全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2106−2111 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(2004CB117200)
作者简介: 史银连, 女, 硕士研究生。E-mail: shiyinlian@webmail.hzau.edu.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 姚家玲, 女, 教授。Tel: 027-87282866; E-mail: yaojlmy@mail.hzau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-04-09; Accepted(接受日期): 2008-06-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02106
光敏核不育水稻农垦 58S花粉败育过程中 Ca2+-ATPase的变化
史银连 1 邓 芳 1 曹剑波 2 姚家玲 1,*
(1华中农业大学生命科技学院; 2华中农业大学科技处电镜平台, 湖北武汉 430070)
摘 要: 运用电镜细胞化学技术(铅盐沉淀法), 对长日照条件下光敏核不育水稻农垦58S 和可育株系58N 花药发育的
不同时期进行了 Ca2+-ATPase 定位研究。结果表明, Ca2+-ATPase 颗粒在可育与不育水稻的花药壁、花粉及药隔中的
出现时间和数量具有明显差异。可育花药在花粉母细胞时期, 药壁细胞内出现 Ca2+-ATPase 颗粒, 至单核花粉后期,
解体的绒毡层细胞和乌氏体表面分布大量的 Ca2+-ATPase 颗粒; 与可育材料相比, 不育花药在花粉发育的同时期,
Ca2+-ATPase 颗粒在药壁各层细胞内不仅出现的时间滞后, 且分布的数量较少, 到二核花粉时期(花粉已畸形空瘪),
药壁表皮细胞的液泡膜上、绒毡层细胞质中及乌氏体表面才出现明显的 Ca2+-ATPase颗粒。可育花粉单核早期, 花粉
细胞内线粒体膜上有少量的 Ca2+-ATPase 分布; 单核花粉中期, 花粉外壁上有少量的 Ca2+-ATPase 分布; 到单核花粉
后期, Ca2+-ATPase 颗粒大量分布在花粉外壁、内壁及细胞质膜和细胞核中。而不育花粉在单核花粉发育中都未见
Ca2+-ATPase 的分布, 到花粉败育空瘪时才出现明显的 Ca2+-ATPase 颗粒, 但数量较可育花粉同期同部位少。可育花
药药隔细胞中 Ca2+-ATPase 在花粉母细胞减数分裂期就有分布 , 而不育花药到单核花粉早期药隔中才有少量的
Ca2+-ATPase 分布。由此推测, 水稻不育系在其花粉发育中, 由于细胞壁和质膜上 Ca2+-ATPase 颗粒出现时间滞后和
数量减少影响到细胞膜钙泵将 Ca2+由胞质向胞外转运的功能, 致使胞质内 Ca2+过多积累, 导致花粉败育。
关键词: 光敏雄性核不育; 水稻; 花药发育; Ca2+-ATPase
Changes of Ca2+-ATPase in Photosensitive Genic Male Sterile Rice Nong-
ken 58S during Pollen Aborting
SHI Yin-Lian1, DENG Fang1, CAO Jian-Bo2, and YAO Jia-Ling1,*
(1 College of Life Science and Technology, Huazhong Agricultural University; 2 Electrical Microscope Public Laboratory, Huazhong Agricultural
University, Wuhan 430070, Hubei, China)
Abstract: TEM and lead nitrate were used to locate Ca2+-ATPase in the anther development of photoperiod-sensitive genic male
sterile rice Nongken 58S and normal fertile rice Nongken 58N. The results showed that the quantity and the producing time of
