全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(2): 284−289 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 重庆市教委基础研究项目(030202)
作者简介: 张毅(1971−), 男, 四川南充人, 副研究员, 博士, 主要从事水稻遗传育种与教学工作。Tel: 023-68251264; E-mail: zy03392002@yahoo.com.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 何光华, 教授, 博士生导师, 主要从事水稻遗传育种与教学工作。Tel: 023-68250158;
E-mail: hegh@swau.cq.cn
Received(收稿日期): 2007-06-01; Accepted(接受日期): 2007-07-30.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00284
水稻白化转绿基因对农艺性状和外观米质的影响
张 毅 吕 俊 李云峰 杨 昆 沈福成 张巧玲 彭其莲 周亚林
何光华*
(西南大学农业部生物技术与作物品质改良重点实验室, 重庆 400716)
摘 要: 在籼粳交后代中发现一个表现白化转绿(green-revertible albino)的变异材料, 通过连续多代选留杂合株, 最
终育成一对白化转绿近等基因系 Gra和 gra。用 120个 InDel标记进行的多态性分析表明 Gra和 gra的近等性良好。
通过比较近等基因系间叶绿素含量、农艺性状、外观米质发现, 白化转绿基因 gra(t)直接降低 4叶 1心期叶绿素含量
近半, 使苗期叶色失绿, 间接影响移栽期白根数、出叶速度、分蘖能力, 最终使有效穗降低, 单株产量降低过半; 近
等基因系间, 叶片长宽差异有的显著有的不显著, 株高、穗实粒数、结实率、千粒重未受明显影响; 白化转绿基因对
米粒长、宽和垩白率无显著影响。
关键词: 水稻; 白化转绿基因; 近等基因系; 农艺性状; 外观米质; 多态性分析
Effects of Green-Revertible Albino Gene on the Agronomy Traits and
Appearance Quality in Rice
ZHANG Yi, LÜ Jun, LI Yun-Feng, YANG Kun, SHEN Fu-Cheng, ZHANG Qiao-Lin, PENG Qi-Lian,
ZHOU Ya-Lin, and HE Guang-Hua*
(Key Laboratory of Biotechnology and Crop Quality Improvement, Ministry of Agriculture, Southwest University, Chongqing 400716, China)
Abstract: Chlorophyll content mutants are important genetic material for photosynthesis and cytoplasmic-nuclear interaction
studies, and useful breeding materials for identifying and improving the purity of hybrid seeds. A variant of green-revertible albino
(gra) was discovered among the progenies from a crossing of G46B (indica)×Sirio (japonica). A pair of near-isogenic lines (NILs)
of Gra and gra were bred by continuously heterozygote self-crossing. The near-isogenic level was evaluated through analysis of
polymorphism detected by 120 InDels markers and the results indicated that Gra and gra is a good pair of NILs. Comparative
analysis on agronomic and appearance quality traits of NILs indicated that the gra(t)-gene reduced half of the content of chloro-
phyll at 4–5th leaf stage, and significantly decreased the white root number at transplanting stage, leaf producing speed, tillering
ability as well as available spike number and yield per plant. The gra(t)-gene also significantly influenced the length of 2, 3–5, 7,
and 9–11th leaves and the width of 3–7 and 9th leaves. However, the gra(t) gene didn’t affect the other agronomic traits and the
appearance quality of the milled rice investigated in this study.
Keywords: Rice; gra(t)-gene; NILs; Agronomic traits; Appearance quality; Polymorphism analysis
光合作用对于水稻生物学产量的形成具有不
可替代的作用。光合作用相关基因发生突变往往直
接或间接影响叶绿素的合成和降解, 产生各种叶色
变异。在基础研究中, 叶色突变体是研究植物光合
作用、光形态建成等生理过程的重要材料。在育种
实践中, 叶色变异可作为标记性状, 有助于纯度鉴
定和纯度提高, 是宝贵的育种材料。
叶色变异要作为标记性状在育种中应用, 必须
性状明显、稳定, 不易受环境影响; 隐性基因控制, 对
不育系及其杂种的农艺性状无负效应[1]。白绿苗[2-3]、
第 2期 张 毅等: 水稻白化转绿基因对农艺性状和外观米质的影响 285


