全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 12351247 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118504), 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX2-YW-N-059)和上海市博士后
基金(07R214153)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 沈允钢, E-mail: ygshen@sippe.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: chjfkarl@163.com
Received(收稿日期): 2010-03-27; Accepted(接受日期): 2010-06-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01235
作物高光效之管见
程建峰 1,2 沈允钢 2,*
1 江西农业大学教育部作物生理生态与遗传育种重点实验室, 江西南昌 330045; 2 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研
究所, 上海 200032
摘 要: 光合作用提供了作物产量形成的物质基础。目前作物的叶面积指数和经济系数已难以继续增加, 若想进一
步提高作物产量就必须提高生物量, 提高作物光能利用率成为关键。作物高光效是一个内涵和外延非常广的概念, 涉
及作物生命活动的全过程, 与众多学科相联系, 不同学科有着不同的理解。作者根据现有的研究进展, 结合从事作物
生理、育种和栽培的实践, 从光合作用的主要过程及关键调控位点、作物光能利用率、高光效作物的生理基础与形
态特征和高光效作物的筛选与鉴定对“作物高光效”进行了概述, 以期为今后的作物“高光效”研究提供一点有益的思
考与借鉴。
关键词: 作物; 光合作用; 高光效; 太阳能(光能)利用率
My Humble Opinions on High Photosynthetic Efficiency of Crop
CHENG Jian-Feng1,2 and SHEN Yun-Gang2,*
1 Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045,
China; 2 Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032,
China
Abstract: Photosynthesis provides the material basis of crop yield formation. At present, crop biomass yield must be enhanced if
crop yield is expected to be more improved under the conditions of more difficultly increasing crop leaf area index and economic
coefficient, the key approach is improving solar radiation utilization efficiency. High photosynthetic efficiency of crop is a concept
with widely connotation and extension; it involves in the whole process of crop life activities and relates to many subjects with
different views. At the basis of current research progress, combined with authors’ practice in crop physiology, breeding and culti-
vation, we outlined high photosynthetic efficiency of crop from the major process and critical control points of photosynthesis,
solar radiation utilization efficiency, the physiological basis, morphological characteristics, identification and screening of crop