Ca2+-ATPase in the anther wall, connective tissue, and pollen of fertile and sterile rice were markedly different. Some of
Ca2+-ATPase distributed on the epidermal cells of fertile anther at pollen mother cell stage. And there were some Ca2+-ATPase in
different anther wall cells, the more on the Ubisch body during the development of the pollen. Comparatively, the less and the
late-produced Ca2+-ATPase distributed in different anther wall cells of the sterile anther at the same stage. There were visible
Ca2+-ATPase in the vacuole membrane of epidermal cell, cytoplasm of remained tapetum cell, and the surface of Ubisch bodies at
the binucleate pollen stage. Abundant Ca2+-ATPase distributed on the exine, the intine, the membrane of cytoplasm, and the nu-
cleus of fertile pollen at the late uninucleate pollen stage, but no Ca2+-ATPase distributed on the sterile pollen during the develop-
ment of the anther except binucleate pollen stage. The quantity of Ca2+-ATPase in the sterile pollen was less than that in the fertile
pollen at the binucleate pollen stage. There were most Ca2+-ATPase in the fertile connective tissue at pollen mother cell meiosis
stage. Comparatively, a little Ca2+-ATPase distributed in the sterile connective tissue until the pre-uninucleate pollen stage. We
suppose that the reason of pollen abortion is the less and later-produced Ca2+-ATPase distribution on the sterile pollen wall and the
plasma membrane during the sterile anther development. Thus, the Ca2+ pump is in low activity to transport Ca2+ leading to pollen
第 12期 史银连等: 光敏核不育水稻农垦 58S花粉败育过程中 Ca2+-ATPase的变化 2107


abortion in sterile lines due to abundant Ca2+ in the cytoplasm.
Keywords: Photoperiod-sensitive genic male-sterility; Rice (Oryza sativa L.); Anther development; Ca2+-ATPase
Ca2+-ATPase 是由 ATP(腺苷三磷酸)提供能量,
主动把 Ca2+从胞质运输到胞外或细胞器中的蛋白体,
它是植物细胞中 Ca2+的微调系统,对维持胞质内较低
的 Ca2+水平起重要作用, Ca2+在植物信号转导过程
中具有第二信使的作用, 而胞质内 Ca2+的稳态平衡
