全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1770−1780　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30100111, 30571118)
作者简介: 田晓莉(1968−), 女, 教授, 研究方向为棉花生理学。E-mail: tianxl@cau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-02-02; Accepted(接受日期): 2008-05-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01770
棉花不同类型品种耐低钾能力的差异
田晓莉 王刚卫 杨富强 杨培珠 段留生 李召虎
(中国农业大学作物化学控制研究中心 / 农业部作物栽培与耕作学重点开放实验室 / 植物生理学与生物化学国家重点实验室, 北京
100193)
摘 要: 以 2004 年我国棉区主栽的转基因抗虫棉与非抗虫棉、常规棉与杂交棉以及不同熟性的 48 个品种/杂交种/
品系为材料, 对室内液体培养条件(钾胁迫浓度为 0.02 mmol L−1)下幼苗和田间缺钾土壤(速效钾含量为 59.88 mg kg−1)
上成株的耐低钾能力进行了比较。结果表明, 抗虫棉组在苗期低钾条件下的生物量、吸钾量和钾利用指数以及田间
缺钾土壤上的产量器官干重分别显著或极显著低于非抗虫棉组 20.1%、15.0%、23.7%和 20.9%, 而且苗期生物量最低
的 5个品种均为抗虫棉, 田间产量器官干重最低的 5个品种中 4个为抗虫棉; 杂交棉组的上述各指标分别显著或极显
著高于常规棉组 28.0%、19.9%、26.4%和 43.2%, 而且苗期生物量和田间产量器官干重最高的 5个品种中各有 4个为
杂交棉; 此外, 抗虫棉耐低钾的杂种优势强于非抗虫棉, 如杂交抗虫棉的上述各指标分别较常规抗虫棉显著或极显
著提高 37.0%、24.6%、44.3%和 59.4%, 而非抗虫棉组的杂交棉只有钾胁迫下的苗期生物量和田间产量器官干重显著
高于常规棉 27.7%和 29.9%; 品种熟性不影响棉花的耐低钾能力; 各类型品种内部的耐低钾能力也存在显著的品种差
异, 常规抗虫棉耐低钾能力强的品种(系), 其苗期生物量和田间产量器官干重与常规非抗虫棉和杂交抗虫棉耐低钾
能力中等的杂交种相当。
关键词: 棉花; 品种类型; 耐低钾; 差异
Differences in Tolerance to Low-Potassium Supply among Different Types
of Cultivars in Cotton (Gossypium hirsutum L.)
TIAN Xiao-Li, WANG Gang-Wei, YANG Fu-Qiang, YANG Pei-Zhu, DUAN Liu-Sheng, and LI Zhao-Hu
(Center of Crop Chemical Control, Key Laboratory of Crop Cultivation and Farming System / State Key Laboratory of National Plant Physiology and
Biochemistry, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Abstract: Commercial cotton production is currently limited by varying levels of potassium (K) deficiency in China. Investigat-
ing tolerance to low-potassium (TTLP) of different types of cultivars is important for choosing the adaptive cultivars to guide the
potassium fertilizer application in cotton production. Forty-eight cotton cultivars, mainly predominant cultivars/lines developed in
China in 2004, were classified into transgenic insect-resistant cotton (TIRC, thirty-three cultivars) and non-insect-resistant cotton
(NIRC, fifteen cultivars) / conventional cotton (CC, thirty-three cultivars) and hybrid cotton (HC, fifteen cultivars) / differ-
ent-maturity cotton. The dry weight (DW), K+ absorption amount (KAA) and internal utilization index (total plant biomass pro-
duced per unit K concentration, KUI) of seedlings in a low K+ (0.02 mmol L−1) solution and dry weight of reproductive organs
(FRDW, including squares, flowers and uncracked and cracked bolls) in a field with potassium-deficient soil (59.88 mg kg−1)
were compared among different types of cultivars. The results indicated that TTLP of TIRC was inferior as compared with that of
NIRC, and DW, KAA and KUI at seedling stage and FRDW in a field decreased by 20.1% (P<0.01), 15.0% (P<0.05), 23.7%
(P<0.01) and 20.9% (P<0.05), respectively. Additionally, five cultivars concerning minimum DW of seedlings were all TIRC, and
four out of five cultivars concerning minimum FRDW were TIRC. Thus the foreign genes (Bt and CpTI) encoding insecticidal pro-
tein and their introduction processes surely affected TTLP of cotton. However, the underlying mechanisms controlling TTLP still
第 10期 田晓莉等: 棉花不同类型品种耐低钾能力的差异 1771


remained unclear. HC showed greater TTLP as compared to CC; with 28.0%, 19.9%, 26.4%, and 43.2% increase in DW, KAA, KUI,
and FRDW, respectively. In addition, four from five cultivars concerning maximum both DW and FRDW were HC. These suggested
that TTLP of cotton showed significant heterosis. It was further found that the heterosis of TIRC in TTLP was higher than that of
NIRC. For example, DW, KAA, KUI, and FRDW of hybrid TIRC were 37.0%, 24.6%, 44.3%, and 59.4% higher, respectively, than
those of conventional TIRC, whereas hybrid NIRC only showed 27.7% and 29.9% higher in DW and FRDW, respectively, than con-
ventional NIRC. However, maturity did not affect TTLP of cotton. Significant genotypic variation in TTLP was also observed within
each type of cultivars. TTLP of the best cultivars of conventional TIRC was equal to that of the middle cultivars of conventional
NIRC and hybrid TIRC.
Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum); Cultivar type; Tolerant to potassium deficiency; Variation
棉花属于喜钾作物, 而且较其他中耕作物对缺
钾敏感[1], 这与其根系比较稀疏有关[2]。缺钾对棉花
的光合能力、物质分配、皮棉产量及纤维品质均有
不利影响[3-7], 当前缺钾及因缺钾而导致的早衰已成
为我国棉花产量提高和纤维品质改善的重要限制因
素[8-10], 因此, 棉花钾营养研究在近几年成为关注热
点[11-16]。我国棉花的缺钾问题随着转 Bt基因抗虫棉
的推广而愈来愈突出[17-19], 尽管陆地棉杂交种(F1)具
有明显的产量和品质优势[20-22], 杂交转基因抗虫棉的
产量优势也不断得到肯定[23-28], 但其耐钾能力尚不清
楚。关于棉花不同熟性品种对钾肥的需求和响应在
20 世纪 90 年代曾有较多研究, 但结论不尽一致,
Pettigrew 等[29-30]认为不同熟性品种对钾肥的响应没有
差异, 而其他研究者则认为早熟品种对钾的敏感性较
晚熟品种高[31-33]。采用大量多类型品种开展的耐低钾
研究未见报道。
据 2007年第 19期中国棉花生产景气报告[34], 我
国转基因抗虫棉品种 /品系已占到棉花播种面积的
66.1%, 其中在黄河流域棉区已普及、在长江流域棉
区基本普及; 杂交棉(主要为杂交抗虫棉)在长江流
域棉区基本普及、在黄河流域棉区推广速度加快 ,
占播种面积的比例达到了 30.8%。如按熟性进行划
分, 我国中早熟品种数量居多, 主要分布在黄河流
域棉区、长江流域棉区北部和西北内陆棉区热量条
件较好的地区, 特早熟和早熟品种主要在北疆棉区
种植, 中熟和中晚熟品种则主要分布在长江流域棉
区[35]。针对当前我国棉花生产所用品种的现状, 明
确不同类型品种的耐低钾能力, 将对指导棉花生产
中的钾肥施用和品种选择具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以《中国棉花景气报告 2004》[36]报道的 2004 年
我国棉区主栽品种/杂交种/品系为主, 共收集50个棉
花基因型, 覆盖当年全国播种面积的 80%以上, 由
于中棉所 12和抗虫 5号的抗虫性鉴定数据缺失, 因
此只分析了其余 48 个品种(表 1)的结果。供试种子主
要来自有关育种单位和种子公司。根据是否含有外
源抗虫基因(通过生测法和叶片涂抹卡那霉素确定,
数据未列出)将供试基因型分为抗虫棉和非抗虫棉 2
种类型 , 根据种子可利用代数将其分为杂交棉(F1)
和常规棉 2 种类型, 参考黄滋康主编的《中国棉花
品种及其系谱》(修订本)[35]将其划分为特早熟、早
熟、中早熟、中熟、中晚熟 5 种类型, 品系的熟性根
据供种单位意见划分(表 1)。所含基因型超过 15 个
的品种类型 , 参考 Sturges[37]的经验公式分别按苗
期钾胁迫条件下(0.02 mmol L−1)的生物量和田间缺
钾条件下的成株期产量器官干重对其进行分组并
进行组内比较, 5 个以下不分组, 5~15 个之间分为
2~3组。
1.2 试验设计和方法
营养液培养(液培)试验于光照(钨灯)培养室内
进行, 光强 600 μmol m−2 s−1左右, 湿度 70%~80%,
光照时间 12 h, 昼夜温度(30±2) /(22℃ ±2)℃。种子经
9%双氧水消毒 30 min, 清水漂洗数次后, 浸泡过夜
至露白 , 然后均匀播于用去离子水冲洗过的沙床 ,
上面盖一层涤纶布后再覆薄沙一层, 3 d后将萌发的
幼苗移至不同钾浓度的改良 Hoagland 营养液中, 配
方为 2.5 mmol L−1 Ca(NO3)2, 1 mmol L−1 MgSO4, 0.5
mmol L−1 NH4H2PO4, 2×10−4 mmol L−1 CuSO4, 1×10−3
mmol L−1 ZnSO4, 0.1 mmol L−1 EDTA Fe-Na, 2×10−2
mmol L−1 H3BO3, 5×10−6 mmol L−1 (NH4)6Mo7O24和
1×10−3 mmol L−1 MnSO4。培养容器为 16 cm × 13 cm
× 16 cm的塑料盆, 幼苗根茎交界处经海绵包裹后用
聚乙烯泡沫板固定于塑料盆上, 每盆加 2.2 L 营养
液、移入 4株幼苗, 每周更换 2次营养液, 每天加一