with high photosynthetic efficiency to provide some beneficial thoughts and references for the future research.
Keywords: Crop; Photosynthesis; High photosynthetic efficiency; Solar radiation (light energy) utilization efficiency
光合作用被认为是地球上最重要的化学反应[1]。
没有光合作用 , 就不可能有人类社会的产生和发
展[2]。光合作用是作物产量形成的物质基础, 90%~
95%的植物干重来自光合产物[3-6]。20世纪 60年代,
矮秆直立叶株型育种使作物单产大幅度提高, 实现
了第一次“绿色革命”[7-8]。此后, 利用理想株型和杂
种优势相结合, 作物单产又获得进一步提高[9-10]。目
前作物的叶面积指数(LAI)和经济系数已难以继续
增加, 若想进一步提高作物产量就必须提高生物量,
这使得提高作物光能利用率成为关键, 有人将其称
为“第二次绿色革命”[11-12]。作物高光效是一个内涵
和外延非常广的概念, 涉及植物生命活动的全过程,
与众多学科相联系, 近些年来, 不同学科不同领域
的科技工作者围绕作物“高光效”进行了大量研究和
取得了许多成果, 而不同学科有着不同的理解。本
文根据现有的研究进展, 结合笔者从事作物生理、
育种和栽培的实践, 概述对“作物高光效”的肤浅认
识, 以期为今后的作物“高光效”研究提供一点有益
1236 作 物 学 报 第 36卷

的思考和借鉴。
1 光合作用的主要过程及关键调控位点
1.1 光合作用的主要过程
作物光合作用在叶绿体中进行, 是一个非常复
杂的过程, 由几十个物理和化学性质差异很大的步
骤密切联系着[13]。200多年来, 人们从多种角度进行
了大量研究, 20 世纪中叶才开始有所揭露, 20 世纪
末获得了较一致的大体了解, 可还有不少奥秘尚待
深入探讨[13-15]。据现有的资料[13-18], 可将光合作用
大致分为原初反应、同化力形成和碳同化三大阶段,
可用图 1简单表示。前两阶段在类囊体膜上进行, 后
一阶段在类囊体膜外的间质或胞质溶胶中进行。原
初反应包括色素复合体对光能的吸收、激发能的传
递和在两种光系统反应中心引起处于类囊体膜内侧
的原初电子供体和处于膜外侧的受体间的光化学反
应, 从而产生电荷分离和膜电位。同化力形成是将
原初反应分离的电荷通过在膜上一系列定向电子传
递, 导致在类囊体内侧水被裂解释放出氧气, 类囊
体外侧 NADP+(氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸)等
电子受体被还原, 并伴随有的成员在定向电子传递
过程中和氢离子结合与释放, 导致膜两侧产生氢离
子浓度差。这氢离子浓度差和上述原初光化学反应
中产生的膜电位结合在一起通过膜上的 ATP(腺嘌
呤核苷三磷酸)合酶将 ADP(腺嘌呤核苷二磷酸)和
Pi(磷酸)合成 ATP。经过这一系列电子传递和磷酸化
过程形成的 NADPH(还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷磷
酸)和ATP合称为同化力, 用于碳同化和其他需能反
应。碳同化是由很多酶催化的复杂反应, C3途径中,
Rubisco (1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶)催化 CO2和
RuBP (1,5-二磷酸核酮糖)相结合进而产生 2 分子磷
酸甘油酸 (PGA), 后者被另一些酶利用 ATP 和
NADPH 还原成磷酸丙糖, 一部分磷酸丙糖用于重
新形成 RuBP, 以便继续固定更多的 CO2, 一部分在
叶绿体内合成淀粉暂时贮存或输出到胞质溶胶中合
成蔗糖并运输到作物各个部位; Rubisco 还可催化
RuBP和O2结合进行光呼吸(乙醇酸循环或C2途径)。
在 C4途径中, CO2先在叶肉细胞中与 PEP(磷酸烯醇
式丙酮酸)结合被 PEPCase (磷酸烯醇式丙酮酸羧化
酶)催化生成 OAA(草酰乙酸), 再转变成不同植物所
需的 C4酸运输到维管束鞘细胞释放出 CO2供 C3途
径同化, 但 C4途径运转需要额外消耗 ATP, 因此只
有在强光下方可顺利进行。
1.2 光合作用过程的关键调控位点
1.2.1 原初反应[13,19] 原初反应速度非常快, 光
能散失少, 转化效率在 90%以上。色素分子吸收光
子后, 被推进到高能的激发态, 不稳定的激发态将
以放热、发射荧光或磷光和色素分子间的能量传递
三种形式转变能量, 三者间存在相互竞争。通过色