是细胞生理活动得以正常进行的必要条件[1]。近年
来, 孟祥红等[2]、于芬等[3]、林善枝等[4]在小麦、毛
竹和毛白杨等作物中进行了Ca2+-ATPase的研究, 表
明 Ca2+-ATPase 的分布与植物的育性有关[2-4]。长日
照条件下, 光敏胞质不育小麦花药发育后期, 花粉
质膜 Ca2+-ATPase分布少, 活性低, 造成胞内 Ca2+大
量积累, 导致花粉败育[5]。因此, Ca2+-ATPase在植物
细胞内的信号传导及对环境胁迫的适应方面, 以及
在植物的育性方面具有十分重要的生理作用[6]。
关于光敏核不育水稻花粉败育的细胞学研究 ,
早期的报道主要集中在显微结构和亚显微结构, 多
数研究者认为花粉败育的时期是单核晚期, 与绒毡
层细胞推迟解体有关 [7-8], 但赵莎等 [9]采用 TUNEL
检测方法, 结合细胞学观察, 认为光敏核不育水稻
58S 的花粉败育与绒毡层细胞提前启动程序性死亡
(PCD)有关。水稻光敏核不育 Ca2+的定位研究表明,
花粉细胞质中钙离子的异常沉积是导致其败育的原
因之一[10]。细胞质内Ca2+的外流, 可以维持胞内Ca2+
的正常浓度, 该功能受细胞内钙泵(Ca2+-ATPase)的控
制。本研究采用酶电镜细胞化学方法, 观察光敏核
不育水稻可育与不育花药中 Ca2+-ATPase 颗粒出现
时间及数量的变化, 旨在揭示Ca2+-ATPase颗粒对花
粉育性的影响。
1 材料与方法
1.1 材料
用常规方法播种光敏核不育水稻农垦 58S 和可
育株系 58N 2007年 4月于华中农业大学试验田, 自
然长日照下生长, 2007年 8月上旬, 分别取花粉母细
胞时期, 减数分裂期, 小孢子早、中、晚及成熟花粉
各时期稻穗中部的小花, 每个时期取 10个不同稻穗
的 20个花药。
1.2 方法
参考孙德兰等[6]的方法, 略有改动。单核花粉期
及以后时期的花药均切去两端少许, 迅速投入前固
定液(含 0.5%戊二醛和 4%多聚甲醛, 用 pH 7.4的 0.1
mol L−1的二甲胂酸钠缓冲液配制), 室温下固定 2 h。
4℃下先后分别用预冷的 50 mmol L−1 pH 7.4的二甲
胂酸钠和 Tris-Maleate缓冲液各洗 2次, 每次 30 min,
再在 30℃振荡水浴箱中孵育 1 h, 孵育液成分为 50
mmol L−1 pH 7.4 的 Tris-Maleate 中含 ATP 钠盐 2
mmol L−1、Pb(NO3)2 3 mmol L−1、CaCl2 2.5 mmol L−1。
孵育后分别依次于 4℃下用 50 mmol L−1 pH 7.4的
Tris-Maleate和二甲胂酸钠缓冲液各洗 2次, 每次 30
min。再用 1%的锇酸(用上述二甲胂酸钠缓冲液配制)
4℃下后固定 2 h。以重蒸水清洗 5次, 每次 20 min,
梯度丙酮脱水, 每级 20 min, SPI-Epon812树脂包埋,
超薄切片机(Leica EM UC6)切片(厚 60~70 nm), 切
片不染色在透射电子显微镜(HITACHI H-7650)下观
察拍照, 加速电压为 80 kV。
对照组分别为孵育液中不加 ATP 钠盐和加入
0.1 mmol L−1 钙离子螯合剂 EGTA, 其他的处理同
上。
2 结果与分析
2.1 可育与不育水稻药壁中 Ca2+-ATPase的分布
可育水稻花药发育的不同阶段 , 药壁细胞中
Ca2+-ATPase 颗粒的分布在位置和数量上均呈现变
化。分布的位置从花药壁的最外层向内层延伸。在
单核晚期到二核花粉期达到最多(图版 I-1, 3, 5, 7)。
花粉母细胞及其减数分裂期, 在药壁表皮细胞外切
向壁上及细胞间隙有少量的Ca2+-ATPase颗粒, 在药
室内壁的部分线粒体膜上和小液泡膜上也有少量的
Ca2+-ATPase 颗粒(图版 I-1); 单核花粉早期, 药壁各
层细胞内Ca2+-ATPase分布增多, 主要存在于细胞质
膜、液泡膜和细胞核中, 尤其在细胞核中沉积很明
显(图版 I-3); 到单核花粉晚期, 药壁表皮细胞和药
室内壁细胞高度液泡化, Ca2+-ATPase 主要分布在质
膜, 液泡膜及细胞核中(图版I-5), 此时, 绒毡层细胞
处于解体状态,其细胞质内、线粒体膜及乌氏体表面
有较多的Ca2+-ATPase颗粒(图版 I-5＋); 二核花粉时
期, 绒毡层细胞完全解体, 其残存的碎片上及绒毡
层的内切向壁上和乌氏体表面 Ca2+-ATPase 颗粒分