1772 作 物 学 报 第 34卷

表 1 供试棉花基因型、来源及其品种类型
Table 1 Name, source, and type of cotton cultivar used in the study
编号 No. 品种 Cultivar 来源 Source 品种类型 Cultivar type
1 新棉 33B NuCOTN33B 河北冀岱公司 JDCSC 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
2 新棉 99B NuCOTN99B 河北冀岱公司 JDCSC 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
3 DP20B 河北冀岱公司 JDCSC 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
4 鲁棉研 15 SCRC 15 山东棉花中心 SCRC 中早熟杂交抗虫棉 MEHTIRC
5 鲁棉研 16 SCRC 16 山东棉花中心 SCRC 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
6 鲁棉研 18 SCRC 18 山东棉花中心 SCRC 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
7 鲁棉研 21 SCRC 21 山东棉花中心 SCRC 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
8 鲁棉研 22 SCRC 22 山东棉花中心 SCRC 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
9 欣杂 1号 Xinza 1 国欣总会 GXSGURT 中早熟杂交抗虫棉 MEHTIRC
10 欣杂 2号 Xinza 2 国欣总会 GXSGURT 中早熟杂交抗虫棉 MEHTIRC
11 国抗 12 Guokang 12 国欣总会 GXSGURT 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
12 SGK3 国欣总会 GXSGURT 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
13 中棉所 29 CCRI 29 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟杂交抗虫棉 MEHTIRC
14 中棉所 35 CCRI 35 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规非抗虫棉 MECNIRC
15 中棉所 41 CCRI 41 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
16 中棉所 43 CCRI 43 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
17 中棉所 45 CCRI 45 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
18 中棉所 49 CCRI 49 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规非抗虫棉 MECNIRC
19 冀杂 566 Jiza566 河北省棉花研究所 HBCRI 中早熟杂交抗虫棉 MEHTIRC
20 冀棉 668 Jimian668 河北省棉花研究所 HBCRI 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
21 豫棉 20 Yumian 20 河南省植物保护研究所 HPPI 中早熟常规非抗虫棉 MECNIRC
22 豫杂 35 Yuza 35 河南省经济作物研究所 HCCRI 中早熟杂交抗虫棉 MEHTIRC
23 标杂 A1 BiaozaA1 石家庄农业科学院 SAAS 中早熟杂交抗虫棉 MEHTIRC
24 皖棉 16 Wanmian 16 安徽省棉花研究所 ACRI 中熟杂交抗虫棉 MHTIRC
25 皖棉 13 Wanmian 13 安徽省棉花研究所 ACRI 中熟杂交抗虫棉 MHTIRC
26 南农 8号 Nannong 8 南京农业大学 NAU 中晚熟杂交抗虫棉 MLHTIRC
27 南抗 3号 Nankang 3 红太阳公司 RSSC 中熟杂交抗虫棉 MHTIRC
28 鄂杂 4号 Eza 4 荆州农业科学院 JAAS 中熟杂交非抗虫棉 MHNIRC
29 鄂杂 9号 Eza 9 荆州农业科学院 JAAS 中熟杂交非抗虫棉 MHNIRC
30 湘杂 2号 Xiangza 2 湖南省棉花研究所 HNCRI 中熟杂交非抗虫棉 MHNIRC
31 湘杂 3号 Xiangza 3 湖南省棉花研究所 HNCRI 中早熟杂交抗虫棉 MEHTIRC
32 辽棉 17 Liaomian 17 辽宁省经济作物研究所 LCCRI 特早熟常规非抗虫棉 SSCNIRC
33 辽棉 18 Liaomian 18 辽宁省经济作物研究所 LCCRI 特早熟常规非抗虫棉 SSCNIRC
34 新陆早 9 Xinluzao 9 华西公司 HXCSC 早熟常规非抗虫棉 SCNIRC
35 新陆早 10 Xinluzao 10 华西公司 HXCSC 特早熟常规非抗虫棉 SSCNIRC
36 新陆早 12 Xinluzao 12 华西公司 HXCSC 早熟常规非抗虫棉 SCNIRC
37 新陆早 13 Xinluzao 13 华西公司 HXCSC 早熟常规非抗虫棉 SCNIRC
38 系九 Xi 9 华西公司 HXCSC 早熟常规非抗虫棉 SCNIRC
39 抗虫 1号 Kangchong 1 山东市售 SDCS 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
40 丰抗 6号 Fengkang 6 山东市售 SDCS 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
41 1904 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
42 114 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中熟常规抗虫棉 MCTIRC
43 205075 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
44 110077 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中熟常规抗虫棉 MCTIRC
45 153018 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规非抗虫棉 MECNIRC
46 110025 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
47 960008 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规抗虫棉 MECTIRC
48 中 51504 Zhong 51504 中国农业科学院棉花研究所 CCRI 中早熟常规非抗虫棉 MECNIRC
JDCSC: Hebei Jidai Cotton Seed Company Ltd; SCRC: Shandong Cotton Research Center; GXSGURT: Guoxin Service General Union
of Rural Technology, Hejian County, Hebei Province; CCRI: Cotton Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences; HBCRI:
Hebei Cotton Research Institute; HPPI: Henan Plant Protection Institute; HCCRI: Henan Cash Crop Research Institute; SAAS: Shijiazhuang
Academy of Agricutural Sciences; ACRI: Anhui Cotton Research Institute; NAU: Nanjing Agricultural University; RSSC: Nanjing Red Sun
Seed Company Ltd; JAAS: Jingzhou Academy of Agricutural Sciences, Hubei Province; HNCRI: Hunan Cotton Research Institute; LCCRI:
Liaoning Cash Crops Research Institute; HXCSC: Huaxi Cotton Seed Company Ltd, Manasi County, Xinjiang Autonomous Region; SDCS:
Commercial Seed in Shandong Province.
MECTIRC: Middle-early conventional transgenic insect-resistant cotton; MEHTIRC: Middle-early hybrid transgenic insect-resistant
cotton; MECNIRC: Middle-early conventional non-insect-resistant cotton; MHTIRC: Middle season hybrid transgenic insect-resistant cotton;
MLHTIRC: Middle–late hybrid transgenic insect-resistant cotton; MHNIRC: Middle season hybrid non-insect-resistant cotton; SSCNIRC:
Super early conventional non-insect-resistant cotton; SCNIRC: Early conventional non-insect-resistant cotton; MCTIRC: Middle season
conventional transgenic insect-resistant cotton.
第 10期 田晓莉等: 棉花不同类型品种耐低钾能力的差异 1773


