全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(3): 388−394 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117204), 国家科技攻关计划项目(2004BA525B02-04)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 万建民，E-mail: wanjm@caas.net.cn; Tel: 010-62186628
Received(收稿日期): 2008-10-13; Accepted(接受日期): 2009-01-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00388
利用 Mudgo/武育粳 3 号 F2 群体分析水稻抗灰飞虱 QTL
段灿星 1 程治军 1 雷才林 1 翟虎渠 2 万建民 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081; 2 中国农业科学院, 北京 100081
摘 要: 灰飞虱是我国水稻生产上的重要害虫。Mudgo 是一个高抗灰飞虱的籼稻品种, 对灰飞虱具有强的排驱性和
抗生性抗性。利用 Mudgo/武育粳 3号 F2群体, 构建了含有 177个单株的 F2群体的遗传连锁图谱。该连锁图包含 104
个 SSR标记和 3个 Indel标记, 覆盖整个水稻基因组 1 409.9 cM, 每两个标记之间的平均距离为 13.2 cM。采用改进
的苗期集团筛选法对 177个 F2:3家系进行了抗性鉴定, 通过 Windows QTL Cartographer 2.5进行复合区间作图分析,
在第 2、3、12染色体上分别检测到抗灰飞虱 QTL Qsbph2b、Qsbph3d和 Qsbph12a, 分别位于标记 RM5791~RM29、
RM3199~RM5442 和 I12-17~RM3331 之间, 单个 LOD 值分别为 3.25、3.11 和 6.82, 贡献率分别为 17.3%、15.6%和
35.8%, 各 QTL 增强抗性的等位基因效应均来自 Mudgo。其中 Qsbph12a 与标记 RM3331 和 I12-17 紧密连锁。结合
表型鉴定的结果, Qsbph12a应为抗灰飞虱主效 QTL, 与该位点紧密连锁的标记可用于抗灰飞虱快速选择辅助育种。
关键词: 水稻; 灰飞虱; 抗性; 数量性状基因座
Analysis of QTLs for Resistance to Small Brown Planthopper (Laodelphax stri-
atellus Fallén) in Rice (Oryza sativa L.) Using an F2 Population from a Cross
between Mudgo and Wuyujing 3
DUAN Can-Xing1, CHENG Zhi-Jun1, LEI Cai-Lin1, ZHAI Hu-Qu2, and WAN Jian-Min1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Beijing 100081, China; 2 Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: The small brown planthopper (SBPH), Laodelphax striatellus Fallén (Homoptera: Delphacide), is an economically
important pest in rice (Oryza sativa L.) and distributes widely in China. It not only causes direct damage by sucking plant sap but
also transmits several viral diseases such as Rice stripe virus (RSV) and Rice black-streaked dwarf virus (RBSDV), which often
cause major yield losses.. Host resistance has been recognized as one of the most economic and effective measures in controlling
SBPH. Mudgo is one of indica rice cultivars with high resistance to SBPH, expressing strong antixenosis and antibiosis against
SBPH. A genetic linkage map was constructed with an F2 population, derived from a cross between Mudgo and a japonica culti-
var Wuyujing 3 for mapping QTLs associated with resistance to SBPH. The linkage map comprised 104 SSR and 3 Indel markers
and covered 1 409.9 cM of rice genome with an average marker interval of 13.2 cM. One hundred and seventy-seven plants of F2:3
families were identified for resistance to SBPH by way of the modified seedbox screening test. QTL analysis of SBPH resistance
was conducted using composite interval mapping implemented in Windows QTL Cartographer 2.5 software. A total of three
QTLs, Qsbph2b, Qsbph3d, and Qsbph12a, conferring resistance to SBPH were detected on chromosomes 2, 3, and 12, locating in
the regions of RM5791–RM29, RM3199–RM5442, and I12-17–RM3331, with LOD scores of 3.25, 3.11, and 6.82, respectively.
The resistant alleles of Qsbph2b, Qsbph3d, and Qsbph12a, were all from Mudgo and could explain 17.3%, 15.6%, and 35.8% of
total phenotypic variance, respectively. Qsbph12a linked tightly to the markers RM3331 and I12-17 has a potential value in
breeding for SBPH resistance by rapid marker-assisted selection.
Keywords: Rice; Resistance; Small brown planthopper; Quantitative trait locus (QTL)
灰飞虱是水稻生产上的重要害虫, 广泛分布于
中国各地。灰飞虱在 3 种稻飞虱中发生最早, 主要
危害早、中稻秧田和分蘖期的稻苗或嫩穗, 以成虫、
若虫刺吸水稻汁液, 引起植株黄叶、枯死, 造成千粒
重下降, 稻米品质降低[1-3]。更为严重的是, 灰飞虱
是传播水稻条纹叶枯病、黑条矮缩病等重要病毒病
第 3期 段灿星等: 利用 Mudgo/武育粳 3号 F2群体分析水稻抗灰飞虱 QTL 389