白苗复绿[4]、白化转绿型[5-10]是一类表型相似的叶色
突变体, 其幼苗期(1~3 叶)叶片全部或大部白化, 从
第 4叶开始, 随着叶龄增加, 叶色逐渐转绿。该类突变
性状基本符合作为标记性状的原则, 部分研究者利用
这类突变体, 选育出了白 02S[4]、NHR111S[5]、全龙
A[8]、白丰 A[9]、玉兔 S[10]等实用的不育系。
我们在籼粳交后代中获得一个白化转绿变异体
(green-revertible albino, gra), 相关基因命名为白化
转绿基因 gra(t)。其叶色变化特征与上述突变体基本
相同, 且发现该性状与芽鞘无紫线性状呈连锁遗传
(凡失绿苗均无紫线, 正常苗皆有紫线), 芽鞘紫线基
因 Ai(t)被定位于第 11染色体[11], 而现有类似叶色变
异相关基因分别位于第 2[12]、8[13]、10[14]染色体, 因
此, gra(t)基因有可能是水稻中新发现的光合作用相
关基因。为了研究该基因的功能和准确评价其育种
价值, 我们构建了这些性状的近等基因系及基因精
细定位群体, 并对白化转绿基因对农艺性状和外观
米质的影响进行了研究。
1 材料与方法
1.1 试验材料
籼粳杂交后代(籼稻 G46B×意大利粳稻 Sirio)产
生的白化转绿变异体, 简称 gra; 及其正常绿叶近等
基因系, 简称 Gra。其中, 近等基因系是经多代连续
选育白化转绿基因位点杂合的单株(本身叶色正常,
后代叶色分离), 估计其他基因位点纯合时, 再分别
选白化转绿和叶色正常且相关基因显性纯合的单株
(后代叶色正常不分离)自交而成。
1.2 近等性的评价
用随机分布于水稻 12条染色体上的 InDel标记,
从分子水平对所构建的近等基因系进行多态性分析,
评价其近等性。
1.2.1 引物设计 InDel 标记的多态性位点来源
于粳稻日本晴和籼稻 9311序列比较的结果[15], 用软
件 Primer 5.0进行引物设计。部分引物(第 6染色体)
序列如表 1。

表 1 第 6染色体上的 InDel引物序列
Table 1 The sequence of InDel primers on chromosome 6
引物名称 Primer name 正向序列 Forward sequence(5–3) 反向序列 Reverse sequence(5–3)
R06001 ACGCGAACAAATTAACAGCC CTTTGCTACCAGTAGATCCAGC
R06002 CAGAGTGCTTTAGACAATCA AAATTGGTAAGAGATTCTGC
R06003 AAATGTCCATGTGTTTGCTTC CATGTGTGGAATGTGGTTG
R06004 TTGTTGTATACCTCATCGAC AGGGTAAGACGTTTAACTTG
R06005 CCCCAACTATCTGGACAAA AGAAGCGAGGAGAAGACG
R06006 TCACCACCTACTGCCTAT AGTCTTCTCGGAGTTTCA
R06007 CACAAGCCGTAGCAGAGC TCACGAAAAAGACCCCAAG
R06008 ATGTGGGAATTTCTAGCCCC CCCTAGTTTTCCAAATGGCC
R06009 TCAAACGCTTGTTATCATTG TTGTAGTAGTGCTTGGCTTC
R06010 TTAGGAATAAAGGCTGGATA TTACCGTTAATAGGTGGAA
R06011 GGCATCCAATTTTACCCCTC AAATGGAGCATGGAGGTCAC
R06012 CGCTAGTTATTGTACCTGTT GTCTTGGCTATCGTATTGA

1.2.2 DNA 提取及 PCR 扩增 移栽时(4 叶 1 心
期)分别采取白化转绿变异体 gra同其叶色正常近等
基因系Gra的混合样(各 15株), 加液氮磨碎, 参照文
献[11]的方法提取 DNA 并进行 PCR 扩增, 产物用
6%的聚丙烯酰胺凝胶电泳, 银染显色。
1.3 近等基因系间性状的差异比较
1.3.1 田间试验设计 4 月 10 日播种, 到 4 叶 1
心期选长势一致的秧苗移栽于水泥池中, 株行距为
33 cm×33 cm, 每行 10株, 每个材料各栽 3行, 肥水
管理同大田。
1.3.2 考查项目及方法 参照李合生 [16]的方法
测定叶绿素含量。用常规方法分别考查 gra 和 Gra
群体中间行的中间 3 株的农艺性状。参照中华人民
共和国国家标准《GB/T17891-1999优质稻谷》测定
外观米质, 米粒长宽以 10 粒为计量单位, 垩白率考
查样本为 100粒。
1.3.3 统计分析方法 用 t 测验检验白化转绿变
异体 gra 同其叶色正常近等基因系 Gra 在所考查性
状上是否存在显著差异。
2 结果与分析
2.1 白化转绿的近等基因系的育成及其特征
1998年我们在海南用四川农业大学育成的籼稻
保持系 G46B 作母本与意大利粳稻 Sirio 进行杂交,
286 作 物 学 报 第 34卷