定量的去离子水补充因蒸腾而消耗的水分, 用气泵
24 h通气。试验设 0.02 mmol L−1低钾胁迫处理(预备
试验证明此时基因型间的变异较大)和 2.50 mmol
L−1 高钾处理 (此时大部分品种叶片的含钾量在
2.5%~3.0%之间, 可保证棉花达到最大生长速率[38]),
钾元素由KCl提供(补充试验证明KCl与K2SO4培养
效果相似), 营养液中 Cl−的最高含量为 88.8 mg L−1,
而介质中 Cl−含量低于 306.7 mg kg−1时对棉花生长影
响不显著[39], 因此本试验可以忽略 Cl−对棉花幼苗生
长的毒害作用。每处理各重复 4 盆。液培试验重复 3
次以上, 各次试验按生物量的排序基本一致, 文中所
用数据为其中具有代表性的一次。
田间试验于 2006 年在中国农业大学上庄实验
站进行。试验田为沙壤土, pH 8.03(水∶土=2.5∶1),
有机质含量 0.92%(浓硫酸和重铬酸钾 170℃消煮),
速效氮(1 mol L−1 KCl浸提, 水∶土=10∶1)和速效
磷(0.5 mol L−1 NaHCO3浸提)分别为 22.42 mg kg−1和
6.94 mg kg−1, 速效钾含量(1 mol L−1 NH4Ac浸提)为
59.88 mg kg−1。底肥施尿素 150 kg hm−2、磷酸二铵
300 kg hm−2, 折合 N 123 kg hm−2、P2O5 138 kg hm−2,
初花期追尿素 225 kg hm−2(N 123 kg hm−2), 试验过程
中不施用钾肥。每小区一行, 行距 1.2 m, 行长 6 m, 株
距 0.4 m, 所有供试材料的密度均为 20 800 株 hm-2,
重复 3次。5月 18日育苗, 5月 28日移栽, 常规田间
管理, 特别注意防治棉铃虫, 保证非抗虫棉不受危害。
1.3 取样及测定
播种前取各基因型饱满种子 10粒, 分为种壳和
种仁两部分, 于 80℃下烘 3 d, 称重, 粉碎过筛, 用 1
mol L−1 HCl浸提 5 h, 振荡 30 min, 过滤, 用原子吸
收分光光度计(SpectAA-50/55, Varian, Australia)测
定滤液钾浓度, 每品种重复 3次。
液培试验于 5叶期(移入营养液后 20 d)取样, 每
盆取 3株, 于 105℃下杀青 30 min, 然后于 80℃下烘
48 h, 称重、研磨或粉碎过筛; 钾含量测定方法同
上。由于高钾处理的出叶快于低钾处理, 叶龄的确
定以低钾处理为准。
田间试验于花铃期(8月下旬)在每小区标记 3株
代表性植株, 10月 13—14日一次性收获标记植株的
产量器官(蕾、花、未吐絮棉铃、吐絮铃及其铃壳), 风
干后称重。
1.4 耐低钾指标
苗期液培高、低钾处理的植株生物量(DW); 低
钾处理(0.02 mmol L−1)与高钾处理(2.50 mmol L-1)的
生物量比值(相对生物量, RDW); 植株积累的总钾
量(KAA); 钾体内利用指数(KUI)即植株体内单位钾
含量(钾浓度)所形成的生物产量; 田间产量器官干
重(FRDW)。
1.5 数据统计
采用 SAS Ver. 8(SAS Institute Inc., USA)统计软
件 GLM过程进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 不同类型品种种子钾积累量和耐低钾能力
的差异
抗虫棉和非抗虫棉种子钾积累量的变幅分别为
0.53~0.91 和 0.60~0.89 mg seed−1, 常规棉和杂交棉
分别为 0.53~0.89和 0.65~0.91 mg seed−1, 特早熟+早
熟棉、中早熟和中熟+中晚熟棉分别为 0.61~0.89、
0.53~0.91 和 0.58~0.88 mg seed−1, 不同类型品种的
平均种子钾积累量均为 0.75 mg seed−1左右, 类型间
无显著差异(表 2)。
抗虫棉供钾充足时, 苗期生物量和相对生物量
(K0.02/2.50)与非抗虫棉差异不显著, 而在钾胁迫条件
下, 其生物量、吸钾量和钾利用指数分别低于非抗
虫棉 20.1%、15.0%和 23.7%, 田间缺钾条件下(59.88
mg kg−1), 产量器官干重也较非抗虫棉显著降低
20.9% (表 2)。杂交棉除了供钾充足时的苗期生物量
和相对生物量外 , 其在苗期钾胁迫条件下的生物
量、吸钾量、钾利用指数和田间缺钾条件下的产量
器官干重均显著或极显著高于常规棉, 增加幅度分
别为 28.0%、19.9%、26.4%和 43.2%(表 2), 表明棉花
的耐低钾能力具有显著的杂种优势。不同熟性品种
间各项指标差异不显著(表 2)。
2.2 各种类型抗虫棉和非抗虫棉种子钾积累量
及耐低钾能力的差异
如表 2 所示, 抗虫棉和非抗虫棉、常规棉和杂
交棉的耐低钾能力均存在显著或极显著差异, 不同
熟性棉花的差异虽未达到显著水平, 但中早熟棉花
的各指标平均值(供钾充足时的生物量除外)较其他
熟性明显降低。为了判断外源抗虫基因、杂种优势
和熟性这几个单因素对棉花耐低钾能力的影响、排
除它们之间的互相干扰, 有必要同时按照 2个或 3个
分类标准对供试基因型进行划分, 并对它们的耐低
钾能力进行比较。


1774 作 物 学 报 第 34卷

表 2 棉花不同类型品种种子钾积累量和耐低钾能力的差异
Table 2 Differences of K content in seed and tolerance to low-potassium among different types of cotton cultivars
苗期生物量
Dry weight at 5-leaf stage (g plant−1)品种类型
Cultivar type
品种数
No. of
cultivars
种子钾积累量
KCS
(mg seed−1) K0.02 K2.50 K0.02/2.50×100
苗期吸钾量†
KAA †
(mg)
苗期钾利用指数†
KUI †
(g2 mg−1 K+)
田间产量
器官干重‡
FRDW ‡
(g plant−1)
抗虫棉 TIRC 33 0.73 Aa 0.457 Bb 1.087 Aa 42.50 Aa 2.88 Ab 0.071 Bb 143.9 Ab
非抗虫棉 NIRC 15 0.76 Aa 0.572 Aa 1.169 Aa 52.32 Aa 3.39 Aa 0.093 Aa 181.9 Aa

常规棉 Conventional 33 0.72 Aa 0.453 Bb 1.073 Aa 44.10 Aa 2.86 Ab 0.072 Ab 136.4 Bb
杂交棉 Hybrid 15 0.77 Aa 0.580 Aa 1.220 Aa 49.82 Aa 3.43 Aa 0.091 Aa 195.3 Aa