的媒介[4-5]。其中, 水稻条纹叶枯病已成为我国水稻
生产上最为严重的病害之一, 特别在江淮稻区, 该
病为罕见的重大爆发性病害, 重病区见病面积占水
稻种植面积的 90%以上, 病穴率高达 70%~90%, 严
重的田块颗粒无收, 给我国水稻生产造成了巨大的
经济损失[6-7]。目前, 生产上主要通过改进栽培技术
和适期防虫治病相结合的方法对该病进行防治, 治
虫防病成为挽回粮食损失的主要手段。
多年来, 灰飞虱的防治一直以使用化学药剂为
主, 导致灰飞虱对多种杀虫剂产生了抗药性, 从而
使这种单一的防治措施面临严峻的挑战[8-10]。此外,
灰飞虱的迁飞特性及其传毒的瞬时性和持久性, 致
使防虫治病的效果不佳。利用品种自身的抗性一直
被认为是控制稻飞虱最为经济有效的方法[11-12]。目
前生产上推广种植的粳稻品种大多感虫, 因此, 挖
掘抗稻灰飞虱种质资源 , 选育高抗灰飞虱新品种 ,
既能有效防止灰飞虱直接取食为害, 也可以阻断灰
飞虱传播病毒病害, 具有十分重要的意义。
抗性鉴定表明, 籼稻品种 Mudgo 高抗稻飞虱,
对灰飞虱表现出强的排驱性和抗生性。为了探明
Mudgo 对灰飞虱的抗性遗传特性 , 我们构建了
Mudgo/武育粳 3号 F2群体的遗传连锁图谱, 检测并
分析了与灰飞虱抗性相关的基因位点, 以期为分子
标记辅助选择抗虫育种提供基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
以高感品种武育粳 3号为母本, 高抗品种Mudgo
为父本, 构建包含 177 个单株的 F2群体, 通过 F2单
株自交获得相应的 F2:3家系, 共收获 177个 F2:3家系,
用于抗性鉴定。感虫对照品种为 06381, 抗虫对照品
种为 Rathu Heenati(RHT)。
1.2 灰飞虱的饲养与繁殖
2005 年 10 月由中国农业科学院植物保护研究
所提供, 经采用斑点免疫法(dot-immunobinding as-
say, DIBA)和 PCR 扩增法检测为无毒灰飞虱[13], 饲
养于中国农业科学院作物科学研究所温室内, 以高
感品种武育粳 3号为饲虫材料, 室温保持在 25~27 , ℃
稻苗以 0.5倍木村培养液(pH 5.6)进行浇灌。
1.3 灰飞虱抗性鉴定
采用段灿星等[14]的方法对 2 个亲本、F1单株和
F2:3家系进行灰飞虱抗性鉴定。
在水稻幼苗 1.5~2.0 叶期, 按 15 头/苗接入灰飞
虱, 以武育粳 3 号为感虫对照品种, Rathu Heenati
(RHT)为抗虫对照品种。当感虫对照幼苗枯死率达
90%时, 参照 IRRI 制定的抗性评价标准[15], 对各个
材料进行目测评级(表 1)。
为确保各材料生长一致, 所有供试品种均浸种
催芽。每个材料分别播种于一个直径 8.0 cm、高 9.0
cm、盛满营养土的圆形塑料钵中(钵底部有一小孔,
便于渗透吸水), 每 28钵置于 65 cm × 44 cm × 14cm
的塑料箱内, 随机排列, 箱内保持水层 2 cm 左右,
外加亲本和感虫对照各两钵。每钵播种 15粒发芽种
子。自然光照, 室温 25~27℃。
1.4 DNA样品制备
DNA样品采用 CTAB微量法制备。取新鲜水稻
叶片 200~300 mg, 研磨成细粉; 加入 500 μL DNA
提取缓冲液, 冰浴 30 min; 加 30 μL 20% SDS, 置
65℃温浴 10 min; 加 75 μL的 5 mol L−1 NaCl, 轻轻
摇匀; 加入 75 μL的 10×CTAB, 置 65℃温浴 10 min;
加入 700 μL氯仿, 12 000×g, 离心 5 min; 转移上清
液至另一离心管中, 加入 600 μL异丙醇, 13 000×g,
离心 5 min; 弃上清液, 加入 600 μL 的 70%乙醇,
12 000 ×g, 离心 2 min; 弃 70%乙醇, 风干; 加 100~
200 μL TE, 溶解后 4℃保存。
1.5 SSR标记分析
参照 Chen等[16]的方法, 略作改动。10 μL 反应