在其后代的选育过程中, 多次发现部分株系分离出
一种叶色变异类型, 从第 1 叶开始, 其叶片均匀失
绿变白, 到第 2、3 叶尤为明显, 整个叶片 90%以上
为白色, 新生分蘖的心叶有时也会短暂失绿, 生长
发育慢于正常植株。随后期气温的升高, 从第 4 叶
开始, 后续叶片颜色逐渐恢复正常, 同时部分植株
第 2、3叶也部分转绿, 但绿色的程度仍不及正常植
株, 将其称之为白化转绿。从 2002年开始我们有意
识地连续选留白化转绿基因杂合的单株, 进行近等
基因系的培育, 于 2005年分别选绿色单株和失绿单
株自交, 2006 年选留叶色不分离的株系, 最终获得
一对白化转绿和叶色正常的近等基因系(图 1)。

图 1 白化转绿近等基因系
Fig. 1 Near-isogenic lines of green-revertible albino
左图为 3叶 1心期的正常叶(A)和为失绿叶(B); 右图为 4叶 1心
期的正常叶(A)和失绿叶(B)。
Left panel: wild type Gra (A), and variant type gra (B) at 3−4th leaf
stage; Right panel: wild type Gra (A) and variant type gra (B) at
4−5th stage.

表 2表明, 4叶 1心期正常苗的叶绿素 a是失绿
苗的 1.78倍; 叶绿素 b是失绿苗的 1.80倍; 叶绿素
a+b是失绿苗的 1.78倍。正常苗的叶绿素含量明显
高于失绿苗。如果测定时期提前, 其差异可能更大。

表 2 白化转绿变异体与正常苗叶绿素的含量
Table 2 The content of chl in gra variant and its normal NIL
Gra(μg g−1 FW)
叶绿素
Chl type
失绿苗
gra
正常苗
Gra
正常苗/失绿苗
Gra/ gra
a 999.9±60.4 1775.9±11.2 1.78
b 223.2±10.4 400.8±7.5 1.80
a+b 1238.1±77.0 2203.2±92.5 1.78
gra: 白化转绿。gra: green-revertible albino.

2.2 近等性评价
从每条染色体上大致间隔 3 Mb设计一个 InDel
引物, 对近等基因系进行多态性分析。结果表明, 在
所用的 137对 InDel引物中, 有 120对扩增产物带型
清晰, 但均未能表现出多态性, 这表明 gra和 Gra在
分子水平上是一对近等基因系 , 可用于后面的分
析。其中第 6染色体检测结果见图 2, 其他染色体的
检测图片未提供。

图 2 近等基因系间第 6染色体的 InDel多态性检测
Fig. 2 InDel polymorphism of chromosome 6 detected between
variant and its NIL
引物类型为 InDel; 奇数泳道为 Gra, 偶数泳道为 gra。
The primer type is InDel. The odd lanes are amplification patterns
of Gra and the even lanes are amplification patterns of gra.

2.3 对农艺性状的影响
2.3.1 对 4 叶 1 心期根的影响 由于失绿性状主
要表现在 4 叶期以前, 根部所受影响已经形成, 因
此我们利用移栽拔苗的时机(4叶1心期), 小心将秧苗
拔出洗净, 统计结果(表 3)表明, 失绿苗的总根数、白
根数和最大根长均小于正常绿苗, 尤其白根数远少
于正常苗, 达显著差异。

表 3 移栽期近等基因系间根的差异
Table 3 Difference of root traits between gra and Gra at
transplanting stage
材料名称
Material
name
总根数
Total root
number
白根数
White root
number
最大根长
Length of
longest root
(cm)
正常苗 Gra 9.7±0.6 4.7±0.6 10.4±1.2
失绿苗 gra 9.0±1 0.7*±0.6 9.7±0.1
v = 4 , t0.05 = 2.776; *: 表示显著差异。
*: significantly different at 5%.