特早熟+早熟棉 SS + S 7 0.77 Aa 0.549 Aa 1.224 Aa 50.15 Aa 3.38 Aa 0.090 Aa 166.9 Aa
中早熟棉ME 32 0.73 Aa 0.460 Aa 1.080 Aa 43.88 Aa 2.87 Aa 0.072 Aa 145.7 Aa
中熟+中晚熟M + ML 9 0.74 Aa 0.568 Aa 1.179 Aa 50.66 Aa 3.38 Aa 0.090 Aa 178.8 Aa
†: 营养液钾浓度为 0.02 mmol L−1; ‡: 土壤速效钾含量为 59.88 mg kg−1。每列数字中标以不同小写字母的值在 0.05水平差异显著,
标以不同大写字母的值在 0.01水平差异显著。
†: K concentration of solution is 0.02 mmol L−1; ‡: Available potassium in soil is 59.88 mg kg−1. Values followed by a different lower-
case and capital letter in a column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. K0.02: 0.02 mmol L−1; K2.50: 2.50
mmol L−1; K0.02/2.50: Relative value of dry weight (0.02 mmol L−1/2.50 mmol L−1). TIRC: Transgenic insect-resistant cotton; NIRC:
Non-insect-resistant cotton; SS+S: Super early and early cotton; ME: Middle-early cotton; M+ML: Middle season and middle-late cotton;
KCS: K content of seed; KAA: K absorption amount at 5-leaf stage; KUI: K utilization index at 5-leaf stage; FRDW: Dry weight of repro-
ductive organ per plant in field.

表 3 列出了各种类型抗虫棉和非抗虫棉的耐低
钾能力指标。常规棉组的抗虫棉与非抗虫棉相比 ,
钾胁迫下的苗期生物量、吸钾量、钾利用指数和田
间产量器官干重分别显著或极显著低于后者 25.6%、
18.3%、33.0%和 30.8%, 中早熟常规棉组抗虫棉的
这几项指标分别低于非抗虫棉 25.0%、13.5%、36.2%
和 33.2%。杂交棉组和中熟+中晚熟杂交棉组抗虫棉
的各项指标虽均较非抗虫棉低, 但只有杂交棉组的
吸钾量差异达到显著水平。各种类型抗虫棉与非抗
虫棉之间的种子钾积累量(中熟+中晚熟组除外)、供
钾充足时的苗期生物量和相对生物量均无显著差异
(表 3)。

表 3 各种类型抗虫棉和非抗虫棉种子钾积累量及耐低钾能力的比较
Table 3 Comparison of K content in seed and tolerance to low-potassium between transgenic insect-resistant cotton and different
types of non-insect-resistant cotton
苗期生物量
Dry weight at 5-leaf stage (g plant−1)品种类型
Cultivar type
品种数
No. of
cultivars
种子钾积累量
KCS
(mg seed−1) K0.02 K2.50 K0.02/2.50×100
苗期吸钾量†
KAA †(mg)
苗期钾
利用指数†
KUI †
(g2 mg−1 K+)
田间产量
器官干重‡
FRDW ‡
(g plant−1)
常规抗虫棉 CTIRC 21 0.71 Aa 0.403 Bb 1.031 Aa 40.13 Aa 2.64 Ab 0.061 Bb 118.3 Bb
常规非抗虫棉 CNIRC 12 0.75 Aa 0.542 Aa 1.137 Aa 51.32 Aa 3.23 Aa 0.091 Aa 170.9 Aa

中早熟常规抗虫棉MECTIRC 19 0.71 Aa 0.399 Ab 1.038 Aa 39.88 Aa 2.62 Aa 0.060 Bb 118.9 Ab
中早熟常规非抗虫棉MECNIRC 5 0.71 Aa 0.532 Aa 1.034 Aa 52.72 Aa 3.03 Aa 0.094 Aa 178.0 Aa

杂交抗虫棉 HTIRC 12 0.76 Aa 0.552 Aa 1.198 Aa 47.76 Aa 3.29 Ab 0.088 Aa 188.6 Aa
杂交非抗虫棉 HNIRC 3 0.82 Aa 0.692 Aa 1.287 Aa 55.99 Aa 4.02 Aa 0.102 Aa 222.0 Aa

中熟+中晚熟杂交抗虫棉
M+MLHTIRC
4 0.69 Ab 0.539 Aa 1.141 Aa 51.14 Aa 3.17 Aa 0.092 Aa 179.3 Aa
中熟+中晚熟杂交非抗虫棉
M+MLHNIRC
3 0.82 Aa 0.692 Aa 1.287 Aa 55.99 Aa 4.02 Aa 0.102 Aa 222.0 Aa
†: 营养液钾浓度为 0.02 mmol L−1; ‡: 土壤速效钾含量为 59.88 mg kg−1。每列数字中标以不同小写字母的值在 0.05水平差异显著,
标以不同大写字母的值在 0.01水平差异显著。
†: K concentration of solution is 0.02 mmol L−1; ‡: Available potassium in soil is 59.88 mg kg−1. Values followed by a different lowcase
and capital letter in a column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations as in Table 1 and 2.

第 10期 田晓莉等: 棉花不同类型品种耐低钾能力的差异 1775


2.3 各种类型常规棉和杂交棉种子钾积累量及
耐低钾能力的差异
表 4 表明, 各种类型常规棉和杂交棉之间的种
子钾积累量(中早熟抗虫棉组除外)、供钾充足时的
苗期生物量和相对生物量均无显著差异。钾胁迫条
件下的各指标则表现出不同程度的杂种优势, 如抗
虫棉组杂交棉的苗期生物量、吸钾量、钾利用指数
和田间产量器官干重分别较常规棉高 37.0%、24.6%、
44.3%和 59.4%, 中早熟抗虫棉组杂交棉的各指标
分别高于常规棉 40.1%、27.5%、45.0%和 62.5%, 中
熟+中晚熟抗虫棉组杂交棉的各指标虽然也高于常
规棉, 但未达到统计上的显著水平; 非抗虫棉组的
杂交棉与常规棉之间只有钾胁迫下的苗期生物量
和田间产量器官干重达到差异显著水平 , 差异的
幅度分别为 27.7%和 29.9%(表 4), 明显低于抗虫棉
组。

表 4 各种类型常规棉和杂交棉的种子钾积累量及耐低钾能力的比较
Table 4 Comparison of K content in seed and tolerance to low-potassium between conventional cotton and different types of hybrid
cotton
苗期生物量
Dry weight at 5-leaf stage (g plant−1)品种类型
Cultivar type
品种数
No. of
cultivars
种子钾积累量
KCS
(mg seed−1) K0.02 K2.50 K0.02/2.50×100
苗期吸钾量†
KAA †
(mg)
苗期钾利用指数†
KUI †
(g2 mg−1 K+)
田间产量
器官干重‡
FRDW ‡
(g plant−1)
常规抗虫棉 CTIRC 21 0.71 Aa 0.403 Bb 1.038 Aa 40.13 Aa 2.64 Ab 0.061 Bb 118.3 Bb
杂交抗虫棉 HTIRC 12 0.76 Aa 0.552 Aa 1.198 Aa 47.76 Aa 3.29 Aa 0.088 Aa 188.6 Aa

中早熟常规抗虫棉
MECTIRC
19 0.71 Ab 0.399 Bb 1.038 Aa 39.88 Aa 2.62 Ab 0.060 Ab 118.9 Bb
中早熟杂交抗虫棉
MEHTIRC
8 0.80 Aa 0.559 Aa 1.205 Aa 47.34 Aa 3.34 Aa 0.087 Aa 193.2 Aa

中熟+中晚熟常规抗虫棉
M+MLCTIRC
2 0.71 Aa 0.437 Aa 1.035 Aa 42.41 Aa 2.84 Aa 0.068 Aa 112.9 Aa
中熟+中晚熟杂交抗虫棉
M+MLHTIRC
4 0.69 Aa 0.539 Aa 1.141 Aa 51.14 Aa 3.17 Aa 0.092 Aa 179.3 Aa

常规非抗虫棉 CNIRC 12 0.75 Aa 0.542 Ab 1.137 Aa 51.32 Aa 3.23 Aa 0.091 Aa 170.9 Ab
杂交非抗虫棉 HNIRC 3 0.82 Aa 0.692 Aa 1.287 Aa 55.99 Aa 4.02 Aa 0.102 Aa 222.0 Aa
†: 营养液钾浓度为 0.02 mmol L−1; ‡: 土壤速效钾含量为 59.88 mg kg−1。每列数字中标以不同小写字母的值在 0.05水平差异显著,
标以不同大写字母的值在 0.01水平差异显著。
†: K concentration of solution is 0.02 mmol L−1; ‡: Available potassium in soil is 59.88 mg kg−1. Values followed by a different lower-
case and capital letter in a column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations as in Table 1 and 2.