表 1 灰飞虱对苗期水稻的致害性及其评价标准
Table 1 Evaluation criteria for resistance to SBPH at rice seedling stage
危害症状
Damage symptom
抗性级别
Resistance scale
抗性水平
Resistance level
未受害 No visible damage 0 免疫 Immune
受害极轻微 Very slight damage 1 高抗 Highly resistant
第 1、2片叶部分发黄 Partial yellowing of the first and second leaves 3 抗虫 Resistant
叶片明显发黄, 轻微矮化 Pronounced yellowing and slight stunting in some seedlings 5 中抗 Moderately resistant
稻苗严重矮化或萎蔫 Severe stunting or wilting in seedlings 7 感虫 Susceptible
稻苗枯死 Death of seedlings 9 高感 Highly susceptible
390 作 物 学 报 第 35卷

体系包括 10 mmol L−1 Tris-HCl pH 8.3, 50 mmol L−1
KCl, 1.5 mmol L−1 MgCl2, 50 μmol L−1 dNTPs, 0.2
μmol L−1 引物, 0.5 U Taq polymerase和 20 ng DNA
模板。在 MJ Research PTC-225热循环仪中进行扩增
反应：94 4 min; 94℃ ℃ 1 min, 55 1 min, 72 1.5 ℃ ℃
min, 35个循环; 72 7 min℃ 。扩增产物经 8%的非变
性 PAGE胶分离后, 根据 Sanguinetti 等[17]的方法银
染显色。利用装有荧光灯的灯箱观察 DNA条带, 将
扩增产物在双亲间表现明显多态的引物用于 F2群体
的分析。
1.6 连锁图谱的构建及 QTL分析
根据 Temnykh等[18]、McCouch等[19]发表的水稻
分子图谱和微卫星数据库 (http://www.gramene.org/
microsat)发表的 SSR 引物, 选择覆盖水稻整个基因
组的 800 余对 SSR 引物及 170 对 Indel 标记检测
Mudgo 和武育粳 3 号之间的多态性。再利用有多态
的引物检测Mudgo/武育粳 3号 F2群体各单株的基因
型, 按照 MAPMARKER 软件的要求, 将与 Mudgo
相同的带型赋值为“A”, 与武育粳 3号相同的带型赋
值为“B”, 与 F1杂种相同的带型赋值为“H”, 特殊的
或缺失的带型赋值为“-”。
用MAPMARKER/EXP3.0进行标记间的连锁分
析 [20]。先用 “Group”命令进行连锁群分组 , 再用
“Compare”命令确定各连锁群中各标记的最佳顺序,
最后用“Ord”命令确定每条染色体上标记的排列顺
序及间距。LOD值定为 3.0, 最大连锁距离为 37.2。
作图时, 采用 Kosambi 函数将重组率转换成遗传距
离(cM)[21]。
采用 Windows QTL Cartographer2.5软件中的复
合区间作图法(composite interval mapping, CIM), 以
1 cM为步长在全基因组范围内进行扫描[22]。在 5%
的总体显著水平下检测 QTL, 并计算每个 QTL解释
的表型变异率, LOD阈值设为 2.5, 遵循McCouch等
[23]的原则命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 SSR连锁图谱的构建
利用覆盖整个基因组的 800 余对 SSR 引物和
Indel 标记检测亲本间多态性, 共筛选出多态性引物
308 对, 选用多态性好、均匀分布于 12 条染色体上
的 140对引物进行分子标记连锁图谱的构建。
所构建的含有 177个个体的 F2群体的分子连锁
图谱(图 1)包含 104个 SSR标记和 3个 Indel标记(序
列见表 2), 覆盖整个水稻基因组 1 409.9 cM, 每两个
标记之间的平均距离为 13.2 cM, 与已发表的分子连
锁图谱基本一致[19]。 在该图谱包含的 107个标记中,
100个标记在该群体中的分离比符合 1∶2∶1, 而与
抗性 QTL位点连锁或距离较近的 7个标记发生偏分
离。
2.2 亲本 Mudgo、武育粳 3 号及其 F1对灰飞虱
的抗性表现
利用改进的苗期集团筛选法对两个亲本、F1 及
抗感对照品种进行抗灰飞虱鉴定, 结果见表 3。其中
Mudgo、武育粳 3号及其 F1的抗虫级别分别为 1.7、
8.5 和 2.5, 对灰飞虱分别表现高抗、高感和抗虫。
抗感对照品种 Rathu Heenati和 06381的抗性级别分
别为 1.1和 8.5。
2.3 177个 F2:3家系对灰飞虱的抗性反应
通过改进的苗期集团筛选法对灰飞虱的抗性鉴
定表明, 177个 F2:3家系对灰飞虱的抗虫级别频率呈
连续分布, 最小为 1.5, 最大为 8.5, 并在 2.0、5.0和
7.5三个位置出现 3个峰值(图 2)。177个 F2:3家系表
型可以根据其对灰飞虱的抗虫级别分为抗虫、抗感
分离和感虫 3种类型, F2单株的基因型则由相应 F2:3
家系的表型值推断得到, 因此, 我们推测高抗品种
Mudgo中可能含有抗灰飞虱的主效因子。
2.4 F2群体抗灰飞虱 QTL分析
利用 Windows QTL Cartographer 2.5 进行复合
区间作图分析, 在第 2、3、12 染色体上共检测到 3
个抗灰飞虱 QTL 位点 Qsbph2b、 Qsbph3d 和
Qsbph12a, 分别位于标记 RM5791~RM29、RM3199~
RM5442和 I12-17~RM3331之间(图 3), LOD值分别
为 3.25、3.11和 6.82, 贡献率分别为 17.3%、15.6%
和 35.8%(表 4)。其中 Qsbph12a 与标记 RM3331 和
I12-17紧密连锁。各 QTL的加性效应推测结果显示,
增强抗性的基因效应均来自于 Mudgo。结合表型鉴
定的结果认为 , Qsbph12a 应该为抗灰飞虱主效
QTL[24]。
3 讨论
Mudgo 是一个印度栽培种, 具有株高, 抗逆性强
等特点。据已有报道, 该品种高抗 I型褐飞虱[25-26]、中
抗白背飞虱[27]。第一个抗褐飞虱基因 Bph1就是从该
品种中发掘的, Tooyama 等[26]将来源于 Mudgo 的
第 3期 段灿星等: 利用 Mudgo/武育粳 3号 F2群体分析水稻抗灰飞虱 QTL 391