布最多(图版 I-7＋), 这时药壁表皮细胞高度液泡化,
在其质膜和细胞核中有大量的 Ca2+-ATPase 分布(图
2108 作 物 学 报 第 34卷

版 I-7)。
在不育水稻花药发育不同阶段中 , 药壁细胞
Ca2+-ATPase 的出现在时间上滞后且数量上少于可
育水稻。花药发育早期即花粉母细胞时期, 药壁细
胞中未见 Ca2+-ATPase颗粒(图版 I-2a), Ca2+-ATPase
最早出现在花粉母细胞减数分裂期的药壁表皮细胞
外侧, 且数量较少(图版 I-2b)。单核花粉早期, 药壁
各层细胞中未见 Ca2+-ATPase 颗粒分布(图版 I-4);
单核花粉晚期, 药壁的中层细胞液泡膜上分布有一
些 Ca2+-ATPase颗粒(图版 I-6), 此时, 绒毡层细胞和
乌氏体上未见明显的 Ca2+-ATPase 颗粒(图版 I-6＋);
二核花粉时期(花粉已败育), 表皮细胞的液泡膜上
有少量的 Ca2+-ATPase颗粒(图版 I-8), 此时, 绒毡层
细胞仍未完全解体, 在其细胞质中、内切向壁上有
大量的Ca2+-ATPase颗粒, 乌氏体表面和内部有较多
细小的 Ca2+-ATPase颗粒(图版 I-8＋)。
2.2 可育与不育水稻花粉发育中 Ca2+-ATPase的
分布
可育与不育水稻花粉中 Ca2+-ATPase 分布有明
显差异。可育水稻的花粉发育从单核早期到二核花
粉时期, 花粉壁、质膜及细胞核中都有不同程度的
Ca2+-ATPase 分布, 且数量增多。单核花粉早期, 花
粉内一些线粒体膜上和部分前质体膜上有少量的
Ca2+-ATPase颗粒(图版 II-1); 单核花粉中后期, 花粉
外壁的外表面有少量的 Ca2+-ATPase颗粒(图版 II-3);
单核花粉晚期 , 花粉外壁的外表面有一层 Ca2+-
ATPase 分布, 外壁的内层及质膜上 Ca2+-ATPase 分
布增多, 细胞核、核膜上尤其核仁内分布最多, 胞内
细胞器膜上无明显 Ca2+-ATPase 分布(图版 II-5); 二
核花粉时期, 花粉质膜外壁表面、外壁间隙、内壁
以及花粉营养细胞核内也有大量 Ca2+-ATPase 颗粒
分布(图版 II-7)。不育水稻的花粉在二细胞期以前未
见明显的 Ca2+-ATPase颗粒(图版 II-2, 4, 6); 在二核
花粉时期, 花粉畸形空瘪败育, 在花粉外壁的内外
两侧及少量残留的细胞质中出现 Ca2+-ATPase 颗粒
(图版 II-8), 但其数量少于可育花粉。
2.3 可育与不育水稻药隔中 Ca2+-ATPase的分布
水稻药隔细胞中 Ca2+-ATPase 在不育水稻中的
出现滞后于可育水稻, 数量上也较可育水稻少。可
育水稻在花粉母细胞减数分裂期, 药隔韧皮部细胞
核及质膜上、少数液泡膜上及木质部导管细胞壁内
侧分布较多的 Ca2+-ATPase颗粒(图版I-9); 到单核花
粉早期, 药隔韧皮部细胞核中及部分液泡膜上也有
较多的 Ca2+-ATPase颗粒(图版 I-11)。不育水稻在花
粉母细胞减数分裂期 , 药隔维管束细胞中未见
Ca2+-ATPase 颗粒(图版 I-10); 到单核花粉早期, 药
隔维管束韧皮部细胞质膜上出现少量的 C a 2 + -
ATPase颗粒(图版 I-12)。
对照组(图版 II-9, 10)均未观察到 Ca2+-ATPase颗
粒, 说明本文方法的专一性和可靠性。
3 讨论
3.1 可育和不育花粉中 Ca2+-ATPase的分布差异
及其与育性的关系
Ca2+-ATPase在植物细胞中主要分布在质膜、内
质网、高尔基体和液泡膜上, 质膜上的 Ca2+-ATPase
活性受 CaM(钙调素)的调节, 将胞质中的 Ca2+泵出
细胞质 , 在维持胞内低浓度 Ca2+中起重要作用 [11];
液泡膜上存在的 Ca2+-ATPase 能将胞质内高浓度的
Ca2+泵回液泡内贮存起来。我们在光敏核不育与可
育水稻花粉 Ca2+-ATPase 的定位研究中观察到 ,
Ca2+-ATPase 大量分布在可育水稻单核晚期的花粉
外壁、内壁、质膜、核膜及核内, 花粉细胞质的前
质体膜上及部分液泡膜上有少量的 Ca2+-ATPase 分
布, 其他细胞器上未见分布。而不育水稻花粉在单
核小孢子发育阶段未见Ca2+-ATPase的分布, 到花粉
败育空瘪时才出现明显的Ca2+-ATPase颗粒, 类似的
结果在光敏胞质不育小麦花粉中 Ca2+-ATPase 的研
究中也有报道[2]。