2.4 各种类型不同熟性棉花种子钾积累量及耐
低钾能力的差异
如表 5所示, 各种类型不同熟性棉花的种子钾积
累量和其他指标均无显著差异, 表明品种的熟性不
影响棉花的耐低钾能力。但对常规棉组的特早熟+
早熟棉与中早熟棉进行对比可以看出, 二者各指标
的差异虽然不显著, 但前者均高于后者(表 5), 似乎反
映了特早熟+早熟棉具有较强耐低钾能力的趋势。然
而当只对常规棉组的非抗虫棉进行比较时, 二者各
指标的差异明显减小或消失(表 5)。究其原因, 是因
为本试验供试的 7个特早+早熟棉均为常规非抗虫棉,
24 个中早熟常规棉中则只有 5 个为非抗虫棉, 其余
19 个均为抗虫棉, 由于抗虫棉(尤其是常规抗虫棉)
的耐低钾能力显著低于非抗虫棉(表 3), 从而使中早
熟棉的耐低钾能力表现出低于特早+早熟棉的趋
势。
2.5 各类型品种内部耐低钾能力的品种差异
为了进一步明确不同类型品种内部耐低钾能力
的基因型差异, 对含有5个品种以上的类型分别按苗
期钾胁迫条件下的生物量和田间产量器官干重这 2
个主要的耐低钾能力指标进行分组(分组方法见材
料与方法部分), 并对其进行组内比较。由于熟性不
影响棉花的耐低钾能力 , 因此仅分析了常规抗虫
棉、常规非抗虫棉、杂交抗虫棉和杂交非抗虫棉 4
种类型内的品种差异。结果表明, 分别以上述 2 个
指标为标准分组后, 各类型内组间均存在极显著或
显著差异(表 6)。值得注意的是, 常规抗虫棉耐低钾
能力强的组别(第 4组)的苗期生物量和田间产量器官
干重与常规非抗虫棉和杂交抗虫棉耐低钾能力中等
的组别(第2组)相当(差异不显著, 统计结果未列出), 其
1776 作 物 学 报 第 34卷

表 5 各种类型不同熟性棉花的种子钾积累量及耐低钾能力的比较
Table 5 Comparison of K content in seed and tolerance to low-potassium among different-maturity cotton types
苗期生物量
Dry weight at 5-leaf stage (g plant−1) 品种类型
Cultivar type
品种数
No. of
cultivars
种子钾
积累量
KCS
(mg seed−1)
K0.02 K2.50 K0.02/2.50×100
苗期吸
钾量†
KAA †
(mg)
苗期钾利
用指数†
KUI †
(g2 mg−1 K+)
田间产量
器官干重‡
FRDW ‡
(g plant−1)
特早+早熟常规棉 SS+SCC 7 0.77 Aa 0.549 Aa 1.224 Aa 50.15 Aa 3.38 Aa 0.090 Aa 166.9 Aa
中早熟常规棉MECC 24 0.71 Aa 0.427 Aa 1.037 Aa 42.67 Aa 2.71 Aa 0.067 Aa 129.2 Aa
中熟+中晚熟常规棉M+MLCC 2 0.71 Aa 0.437 Aa 1.035 Aa 42.41 Aa 2.84 Aa 0.068 Aa 112.9 Aa

特早+早熟常规非抗虫棉 SS+SCNIRC 7 0.77 Aa 0.549 Aa 1.224 Aa 50.15 Aa 3.38 Aa 0.090 Aa 166.9 Aa
中早熟常规非抗虫棉MECNIRC 5 0.71 Aa 0.532 Aa 1.034 Aa 52.72 Aa 3.03 Aa 0.094 Aa 178.0 Aa

中早熟常规抗虫棉MECTIRC 19 0.71 Aa 0.399 Aa 1.038 Aa 39.88 Aa 2.62 Aa 0.060 Aa 118.9 Aa
中熟+中晚熟常规抗虫棉
M+MLCTIRC
2 0.71 Aa 0.437 Aa 1.035 Aa 42.41 Aa 2.84 Aa 0.068 Aa 112.9 Aa

中早熟杂交棉MEHC 8 0.80 Aa 0.559 Aa 1.205 Aa 47.34 Aa 3.34 Aa 0.087 Aa 193.2 Aa
中熟+中晚熟杂交棉M+MLHC 7 0.74 Aa 0.605 Aa 1.251 Aa 54.78 Aa 3.53 Aa 0.096 Aa 197.6 Aa

中早熟杂交抗虫棉MEHTIRC 8 0.80 Aa 0.559 Aa 1.205 Aa 47.34 Aa 3.34 Aa 0.087 Aa 193.2 Aa
中熟+中晚熟杂交抗虫棉
M+MLHTIRC
4 0.69 Aa 0.539 Aa 1.141 Aa 51.14 Aa 3.17 Aa 0.092 Aa 179.4 Aa
†: 营养液钾浓度为 0.02 mmol L−1; ‡: 土壤速效钾含量为 59.88 mg kg−1。每列数字中标以不同小写字母的值在 0.05水平差异显著,
标以不同大写字母的值在 0.01水平差异显著。
†: K concentration of solution is 0.02 mmol L−1; ‡: Available potassium in soil is 59.88 mg kg−1. Values followed by a different lowercase and
capital letter in a column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations as in Table 1 and 2.

表 6 各种类型品种内耐低钾能力的品种差异
Table 6 Genotypic differences in tolerance to low-potassium within different types of cultivars
品种类型及组别
Cultivar type and group
品种数
No. of
cultivars
苗期生物量†
Dry weight at 5-leaf stage
(g plant−1) †
品种类型及组别
Cultivar type and group
品种数
No. of
cultivars
田间产量器官干重‡
FRDW (g plant−1) ‡
常规抗虫棉 CTIRC 21 常规抗虫棉 CTIRC 21
1 5 0.269 Dd 1 4 69.7 Dd
2 7 0.346 Cc 2 5 104.4 Cc
3 4 0.445 Bb 3 9 131.3 Bb
4 3 0.583 Aa 4 3 183.5 Aa

常规非抗虫棉 CNIRC 12 常规非抗虫棉 CNIRC 12
1 3 0.422 Bc 1 4 145.9 Bb
2 8 0.559 Bb 2 4 164.6 ABb
3 1* 0.758 Aa 3 4 195.7 Aa

杂交抗虫棉 HTIRC 12 杂交抗虫棉 HTIRC 12
1 3 0.403 Cc 1 2 88.6 Cc
2 6 0.548 Bb 2 4 167.8 Bb
3 3 0.710 Aa 3 6 235.7 Aa