图 1 Mudgo/武育粳 3 号 F2 群体的分子连锁图谱
Fig. 1 Molecular linkage map constructed by SSR and Indel markers based on Mudgo/Wuyujing 3 F2 population

表 2 Indel 标记序列
Table 2 The DNA sequences of Indel markers
编号
Code
正义引物
Forward primer (5′–3′)
反义引物
Reverse primer (5′–3′)
I12-11 TTCACGGAAATTAGAATCTAGTCAGA GGGGACTTGGGACCAGTTTA
I12-17 TGACTTTTTAGCATTGTCCACAT TCTGACATTACCCACATTCATTT
I12-20 CCCTTTTGCTGCATGGTTTA AGCTAGCTAGGACATCATAAAGGA

表 3 亲本和对照品种的抗虫性表现
Table 3 The scales of SBPH resistance in parental, F1 and control varieties
品种
Variety
鉴定苗数
Number of seedlings tested
抗虫级别(平均值±标准误)
Resistance scale (mean ± SE)
抗性评价
Evaluation for resistance
Mudgo 60 1.7±0.16 HR
武育粳 3号 60 8.5±0.23 HS
F1 20 2.5±0.34 R
Rathu Heenati 60 1.1±0.21 HR
06381 60 8.5±0.31 HS

392 作 物 学 报 第 35卷




图 2 177 个 F2:3 家系对灰飞虱抗性级别的频率分布
Fig. 2 Distribution of BPH resistance scales of the 177 F2:3
families
Mudgo、武育粳 3号和 F1的抗虫级别分别为 1.5、8.5和 2.5。
The scales of Mudgo, Wuyujing 3, and F1 were 1.5, 8.5, and 2.5,
respectively.
Bph1定位在第 12染色体上的W326~G148之间, 之
后又有许多研究对该基因进行了进一步定位[28-31]。
除 Bph1外, 还有 4个抗褐飞虱主基因 bph2、Bph9、
Bph10(t)和 Bph18(t)被定位在第 12 染色体上[32-34],
其中 bph2 和 Bph9 分别来自印度品种 ASD7、斯里
兰卡品种 Pokkali, Bph10(t) 和 Bph18(t) 均来自澳洲
野生稻(Oryza. australiensis)。Bph1、bph2、Bph9、
Bph10(t)和 Bph18(t)分别与第 12 染色体上的标记
G148、G2140、S2545、RG457 和 RM463 连锁。苏
昌潮等[35]利用 Nipponbare/Kasalath BIL群体在第 12
染色体上检测到的来自中抗褐飞虱品种 Kasalath 的
苗期抗褐飞虱 QTL, 位于标记 C732 和 G193 之间,
与 C732 相距 1.2 cM。在 Nipponbare/Kasalath 分子