2.3.2 对叶、分蘖生长影响
2.3.2.1 对各叶长宽的影响 在每叶大小定型时
分别测量失绿苗和正常苗的长与宽, 根据所测数据
作图(图 3)。
对于叶长来说, 除第 6、13、14 叶是失绿苗长
于正常苗外, 其余 11叶都是失绿苗短于正常苗, t测
验表明, 在第 2、3、4、5、7、9、10、11 叶上, 失
绿苗和正常苗的叶长有显著差异, 而在第 6、13、14
叶上的差异不显著。估计第 6、13、14 叶的例外与
移栽植伤和生殖损伤有关。因为移栽期是 4叶 1心, 植
伤影响滞后, 造成第 6叶异常; 而第 13、14叶是最后
两叶, 属生殖叶, 孕穗使它们的伸长异常。失绿苗在叶
片伸长上对植伤和生殖损伤的反应可能较为迟钝。
对于叶宽来说, 除第 1、14 叶是正常苗比失绿
苗略窄外, 其余 12 叶都是失绿苗窄于正常苗。t 测
验表明, 在第 3、4、5、6、7、9 叶上, 失绿苗和正
第 2期 张 毅等: 水稻白化转绿基因对农艺性状和外观米质的影响 287


常苗的叶宽有显著差异, 而其他叶片差异不显著。

图 3 正异常苗叶长与宽的比较
Fig. 3 Comparison of leaf length and width between Gra and gra

2.3.2.2 对出叶速度和分蘖的影响 在测量叶片长
宽时, 发现失绿苗的分蘖进程明显慢于正常苗。为了
解白化转绿基因对分蘖的影响, 从 6 月 7 日开始每周
调查分蘖数, 同时记载叶龄, 观察出叶速度(图 4)。
t 测验表明失绿苗和正常苗在同一日期观察的
叶龄差异显著, 这说明它们的出叶速度有所不同。
从图 4 可以看到, 自移栽开始, 失绿苗的出叶速度
始终慢于绿苗, 而且每次调查的白苗、绿苗出叶速
度差异基本一致且不显著, 这与它们抽穗期的表现
基本一致。正异常苗出叶速度的差异可能在移栽前
就发生, 因为失绿表现最明显是在苗期, 移栽后逐
渐恢复正常。
从图 4 还可以看出, 在相同日期, 失绿苗的分
蘖个数明显少于正常绿苗的分蘖个数, 而且其差异
幅度逐渐上升, 说明在整个分蘖过程中, 失绿苗的
分蘖能力都比绿苗弱, 最终分蘖数显著少于绿苗。t
测验表明各时期的差异均显著。此外, 绿苗分蘖起
始时间明显早于失绿苗。

图 4 正异常苗出叶速度和分蘖数的比较
Fig. 4 Comparison of leaf producing speed and tiller numbers
between Gra and gra

2.3.3 对株高和产量性状的影响 从表 4 可以看
到, 失绿植株在株高、实粒数、结实率及千粒重上
同正常植株没有显著差异, 而在有效穗、单株产量
上则差异显著, 失绿植株仅达到正常植株的一半。
产量与每穗实粒数、有效穗及千粒重有直接关系 ,
失绿单株产量的减少是由有效穗的减少造成的。正
异常植株结实率均偏低是由于重庆市 2006 年气温
异常偏高造成。

表 4 正异常植株株高及产量性状的比较
Table 4 Comparison of plant height and yield traits between Gra and gra
材料名称
Material name
株高
Plant height
(cm)
有效穗数
Effective tillers
per plant
实粒数
Grain number
per panicle
结实率
Grain setting
ratio (%)
千粒重
1000 grain
weight (g)
单株产量
yield per plant (g)
正常苗 Gra 95.3±4.0 14.3±3.1 169.4±31.0 60.6±3.3 21.4±0.2 50.9±7.0
失绿苗 gra 92.6±3.6 7.3*±1.5 159.8±59.4 57.9±15.2 22.1±1.0 25.6*±9.8
v = 4 , t0.05 = 2.776; *: 表示显著差异。*: significantly different at 5%.

2.4 对外观米质的影响
从表 5 可以看出, 失绿苗与其近等基因系在米
粒长、宽、长宽比、垩白率上都没有显著差异。因
此白化转绿基因对稻米的外观品质没有明显影响。
3 讨论
3.1 近等基因系的构建和评价
客观衡量某个基因对性状的影响, 必须排除无

表 5 正异常植株外观米质的比较
Table 5 Comparison of appearance quality between Gra and gra
材料名称
Material name
粒长
Milled rice length (cm)
粒宽
Milled rice width(cm)
稻米长宽比
Length/width
垩白率
Chalkiness rate (%)
正常苗 Gra 6.95±0.17 1.83±0.03 3.80±0.09 45.33±8.5
失绿苗 gra 6.83±0.21 1.87±0.13 3.67±0.21 37.67±5.86
v = 4 , t0.05 = 2.776; *: 表示显著差异。*: significantly different at 5%.
288 作 物 学 报 第 34卷