杂交非抗虫棉 HNIRC 3 杂交非抗虫棉 HNIRC 3
鄂杂 4号 Eza 4 1** 0.607 Bb 鄂杂 4号 Eza 4 1** 207.9 Aa
鄂杂 9号 Eza 9 1** 0.728 Aa 鄂杂 9号 Eza 9 1** 246.7 Aa
湘杂 2号 Xiangza 2 1** 0.744 Aa 湘杂 2号 Xiangza 2 1** 192.5 Aa
†: 营养液钾浓度为 0.02 mmol L−1; ‡: 土壤速效钾含量为 59.88 mg kg−1。每列数字中标以不同小写字母的值在 0.05水平差异显著,
标以不同大写字母的值在 0.01水平差异显著。
†: K concentration of solution is 0.02 mmol L−1; ‡: Available potassium in soil is 59.88 mg kg−1. Values followed by a different lowercase and
capital letter in a column are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations are as in Table 1 and 2.
第 10期 田晓莉等: 棉花不同类型品种耐低钾能力的差异 1777


中苗期液培条件下耐低钾能力强的常规抗虫棉品种
包括冀棉 668、国抗 12、中棉所 43、205075和 110025,
田间耐低钾能力强的常规抗虫棉品种包括国抗 12、
110077和 960008。
2.6 苗期及田间最耐低钾和最不耐低钾品种的类型
表 7和表 8分别列出了钾胁迫条件下苗期生物量
和田间产量器官干重最低(最不耐低钾)和最高(最耐低
钾)的各 5个品种。可以看出, 苗期 5个最不耐低钾的品
种均为常规抗虫棉, 田间 5个最不耐低钾的品种中有 4
个为常规抗虫棉; 苗期和田间最耐低钾的各5个品种中
均有4个为杂交棉, 而且既有杂交非抗虫棉, 又有杂交
抗虫棉(表 7, 表 8)。

表 7 苗期钾胁迫条件下(0.02 mmol L−1)生物量最低和最高的品种及其类型
Table 7 Five minimum and five maximum cultivars in whole plant dry weight under low-potassium (0.02 mmol L−1) condition at
seedling stage and their cultivar type
最低 Minimum 最高 Maximum
品种
Cultivar
生物量
Dry weight (g plant−1)
品种类型
Cultivar type
品种
Cultivar
生物量
Dry weight (g plant−1)
品种类型
Cultivar type
中棉所 45 CCRI45 0.247 常规抗虫棉 CTIRC 鲁棉研 15 SCRC15 0.671 杂交抗虫棉 HTIRC
960008 0.258 常规抗虫棉 CTIRC 新陆早 12 Xinluzao 12 0.728 常规非抗虫棉 CNIRC
SGK3 0.265 常规抗虫棉 CTIRC 鄂杂 9号 Eza 9 0.743 杂交非抗虫棉 HNIRC
鲁棉研 18 SCRC18 0.277 常规抗虫棉 CTIRC 湘杂 2号 Xiangza 2 0.758 杂交非抗虫棉 HNIRC
鲁棉研 21 SCRC21 0.297 常规抗虫棉 CTIRC 湘杂 3号 Xiangza 3 0.788 杂交抗虫棉 HTIRC
缩写同表 1。Abbreviations as in Table 1.

表 8 田间钾胁迫条件下(59.88 mg kg−1)产量器官干重最低和最高的品种及其类型
Table 8 Five minimum and five maximum cultivars in dry weight of reproductive organs in field under available potassium of 59.88
mg kg−1 and their cultivar type
最低 Minimum 最高 Maximum
品种
Cultivar
产量器官干重
FRDW (g plant−1)
品种类型
Cultivar type
品种
Cultivar
产量器官干重
FRDW (g plant−1)
品种类型
Cultivar type
中棉所 41 CCRI41 47.8 常规抗虫棉 CTIRC 中棉所 35 CCRI35 240.1 常规非抗虫棉 CNIRC
皖棉 16 Wanmian 16 63.6 杂交抗虫棉 HTIRC 鲁棉研 15 SCRC15 246.4 杂交抗虫棉 HTIRC
114 64.2 常规抗虫棉 CTIRC 湘杂 2号 Xiangza 2 246.7 杂交非抗虫棉 HNIRC
110025 68.8 常规抗虫棉 CTIRC 南农 8号 Nannong 8 247.2 杂交抗虫棉 HTIRC
中棉所 45 CCRI45 71.3 常规抗虫棉 CTIRC 欣杂 2号 Xinza 2 265.5 杂交抗虫棉 HTIRC
缩写同表 1。Abbreviations as in Table 1.

3 讨论
3.1 抗虫棉和非抗虫棉耐低钾能力的差异
关于转基因抗虫棉对钾肥的响应和需求, 少数
研究认为与非抗虫棉没有差异[40], 但多数报道指出
抗虫棉对缺钾敏感、需要增施钾肥[17-19]。本文采用
较多的基因型证明了抗虫棉的耐低钾能力确实较低,
而且在苗期液培和田间条件下的结果一致。有研究
证明 Bt毒蛋白的杀虫机理之一在于影响害虫中肠细
胞钾离子的运输和平衡[41-42], 但毒蛋白是否会直接
影响抗虫棉钾离子的吸收需要进一步进行转基因材
料与其受体材料严格的比较研究。本试验中抗虫棉
苗期钾吸收量较少(表 2, 表 3), 部分原因是其根系不
够发达(根长较短、根表面积较小, 数据未列出), 而
钾运输载体和钾通道的变化尚需深入研究。此外 ,
抗虫棉的体内钾利用能力也比较差(表 2, 表 3), 单位
钾浓度形成的生物量小, 这既可能因为抗虫棉的光
合速率较低, 也可能与抗虫棉消耗额外的物质和能
量于合成毒蛋白有关。张敏等[43]发现, 导入 Bt基因
后棉苗 (苏抗 103) 从根部往地上部转运钾离子的能力
较受体棉(苏棉 12)增强, 但转运能力的增强可能不足
以弥补抗虫棉吸收能力和利用能力的下降, 另外该
结果也可能是所用材料的特殊表现。最近 Yan等[44]
发现缺磷和缺钾可导致棉花根系分泌的氨基酸总量
和可溶性糖大幅增加, 而且 Bt 抗虫棉的增幅较对照
更大, 这意味着抗虫棉在养分逆境下的物质消耗更
多, 可能与其不耐缺钾有一定关系。棉株的载铃量
大容易导致成熟收获前的缺钾和早衰[45], 抗虫棉具
1778 作 物 学 报 第 34卷

有早期成铃集中、结铃性强的特点[46-49], 这使抗虫
棉容易因为源库关系失调而影响生育中后期的耐低
钾能力。
3.2 杂交棉与常规棉耐低钾能力的差异
杂交棉的产量和品质优势已得到公认[20-22], 个
别报道也曾指出杂交棉(川杂 4号)的养分净积累量在
各生育期均高于亲本[50]。20 世纪末至 21 世纪初以
来, 为了快速、有效利用转抗虫基因种质系、提高
抗虫棉的产量潜力, 杂交抗虫棉在我国和印度得到
了广泛的研究 [23-28,51], 但大多注重产量和品质性状
及某些生理功能方面的优势, 只有极少数涉及养分
吸收[27]。本试验比较了 33 个常规棉和 15 个杂交棉
的耐低钾能力, 发现杂交棉在苗期液培和田间条件
下均表现出显著的优势, 而且抗虫棉的杂种优势强
于非抗虫棉, 这可以弥补抗虫棉耐低钾能力低的缺
陷, 使杂交抗虫棉的耐低钾能力与杂交非抗虫棉不
再有显著差异(表 3)。汪若海和李秀兰[52]曾指出, 外源
Bt 基因的导入可能是杂交抗虫棉优势加强的原因,
但至今为止尚未有直接的试验证据。作者正在采用
不完全双列杂交(NCII)组合进一步验证杂交棉的耐
低钾优势, 并同时开展优势机理研究。
3.3 不同熟性品种耐低钾能力的差异
Halevy[31]在 1976年指出, 早熟的有限型品种在
缺钾条件下较晚熟的非有限型品种表现出更严重的
缺钾症状, Tupper等[32]研究了 8个品种的表现后, 认
为早熟品种达到最高产量所需求的钾更多 , 最近
Clement-Bailey和 Gwathmey[33]的研究结果继续支持
这一观点。然而 Pettigrew等[29]的结果与之相反, 他
们研究了 8 个熟期和适应性不同的品种对钾肥的响
应, 其中 7个在缺钾时产量降低, 只有 1个不受缺钾
影响, 作者认为这是该品种不适应试验地点的气候
所致, 而与品种的熟性无关。之后, Pettigrew[30]又对
熟性较早的鸡脚叶棉与其熟性较晚的正常叶形近等
基因系进行了比较, 同样发现品种熟性与对钾肥的
敏感性无关, 这与本试验结果一致。不同研究所得
结果的差异可能与试验材料和条件不同有关, 本试
验采用了相对较多的品种, 而且在苗期液培和田间
条件下均证明熟性不影响棉花的耐低钾能力。
4 结论
转基因抗虫棉的耐低钾能力低于非抗虫棉; 杂
交棉的耐低钾能力高于常规棉, 具有显著的杂种优
势, 而且抗虫棉的杂种优势强于非抗虫棉; 品种熟
性不影响棉花的耐低钾能力。各品种类型内部的耐
低钾能力也存在显著的品种差异, 常规抗虫棉最耐
低钾的品种与常规非抗虫棉和杂交抗虫棉的中等品
种相当。