■表示抗性 QTLs所在位置 ■ QTLs for SBPH resistance

图 3 利用苗期集团法在 Mudgo/武育粳 3 号 F2 群体中检测的抗灰飞虱 QTL
Fig. 3 Chromosome location of QTLs for SBPH resistance detected in Mudgo/Wuyujing 3 F2 population by seedbox screening test

表 4 利用改进的苗期集团筛选技术在 Mudgo/Wuyujing 3 F2 群体中检测到的抗灰飞虱 QTL 位点
Table 4 Putative QTLs for SBPH resistance detected in Mudgo/Wuyujing 3 F2 population by modified seedbox screening test
QTL 标记区间
Marker interval
染色体
Chromosome
LOD值
LOD score
贡献率
Variance explained (%)
加性效应 1)
Additive effect1)
Qsbph2b RM5791–RM29 2 3.25 17.3 −1.656
Qsbph3d RM3199–RM5442 3 3.11 15.6 −1.763
Qsbph12a I12-17–RM3331 12 6.82 35.8 −3.819
1)“−”表示抗性等位基因来自 Mudgo。
1) “−” indicates resistance alleles came from Mudgo.
第 3期 段灿星等: 利用 Mudgo/武育粳 3号 F2群体分析水稻抗灰飞虱 QTL 393


标记连锁图谱上, 标记 C732、S2545、G2140和G148
的位置分别为 7.9、63.7、72.5 和 95.9 cM, 暗示该
QTL与 Bph1、bph2和 Bph9为非等位关系[36]。
本研究在第 12 染色体上检测到的抗灰飞虱主效
Qsbph12a, 是一个抗灰飞虱新基因位点, 位于标记
I12-17~RM3331之间, 结合McCouch等[19]的图谱可
知, I12-17、RM3331和 G148在 12号染色体上距短
臂端的位置分别为 86.1、89.5 和 95.4 cM, 表明
Qsbph12a和 Bph1均位于 12号染色体 90.0 cM附近
(图 4)。鉴于已有 4个抗褐飞虱主基因、1个抗褐飞
虱 QTL和 1个抗灰飞虱 QTL定位在第 12染色体上,
推测水稻第 12 染色体在进化过程中可能与其对稻飞
虱等刺吸类害虫抗性的演化形成关系极为密切。



图 4 第 12 染色体上抗褐飞虱主基因 Bph1、bph2、Bph9、
Bph10、Bph18 和抗灰飞虱 Qsbph12a 分布图
Fig. 4 The map positions of Bph1, bph2, Bph9, Bph10, Bph18,
and Qsbph12a on chromosome 12
a：本研究构建的遗传图谱; b：Bph1[31], bph2[32], Bph9[32], Bph10[33](Ishii
et al., 2001)和 Bph18[34]在染色体上的位置; CEN：着丝点。
a: Genetic map constructed in this study; b: The map positions of
Bph1[31], bph2[32], Bph9[32], Bph10[33] , and Bph18[34]; CEN: the
centromere.

此外, 我们在第 2 和第 3 染色体上各检测到 1
个抗性 QTL, 结合前人的研究结果对比分析, 发现
Qsbph2b 与 Soundararajan 等[37]利用双单倍体 IR64/
Azucena 在第 2 染色体上检测到的与褐飞虱拒食性
相关的 QTL位于相邻的区域, 因此 Qsbph2b可能与
Mudgo 对灰飞虱的拒食性相关。上述抗性 QTL, 尤
其是 Qsbph12a若能在不同环境条件下稳定表达, 则
可利用与该基因紧密连锁的标记进行辅助选择抗虫
育种。
4 结论
利用 Mudgo/武育粳 3 号 F2群体, 在第 2、3、
12染色体上分别检测到 1个抗灰飞虱位点Qsbph2b、
Qsbph3d和 Qsbph12a, 可解释 68.7%的总表型变异。
其中 Qsbph12a的贡献率为 35.8%, 为主效 QTL, 与
标记 RM3331和 I12-17紧密连锁。

致谢：中国水稻研究所赖凤香实验师提供了水稻种
质 Mudgo, 北京科技研修学院的任远协助构建了遗
传连锁图谱, 在此一并表示谢意。
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