业已报道, 花粉细胞质中积累过多的钙离子是
导致水稻光敏核不育[10]、水稻红莲-粤泰不育系[12]、
小麦光敏胞质不育[5]花粉败育的原因之一。这些研
究结果表明, 在适当的时间和空间, 花药中一定浓
度的 Ca2+对花药和花粉的发育是必需的。而细胞质
内 Ca2+的外流则主要由质膜或钙库细胞器膜上存在
的钙泵——Ca2+-ATPase 来控制, 钙泵的活性变化调
节着胞内 Ca2+浓度的变化, 维持细胞内的 Ca2+稳态,
因此质膜上 Ca2+-ATPase 活性的强弱决定着花粉细
胞质中 Ca2+浓度, 调节花粉的育性。本试验中观察
到的可育和不育水稻花粉细胞 Ca2+-ATPase 颗粒出
现时间和数量存在明显差异, 似乎表明花粉发育到
单核晚期细胞质内需要较低浓度的钙离子环境, 这
需要借助于细胞质膜上的 Ca2+-ATPase 颗粒发挥
Ca2+泵作用 , 将胞质内的钙离子及时运输到胞外 ,
以免积累过多的钙离子, 进而影响花粉育性。
第 12期 史银连等: 光敏核不育水稻农垦 58S花粉败育过程中 Ca2+-ATPase的变化 2109


3.2 花粉中 Ca2+-ATPase的来源
药壁细胞是花粉物质的主要来源。大量研究证
明, 绒毡层细胞在花粉发育中是孢子体与配子体细
胞一系列生化对话的使者, 它提供了小孢子发生和
花粉发育所需的物质, 如胼胝质酶、孢粉素、外壁
蛋白等[13]。孟祥红等[2]在对光敏胞质不育小麦花药
发育过程中Ca2+-ATPase分布的研究中指出, 花粉的
Ca2+-ATPase可能也来自绒毡层细胞, 通过其外切向
壁上形成的乌氏体转运。综合可育和不育水稻药壁
和花粉中 Ca2+-ATPase 的分布特点, 我们推测花粉
Ca2+-ATPase的沉积与乌氏体有关, 绒毡层细胞产生
的 Ca2+-ATPase可能通过乌氏体运输到花粉的表面。
在本实验中我们观察到和可育期水稻相比, 不育期
水稻药壁细胞特别是乌氏体上 Ca2+-ATPase 颗粒出
现时间滞后和数量减少。推测这将影响到细胞膜钙
泵将 Ca2+由胞质向胞外转运的功能, 致使花粉细胞
质内钙离子过多积累, 导致花粉败育。此外, 观察到
不育水稻绒毡层细胞内细胞器很少, 只有少量异常
膨大的线粒体, 且细胞质收缩, 这些异常可能导致
Ca2+-ATPase无法转移到乌氏体表面, 使花粉得不到
Ca2+-ATPase。至于 Ca2+-ATPase 在药室内的运输机
制还有待进一步深入研究。
4 结论
光敏核不育水稻可育和不育系不同发育阶段的
花药壁和花粉中Ca2+-ATPase颗粒的分布说明, 水稻
不育系在其花粉发育中 , 由于细胞壁和质膜上
Ca2+-ATPase 颗粒出现时间滞后和数量减少影响到
细胞膜钙泵将 Ca2+由胞质向胞外转运的功能, 致使
胞质内 Ca2+ 过多积累, 导致花粉败育。

致谢：本研究曾得到华中农业大学生命科技学院周
竹青教授的指导和帮助, 特此致谢！
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2110 作 物 学 报 第 34卷

图版缩写：EN：药室内壁; EP：表皮; EX：花粉外壁; C：药隔; Pc：药隔薄壁细胞; M：中层细胞; N：细胞核; NU：核仁; P：花粉; PP：
前质体; T：绒毡层; UB：乌氏体; V：液泡; X：木质部; Ph：韧皮部; L：药室; IN：花粉内壁; S：淀粉粒; GA：萌发孔; VN：营养细
胞核; PB,蛋白体; Sp：孢粉素; Mt：线粒体。
Abbreviations in the plates: EN: endothecium; EP: epidermis; EX: exine; C: connective tissue; Pc: connective parenchyma; M: middle layer;
N: nucleus; NU: nucleolus; P: pollen; PP: proplastid; T: tapetum; UB: ubisch body; V: vacuole; X: xylem; Ph: phloem; L: locule; IN: intine; S:
starch grain; GA: germination aperture; VN: vegetative nucleus; PB: protein body; Sp: sporopollenin; Mt: mitochondrion.