致谢: 抗虫性的生物测定和数据分析分别得到了中
国农业大学邱立红副教授和彭惠茹副教授的帮助,
张志勇、范希峰、李博、王春霞、华含白、王汉霞
和朱睿等同学参加了部分工作, 特此致谢！
References
[1] Cope J T. Effects of 50 years of fertilization with phosphorus
and potassium on soil test levels and yields at six locations.
Soil Sci, 1981, 45: 342−347
[2] Gerik T J, Morrison J E, Chichester F W. Effects of con-
trolled-traffic on soil physical properties and crop rooting.
Agron J, 1987, 79: 434−438
[3] Pettigrew W T, Meredith W R Jr. Dry matter production, nu-
trient uptake, and growth of cotton as affected by potassium
fertilization. J Plant Nutr, 1997, 20: 531−548
[4] Zhao D, Oosterhuis D M, Bednarz C W. Influence of potas-
sium deficiency on photosynthesis, chlorophyll content, and
chloroplast ultra structure of cotton plants. Photosynthetica,
2001, 39: 103−109
[5] Pettigrew W T. Relationships between insufficient potassium
and crop maturity in cotton. Agron J, 2003, 95: 1323−1329
[6] Pervez H, Ashraf M, Makhdum M I. Influence of potassium on
gas exchange characteristics and water relations in cotton (Gos-
sypium hirsutum L.). Photosynthetica, 2004, 42: 251−255
[7] Reddy K R, Koti S, Davidonis G H, Reddy V R. Interactive
effects of carbon dioxide and nitrogen nutrition on cotton
growth, development, yield and fiber quality. Agron J, 2004,
96: 1148−1157
[8] Liu J-P(刘建鹏), Yang J-X(杨建霞). Analysis for reasons of
cotton premature senescence and prevention countermeasures.
China Cotton (中国棉花), 2007, 34(1): 25 (in Chinese)
[9] Shi X-Y(史先英), Lei Z-S(雷忠顺), Yang T-L(杨廷亮), Wang
L-S(王连生), Zhang X-T(张献涛). Reasons and prevention
countermeasures for cotton premature aging in Anyang county,
Henan province. China Cotton (中国棉花), 2007, 34(7): 29
(in Chinese)
[10] Zhang C(张成 ), Song S-Y(宋述元 ), Guan Y-H(关业虎 ),
Zhuang G-Q(庄光泉), Zhao B-P(赵保平), Li X-P(李小平),
Yang L(杨利). Investigation of reasons for cotton premature
senescence and prevention countermeasures in Jianghan Plain,
Hubei Province. Hubei Agric Sci (湖北农业科学 ), 2007,
46(3): 371−373 (in Chinese)
[11] Jiang C-C(姜存仓), Yuan L-S(袁利升), Wang Y-H(王运华),
Lu J-W(鲁剑巍), Xu F-S(徐芳森). K-efficiency in different
cotton genotypes at seedling stage. J Huazhong Agric Univ
第 10期 田晓莉等: 棉花不同类型品种耐低钾能力的差异 1779


