 2) AAEij H
2
AAij 3)
(%)
H2AAEij 4)
(%)
1 RM443–RM128 0.5 6 RM508–RM190 6.0 0.000000 −3.79 0.0001 9.22 0.08
1) QTL与左侧标记的距离; 2)上位性效应; 3)上位性效应贡献率; 4)上位性 QTL与环境互作效应贡献率。
1) Genetic distance between the most likely position of the putative QTL and the left of the marker; 2) Epistatic effect; 3) Variation ex-
plained by epistatic effect; 4) Variation explained by interaction effect between epistasis and environment.

3 讨论
培育适宜熟期水稻品种是扩大水稻品种种植区
域、提高稻米品质的重要途径。Koshihikari 是日本
福井县农业试验场于 20 世纪 50 年代育成的早熟优
质粳稻品种 [22], 引进我国江苏种植后, 由于熟期的
不适应, 影响该品种优质性状的表现。利用其稻米
品质的优良性状, 培育适宜熟期的优质水稻品种具
有重要意义。为此 , 本研究利用含有共同亲本
Koshihikari的 3套群体, 检测抽穗期 QTL在不同遗
传背景和不同环境中表达的稳定性。抽穗期 QTL能
否稳定地表达主要取决于性状遗传力和QTL本身效
应(贡献率), 性状遗传力高, QTL效应大, QTL一般
较稳定。利用 Kasalath/Koshihikari BILs群体检测到
的 qHd-3、qHd-8在相同遗传背景不同遗传结构下多
个环境中都能稳定表达, 可能的原因是它们均是主
效 QTL, 平均贡献率都较高(表 1), 尽管本研究所用
的 CSSLs群体与 BILs的遗传结构不同, 但均来源于
2个共同亲本, 降低了遗传背景的复杂性, 减少了互
作效应对 QTL 表达稳定性的影响。置换系 W007、
W008 和 W023、W024 分别验证了 qHd-3 和 qHd-8
的存在, 其中来自 Koshihikari的 qHd-3和 qHd-8提
早抽穗 , 这些 QTL 稳定表达也正是 Kasalath、
Koshihikari 在南京和海南的抽穗期均无明显差异的
原因。
在 BILs群体中定位到的主效 QTL qHd-6-1, 在
CSSLs 群体中没有得到验证。在 CSSLs 群体中, 包
含 qHd6-1片段的有 3个置换系, 在南京的抽穗期分
别为：77.2、76.1和 75.5 d, 与背景亲本 Koshihikari
的抽穗期 77.9 差异不显著。究其原因, 认为这 3 个
置换系的置换片段都较长, 可能存在其他的抽穗期
QTL, 抑制了 qHd6-1 的表达。这与 Yano 等[14]的报
道一致, Yano等研究认为, Hd3位点上 Kasalath等位
基因本身并不对光周期敏感性起作用, 但对光周期
敏感的 Hd1和 Hd2座位上的日本晴等位基因起上位
性作用。而 qHd6-1 的位置和 Hd1 大致相同, 并且
Hd1和 Hd3均位于第 6染色体上。因此, 在 BILs群
体中可检测到的 qHd6-1, 在 CSSLs群体中没有得到
验证的原因, 可能是置换片段上存在互作的抽穗期
QTL, 抑制了 qHd6-1的表达。
但是整合 Koshihikari × Kasalath和 Koshihikari
× 桂朝 2 号重组自交系群体的定位结果发现, 这两
套群体在南京和海南没有检测到相同的控制抽穗期
的 QTL, 可能是非共同亲本 Kasalath 和桂朝 2 号的
抽穗期 QTL类型不同所致。桂朝 2号在南京和海南
的抽穗期平均值分别为 87.4 d和 99.0 d, 差异显著,
罗林广等[5]也证实了桂朝 2 号存在显性的主效感光
基因 Se-1t和 hd2。此外, 控制同一性状的多个 QTL
之间往往存在互作效应, 该效应具有遗传背景特异
性[23], 在不同的遗传背景下某些 QTL的表达抑制了
其他效应值小的 QTL的表达, 而且利用由不同材料
杂交构建的遗传群体所检测的 QTL, 有时并不是单
个QTL位点, 而是多个QTL互作或效应累加的结果,
因此, 遗传组成也是影响 QTL检测的重要因素。本
研究利用来自 Koshihikari的两个不同群体检测到的
抽穗期QTL的不同, 说明其某些抽穗期QTL易受遗
传背景和环境影响, 因此在利用 Koshihikari 改良水
稻品种时, 应该特别注意不同遗传背景、环境及基
因的互作对改良品种熟期的影响。
结合前人研究结果进行分析, 发现在本研究检
第 11期 张永生等: 控制水稻品种 Koshihikari抽穗期的数量性状位点 1875


测到的 QTL中, qHd-3与 Takahashi定位的 Hd-6[16],
qHd-6-1 与 Yamamoto 定位的 Hd-1[9], qHd-8 与 Lin
定位的Hd-5[13], qHd-6-2与Yamamoto定位的Hd-3[9],
qHd-7-3与 Lin定位的 Hd-4[13]位置相近。Yano等曾
在第 10染色体上检测到一个抽穗期QTL[13-15], 但是
并没有明确具体位置, 本研究在第 10染色体上介于
标记 RM271~RM258 之间检测到的抽穗期 QTL
qHd-10可能为一个新的 QTL。此外, 本研究还检测
到 qHd-1-1、qHd-1-2、qHd-7-1、qHd-7-3和 qHd-11
等效应值较小的 QTL。在 Kasalath/Koshihikari置换
系中检测到的位于第 4 染色体的 C1016~C445 之间
的 QTL, 第 7染色体 S2329~C1057之间的 QTL, 都
未见报道, 可能是新的控制抽穗期的微效 QTL。在
qHd-3 和第 7 染色体非加性 QTL 之间、qHd-1-2 和
第 6 染色体非加性 QTL 之间还检测到 2 对上位性
QTL。这些结果表明, 能稳定表达的抽穗期 QTL 效
应较大, 遗传力高, 可作为水稻品种熟期改良的基
因来源, 而一些新的微效的 QTL可能只在特定的组
合中出现。
4 结论
qHd-3、qHd-8在相同遗传背景不同遗传结构下
多个环境下都能稳定表达 ; qHd-1-1、qHd-1-2、
qHd-7-1、 qHd-7-3 和 qHd-11 只在特定的组合或特
定环境下表达; 在第 10染色体上 RM271~RM258之
间, 第 4 染色体的 C1016~C445 之间, 第 7 染色体
S2329~C1057 之间分别检测到 3 个的控制抽穗期的
微效 QTL, 是在以前文献中均未见报道的。同时在
qHd-3 和第 7 染色体非加性 QTL 之间、qHd-1-2 和
第 6染色体非加性QTL之间检测到 2对上位性QTL。

致谢：感谢日本九州大学和农业资源研究所提供
Koshihikari × Kasalath RIL 群体及相应的染色体片
段置换系材料和分子数据。
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