图版I 1、3、5、7、9和11示可育水稻农垦58N花药壁及药隔, 2、4、6、8、10和12示不育水稻农垦58S花药壁及药隔。1：花粉母细胞时期, 药
壁细胞间隙, 液泡膜和线粒体膜上有少量Ca2+-ATPase颗粒。2a：花粉母细胞时期, 药壁细胞中无Ca2+-ATPase颗粒。2b：花粉母细胞减数分裂
期 , 药壁表皮细胞外壁有少量Ca2+-ATPase颗粒。3：单核早期 , 药壁细胞核及液泡膜上有Ca2+-ATPase颗粒。4：单核早期 , 药壁细胞中无
Ca2+-ATPase颗粒。5：单核晚期, 药壁细胞核、液泡膜及乌氏体上有Ca2+-ATPase颗粒; 5＋：绒毡层细胞的局部放大。6：单核晚期, 药壁中层
细胞液泡膜上有少量Ca2+-ATPase颗粒; 6＋：绒毡层细胞的局部放大。7：二核期, 药壁细胞核、质膜及乌氏体上Ca2+-ATPase颗粒; 7＋：绒毡
层细胞的局部放大。8：二核期, 药壁细胞液泡膜、绒毡层细胞及乌氏体上有Ca2+-ATPase颗粒; 8＋：绒毡层细胞的局部放大。9：花粉母细胞
减数分裂期, 药隔维管束细胞核及质膜上有Ca2+-ATPase颗粒。10：花粉母细胞减数分裂期, 药隔维管束细胞中无Ca2+-ATPase颗粒。11：单核
早期 , 药隔维管束细胞核 , 液泡膜上有Ca2+-ATPase颗粒。12：单核早期 , 药隔维管束细胞质膜上少量Ca2+-ATPase颗粒。实心箭头 ( )示
Ca2+-ATPase颗粒。
Plate I Photos 1, 3, 5, 7, 9, and 11 show the anther wall and connective tissue of fertile rice Nongken 58N. Photos 2, 4, 6, 8, 10, and 12 show the
anther wall and connective tissue of sterile rice Nongken 58S. 1: A little Ca2+-ATPase precipitate distribution in the gap of the anther wall cells, vacu-
ole membrane and mitochondrion membrane at the pollen mother cell stage. 2a: There is no Ca2+-ATPase precipitate in the anther wall cell at the
pollen mother cell stage. 2b: A little Ca2+-ATPase precipitate distribution on the surface of the epidermal cell at the pollen mother cell meiosis stage. 3:
Ca2+-ATPase precipitate distribution in the nucleus and vacuole membrane at the pre-uninucleate pollen stage. 4: There is no Ca2+-ATPase precipitate
in the anther wall cell at the pre-uninucleate pollen stage. 5: Ca2+-ATPase precipitate distribution in the nucleus, vacuole membrane and the surface of
Ubisch bodies at the late uninucleate pollen stage. 6: A little Ca2+-ATPase precipitate distribution on the vacuole membrane of the middle layer cell of
anther wall at the late uninucleate pollen stage. 7: Ca2+-ATPase precipitate distribution in the nucleus, plasma membrane and the surface of Ubisch
bodies at the binucleate pollen stage. 8: Ca2+-ATPase precipitate distribution on the vacuole membrane, plasma of tapetum cell and the surface of
Ubisch bodies at the binucleate pollen stage. 9: Ca2+-ATPase precipitate distribution in the nucleus and plasma membrane of vascular bundles at the