关基因的作用。近等基因系在理论上可最大限度地
降低遗传背景的差异, 减少非目的基因的误导, 它
在作物的遗传育种、生理生化、基因的功能分析等
方面具有重要作用。经多年的努力, 培育了白化转
绿的近等基因系 gra和 Gra, 并用 120个 InDel标记
对其近等性进行了评估, 结果表明其近等性理想。
由于所用 InDel 标记是基于籼粳稻的基因组差异开
发出来的[15], 而这对近等基因系本身又来源于籼粳
交 , 因此 , 其近等性评价结果更为准确 , 保证后续
结果的可靠性。
3.2 白化转绿基因对农艺性状和外观米质的影响
叶绿素是光合作用必备的物质基础, 其含量高
低严重影响光合作用及其相关性状的表现。本研究
中白化转绿植株移栽期白根数、出叶速度、分蘖、
单株产量均显著低于正常植株, 叶片大小也大多不
及正常植株, 这与目前关于白化转绿类似突变的研
究结果有所不同, 其他突变体的农艺、品质、抗性
等与野生型无显著差异[9-10,17]。造成这种区别的原因
可能是控制此类性状的基因不同, 由于白化转绿性
状与芽鞘无紫线 [11]连锁遗传, 相关基因 gra(t)极可
能位于第 11染色体, 而其他研究的基因分别位于第
2[12]、8[13]、10[14]染色体; 也有可能是同类基因在不
同的遗传背景中, 受不同基因的影响。
稻米品质是在生长发育后期形成的, 白化转绿
等类似突变体从第 4 叶开始, 叶色逐渐恢复正常,
相关基因对米质的影响已大大降低。本研究所考查
的外观米质性状中, 失绿植株与正常植株无显著差
异 , 这与前述理论推测和其他研究者的结果一
致[9-10]。本研究的白化转绿材料后期叶色虽能恢复,
但绿色程度仍不及正常植株, 后期光合作用可能受
到一定影响。有研究表明, 品质形成期的光合作用
对直链淀粉、氨基酸含量等是有影响的[18], 本研究
相关基因有待进一步研究。
3.3 白化转绿的育种价值及利用策略
白化转绿等类似性状作为形态标记在解决杂交
稻纯度上有下列优点 [10], 相关性状表达时期早, 明
显稳定, 隐性遗传, 可实现杂种纯度的快速、准确、
经济鉴定; 具该性状的材料前期长势差, 群体竞争
能力弱 , 如混杂于杂交种中 , 易死亡 , 可大幅度高
效排除假杂种(不育系、保持系), 提高杂交稻纯度,
为育种者所看重和利用。
本研究的白化转绿材料除具上述优点外, 还有
其独特之处, 即白化转绿基因 gra(t)与芽鞘无紫线
基因 ai(t)呈连锁遗传(凡失绿苗均无紫线, 正常苗皆
有紫线)。由于芽鞘紫线表达时期极早, 可实现杂种
纯度的极早期鉴定, 对杂种混杂情况进行极早期预
警[11,19]。根据赵海军研究[14], 秧苗播种越密, 排假效
果越好, 但密播不利于提高秧苗素质, 在稻种本身
纯度达标的情况下, 密播就没必要。因此, 可选育出
失绿和无紫线连锁的双隐性标记不育系, 与相应标
记为显性的恢复系配制杂交种; 根据紫线有无快速
鉴定杂种纯度; 再根据紫线预警结果, 决定大田生
产是否密播。由于白化转绿基因对分蘖有严重影响,
在制种移栽不育系时应考虑适当密植, 以提高穗数。
3.4 白化转绿及相关基因的深入研究
白化转绿基因严重影响移栽期植株白根数、出
叶速度和分蘖, 这与其他类似性状的研究结果大不
相同, 造成此现象的原因有待进一步探讨。可先从
叶绿素含量和光合作用的动态测定(按叶序进行)来
明确叶色及光合的恢复程度与时期。
连锁分析表明, 白化转绿基因位于第 11染色体,
可能是新发现的光合过程的重要基因。我们已实现芽
鞘紫线相关基因 Ai(t)的精细定位和白化转绿基因的初
步定位, 目前克隆和功能分析等工作正在进行中。
4 结论
通过连续选留杂合株, 最终获得一对白化转绿
近等基因系, 经 InDel 标记检测评价, 其近等性良
好。白化转绿基因直接使变异体在 4 叶期以前的叶
绿素合成减少, 使苗期的叶片颜色失绿变白, 间接
严重影响移栽期水稻植株白根数、出叶速度、分蘖
能力, 最终使有效穗严重降低, 单株产量降低过半;
对叶片长宽的影响不尽一致, 有的差异显著有的不
显著, 差异方向有正有负; 所考查的其他农艺性状
未受明显影响。白化转绿基因对所考查的外观米质
性状无显著影响。
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