(华中农业大学学报), 2003, 22(6): 564−568 (in English with
Chinese abstract)
[12] Dong H-Z(董合忠), Tang W(唐薇), Li Z-H(李振怀), Zhang
D-M(张冬梅), Li W-J(李维江). Morphological and physio-
logical disorders of cotton resulting from potassium defi-
ciency. Acta Bot Boreal-Occident Sin (西北植物学报), 2005,
25(3): 615−624 (in English with Chinese abstract)
[13] Guo Y(郭英), Sun X-Z(孙学振), Song X-L(宋宪亮), Wang
Q-C(王庆材), Li Y-J(李玉静), Chen S-Y(陈淑义). Effects of
potassium nutrition on growth and leaf physiological
characteristics at seedling stage of cotton. Plant Nutr Fert Sci
(植物营养与肥料学报), 2006, 12(3): 363−368 (in Chinese
with English abstract)
[14] Li L-L(李伶俐), Ma Z-B(马宗斌), Zhang D-L(张东林), Du
Y-F(杜远仿), Fang W-P(房卫平), Xie D-Y(谢德意). Effects
of applying potassium fertilizer at peak boiling stage on cot-
ton photosynthetic characteristics and its yield and quality
under different population. Plant Nutr Fert Sci (植物营养与
肥料学报), 2006, 12(5): 662−666 (in Chinese with English
abstract)
[15] Wang G-W(王刚卫), Tian X-L(田晓莉), Xie X-Y(谢湘毅), Li
B(李博), Duan L-S(段留生), Wang B-M(王保民), He Z-P(何
钟佩), Li Z-H(李召虎). Effects of potassium deficiency on
the transport and partitioning of potassium in cotton plant.
Cotton Sci (棉花学报), 2007, 19(3): 173−178 (in Chinese
with English abstract)
[16] Zhang Z Y, Tian X L, Duan L S, Wang B M, He Z P, Li Z H.
Differential responses of conventional and Bt-transgenic cot-
ton to potassium deficiency. J Plant Nutr, 2007, 30: 659−670
[17] Guo J(郭静), Huang Y-D(黄义德). Reasons and prevention
for premature senescence in transgenic insect-resistant cotton.
Anhui Agric Sci Bull (安徽农学通报), 2004, 10(5): 47 (in
Chinese)
[18] Bai M-X(白明喜 ), Liu L(刘理 ), Lu S-Q(鲁守强 ), Kong
L-B(孔令标), Zhang F-H(张凤华). Reasons and prevention of
hybrid insect-resistant cotton premature senescence in Xuhuai
district. Jiangxi Cotton (江西棉花), 2005, 27(5): 25−26 (in
Chinese)
[19] Li B-L(李葆来), Liu S-R(刘生荣). Reasons and prevention
countermeasures for premature aging in transgenic insect-
resistant cotton. Crops (作物杂志), 2005, (6): 39−40 (in Chi-
nese)
[20] Meredith W R Jr, Bridge R R. Heterosis and gene action in
cotton (Gossypium hirsutum L.). Crop Sci, 1972, 12: 304−310
[21] Sun J-Z(孙济中), Liu J-L(刘金兰), Zhang J-F(张金发). A re-
view on research and utilization of hybrid vigor of cotton.
Acta Gossypii Sin (棉花学报), 1994, 6(3): 135−139 (in Chi-
nese with English abstract)
[22] Wu Y-T(武耀廷), Zhang T-Z(张天真), Zhu X-F(朱协飞),
Wang G-M(王广明). Relationship between F1, F2 yield, het-
erosis and genetic distance measured by molecular markers
and parent performance in cotton. Sci Agric Sin (中国农业科
学), 2002, 35(1): 22−28 (in Chinese with English abstract)
[23] Xing C-Z(邢朝柱), Jing S-R(靖深蓉), Guo L-P(郭立平),
Yuan Y-L(袁有禄), Wang H-L(王海林). Study on heterosis
and combining ability of transgenic Bt (Bacillus thuringiensis)
cotton. Acta Gossypii Sin (棉花学报) , 2000, 12(1): 6−11 (in
Chinese with English abstract)
[24] Cui R-M(崔瑞敏), Yan F-J(闫芳教), Wang Z-X(王兆晓),
Geng J-Y(耿军义), Zhang X-Y(张香云). Study on heterotic
distribution of main characters of transgenic Bt cotton. Cotton
Sci (棉花学报), 2002, 14 (3): 162−165 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[25] Zhang Z-S(张正圣), Li X-B(李先碧), Liu D-J(刘大军), Xiao
Y-H(肖月华 ), Luo M(罗明 ), Huang S-L(黄顺礼 ), Zhang
F-X(张凤鑫). Study on combining ability and heterosis be-
tween high strength lines and Bt (Bacillus thuringiensis)
bollworm-resistant lines in upland cotton (Gossypium hirsu-
tum L.). Sci Agric Sin (中国农业科学 ), 2002, 35(12):
1450−1455 (in Chinese with English abstract)
[26] Dong H Z, Li W J, Tang W, Zhang D M. Development of hy-
brid Bt cotton in China—A successful integration of trans-
genic technology and conventional techniques. Curr Sci, 2004,
86: 778−782
[27] Dong H Z, Li W J, Tang W, Li Z H, Zhang D M. Heterosis in
yield, endotoxin expression and some physiological parame-
ters in Bt transgenic cotton. Plant Breed, 2007, 126: 169−175
[28] Dong J, Wu F B, Jin Z Q, Huang Y Q. Heterosis for yield and
some physiological traits in hybrid cotton Cikangza 1.
Euphytica, 2006, 151: 71−77
[29] Pettigrew W T, Heitholt J J, Meredith W R Jr. Genotypic
interactions with potassium and nitrogen in cotton of varied
maturity. Agron J, 1996, 88: 89−93
[30] Pettigrew W T. Relationships between insufficient potassium
and crop maturity in cotton. Agron J, 2003, 95: 1323−1329
[31] Halevy J. Growth and nutrient uptake of two cotton cultivars
grown under irrigation. Agron J, 1976, 68: 701−705
[32] Tupper G R, Calhoun D S, Ebelhar M W. Sensitivity of
early-maturing varieties to potassium deficiency. In: Dugger
P, Richter D A, eds. Proceedings Beltwide Cotton Conference.
Memphis, 1996. pp 625−628
[33] Clement-Bailey J, Gwathmey C O. Potassium effects on par-
titioning, yield, and earliness of contrasting cotton cultivars.
Agron J, 2007, 99: 1130−1136
[34] Mao S-C(毛树春), Wang X-H(王香河). Report on cotton va-
rieties used in China in 2007. In: Report on China’s Cotton
Production Prosperity 2007 (中国棉花生产景气报告 2007), 19th
issue. http://www.ccppi.com.cn/jingqibaogao/ccppi128.htm
[35] Huang Z-K(黄滋康). Cotton Varieties and Their Genealogy in
China (中国棉花品种及其系谱), revised and enlarged edn.
1780 作 物 学 报 第 34卷

Beijing: China Agriculture Press, 2007 (in Chinese)
[36] Mao S-C(毛树春 ). Report on China’s Cotton Production
Prosperity 2004 (中国棉花生产景气报告 2004). Beijing:
China Agriculture Press, 2005. pp 220−232 (in Chinese)
[37] Sturges H A. The choice of a class interval. J Am Stat Assoc,
1926, 21: 65−66
[38] Reddy K R, Zhao D. Interactive effects of elevated CO2 and
potassium deficiency on photosynthesis, growth, and biomass
partitioning of cotton. Field Crops Res, 2005, 94: 201−213
[39] Liang S-P (梁首鹏), Yang H-P (杨和平). Effects of the com-
panion halogen solution on cotton growth. Environ Protect
Gas Field (汽油田环境保护), 2000, 10(1): 41−42 (in Chi-
nese)
[40] Delaney M A, Delaney D P, Monks C D, Mitchell C, Good-
man R, Moore D. Using a handheld digital camera to monitor
Bt and non-Bt-cotton varieties with different levels of nitro-
gen and potassium (Abstract), (31-Oct-03). Aquatic Animal
Health Research Products and Services. [2008-04-11]
http://arsserv0.tamu.edu/research/publications/publications.ht
m?seq_no_115=160600
[41] Hervey W R, Wolfersberger M G. Mechanism of inhibition of
active potassium transport in isolated midgut of Manduca
sexta by Bacillus thurigiensis endotoxin. J Exp Biol, 1979, 83:
293−304
[42] Crawford D N, Harvey W R. Barium and calcium block Ba-
cillus thuringiensis subspecies kurstaki d-endotoxin inhibition
of potassium current across isolated midgut of larval Man-
duca sexta. J Exp Bid, 1988, 137: 277−286
[43] Zhang M(张敏), Wang X-C(王校常), Yan W-D(严蔚东), Li-
ang Y-C(梁永超), Shi W-M(施卫明). K+ and Na+ uptake and
transport and SOD activity in Bt transgenic cotton seedlings
under salt stress. Acta Pedol Sin (土壤学报), 2005, 42(3):
460−467 (in Chinese with English abstract)
[44] Yan W D, Shi W M, Li B H, Zhang M. Overexpression of a
foreign Bt gene in cotton affects the low-molecular-weight
components in root exudates. Pedosphere, 2007, 17: 324−330
[45] Wright P R. Premature senescence of cotton (Gossypium hir-
sutum L.)—Predominantly a potassium disorder caused by an
imbalance of source and sink. Plant Soil, 1999, 211: 231−239
[46] Wilson F D, Flint H M, Deaton W R, Buehler R E. Yield,
yield components and fiber properties of insect resistant
cotton lines containing a Bacillus thringiensis toxin gene.
Crop Sci, 1994, 34: 38−41
[47] Tian X-L(田晓莉), He Z-P(何钟佩). Yield and yield compo-
nents of Bt cotton CCRI30. China Cotton (中国棉花), 2000,
27(6): 9−10 (in Chinese)
[48] Hebbar K B, Perumal N K, Khadi B M. Photosynthesis and
plant growth response of transgenic Bt cotton (Gossypium
hirsutum L.) hybrids under field condition. Photosynthetica,
2007, 45: 254−258
[49] Hebbar K B, Rao M R K, Khadi B M. Synchronized boll de-
velopment of Bt cotton hybrids and their physiological con-
sequences. Curr Sci, 2007, 93: 693−695
[50] Li D-Y(李大跃), Jiang X-Y(江先炎). A Study on the nutrient
absorption and characteristic of dry-matter production in hy-
brid cotton (G. hirsutum L.). Acta Agron Sin (作物学报),
1992, 18(3): 196−204 (in Chinese with English abstract)
[51] Chen D-H(陈德华), Wang Z-L(王兆龙), Wu Y-K(吴云康),
Xu B(徐冰), Cai R-S(蔡瑞生). Study on the photosynthetic
production and dry matter distribution character of
Bt-transgenic cotton. Acta Gossypii Sin (棉花学报), 1998,
10(1): 33−37 (in Chinese with English abstract)
[52] Wang R-H(汪若海), Li X-L(李秀兰). Foreign genes and alien
germplasm enhance heterosis in cotton. Rev China Agric Sci
Tech (中国农业科技导报), 2001, 3(4): 46−48 (in Chinese
with English abstract)