pollen mother cell meiosis stage. 10: There is no Ca2+-ATPase precipitate in the vascular bundles at the pollen mother cell meiosis stage. 11:
Ca2+-ATPase precipitate distribution in the nucleus and vacuole membrane of vascular bundles at the pre-uninucleate pollen stage. 12: A little
Ca2+-ATPase precipitate distribution on the plasma membrane of vascular bundles at the pre-uninucleate pollen stage. Arrowheads ( ) show
Ca2+-ATPase precipitates.
第 12期 史银连等: 光敏核不育水稻农垦 58S花粉败育过程中 Ca2+-ATPase的变化 2111



图版 II 1、3、5、7 和 9 示可育水稻农垦 58N 花粉细胞。2、4、6、8 和 10 示不育水稻农垦 58S 花粉细胞。1：单核早期, 花粉线粒体膜上有少量
Ca2+-ATPase 颗粒。2：单核早期, 花粉中无 Ca2+-ATPase 颗粒。3：单核中后期, 花粉外壁上有少量 Ca2+-ATPase 颗粒。4：单核中后期, 花粉中无
Ca2+-ATPase 颗粒。5：单核晚期, 花粉细胞核、核仁、质膜及外壁上有 Ca2+-ATPase 颗粒。6：单核晚期, 花粉中无 Ca2+-ATPase 颗粒。7：二核期花
粉外壁、内壁、质膜及核中有 Ca2+-ATPase颗粒。8：二核期花粉外壁、胞质中有 Ca2+-ATPase颗粒。9：可育花粉单核晚期对照, 孵育液中加入 EGTA。
10：不育花粉二核期对照, 孵育液中不加 ATP钠盐。实心箭头( )示 Ca2+-ATPase颗粒。
Plate II Photos 1, 3, 5, 7, and 9 show the pollen of fertile rice Nongken 58N. Photos 2, 4, 6, 8, and 10 show the pollen of sterile rice Nongken 58S. 1:
A little Ca2+-ATPase precipitate distribution on the mitochondrion membrane of pollen at the pre-uninucleate pollen stage. 2: There is no Ca2+-ATPase
precipitate in pollen at the pre-uninucleate pollen stage. 3: A little Ca2+-ATPase precipitate distribution on the exine of pollen at the mid-late uninu-
cleate pollen stage. 4: There is no Ca2+-ATPase precipitate in the pollen at the mid-late uninucleate pollen stage. 5: Ca2+-ATPase precipitate distribu-
tion in the nucleus, nucleolus, plasma membrane and exine of pollen at the late uninucleate pollen stage. 6: There is no Ca2+-ATPase precipitate in the
pollen at the late uninucleate pollen stage. 7: Ca2+-ATPase precipitate distribution on the exine, intine, plasma membrane and nucleus of pollen at the
binucleate pollen stage. 8: Ca2+-ATPase precipitate distribution on the exine and plasma of pollen at the binucleate pollen stage. 9: Control section, the
fertile pollen at the late uninucleate pollen stage, the anther incubated in medium with EGTA. 10: Control section, the sterile pollen at the binucleate
pollen stage, the anther incubated in medium without ATP. Arrowheads ( ) show Ca2+-ATPase precipitates.