素分子间的能量传递, 聚光色素吸收的光能会很快
到达并激发反应中心色素分子 , 启动光化学反应 ,
推动电子在电子传递体中传递。
1.2.2 同化力形成 在类囊体膜上形成同化力,
有非环式和环式两种电子传递, 通过这些过程吸收
8~10 个光子(以 680 nm 波长计)形成 3 个 ATP 和 2
个 NADPH, 光能转化效率为 33%左右[20]。类囊体膜
上含有与能量转换有关的一些蛋白复合体, 包括光
系统 I (PSI)、光系统 II (PSII)、细胞色素 b6/f复合体
和 ATP合酶等。类囊体膜主要由糖脂和其他一些脂
类构成, 其比例和分布常在变动, 影响着类囊体膜
上的一些蛋白复合体等的分布与特性、调控原初反
应和同化力的形成[13-15]。PSII 主要在类囊体叠合部
分, PSI在非叠合处, 它们在能量转换过程中是动态
衔接的, 两者所接收的光能均衡协调才能使整个过
程顺利进行, 其比例随环境条件和生理需要不同而
变动, 受 Mg2+、质子动力势和 ATP等的调控[21]。较
均匀分布在类囊体膜中的细胞色素 b6/f 复合体是连
接两种光系统间电子传递的重要成员, 包含着光合
电子传递的限速步骤[22]。与光合磷酸化高能态密切
相关的类囊体膜内外电位差、酸碱度改变和 Mg2+运
转等广泛影响着叶绿体的动态结构、原初反应及碳
同化进程[23]。ATP合酶转化效率直接牵涉 ATP的供
应, 我们实验室曾提出“ATP供应也常是光合作用的
限制因子”, 并发现通过一些措施可改善 ATP 合酶
效率(如用多元酸[24]、多粘菌素[25]、金霉素[26]和细
胞分裂素[27]处理)和促进循环光合磷酸化(如喷施低
浓度亚硫酸氢钠[28-29])来增加 ATP供应。因此, 理论
上调控同化力形成的方法有改变类囊体膜的化学组
成、类囊体的垛叠、PSII 和 PSI 间的状态转换、细
胞色素 b6/f 复合体和 ATP 合酶的结构与功能等, 但
目前较行之有效的调控是 PSII 和 PSI 间的状态转
换、提高 ATP合酶的活性和促进循环电子传递[30]。
1.2.3 碳同化 根据碳同化过程中最初产物所含
碳原子数目及碳代谢的特点, 可分为 C3途径、C4途
径和 CAM (景天科酸代谢)途径, C3途径是所有植物
最基本的共同途径, 其他两条途径所固定的 CO2 最

图 1 光合作用的主要过程及其关键调控位点
Fig. 1 The major process and critical control points of photosynthesis
图中 2个叶绿体形状和大小并不代表其实际相对大小。LHCII: 光系统 II捕光复合体; PSII: 光系统 II; P680: PSII反应中心色素分子; PQ: 质体醌; Cytb6f: 细胞色素 b6f; PC: 质体蓝; PSI: 光
系统 I; P700: PSI反应中心色素分子; Fd: 铁氧还蛋白; LHCI: 光系统 I捕光复合体; FNR: 铁氧还蛋白-NADP+还原酶; NADP: 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸; RuBP: 1,5-二磷酸核酮糖; Rubisco:
核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶; PGA: 3-磷酸甘油酸; DPGA: 1,3-二磷酸甘油酸; PGAld: 3-磷酸甘油醛; DHAP: 磷酸二羟基丙酮; Ru5P: 核酮糖-5-磷酸; PEP: 磷酸烯醇式丙酮酸; OAA: 草酰
乙酸; Pi: 磷酸。
1238 作 物 学 报 第 36卷

终都必须通过 C3 途径才能被还原成糖[14,16]。就 C3
途径来说 , 其标准状态下的能量转化效率为 91%,
生理状态下也能达 80%左右。C3途径的调节涉及自
动催化、光调节酶活性[如核酮糖二磷酸羧化酶/加氧
酶(Rubisco)、3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)、果糖-1,6-
二磷酸(酯)酶(FBPase)、景天庚酮糖 1,6-二磷酸酯酶
(SBPase)、核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)和 6-磷酸葡萄
糖脱氢酶等]和光合产物输出速率(如 Pi 水平和蔗糖
的细胞质外运)[14,16,31]。C4途径跨越不同的细胞和细
胞器 , 存在多处酶活性的光或代谢物调节{磷酸烯
醇式丙酮酸酸化酶(PEPCase)、依赖于 NAD(P)的苹
果酸脱氢酶 [NAD(P)-ME)]和丙酮酸磷酸二激酶
(PPDK)等}, 同时还受代谢物运输的调节 (如带有
PEP 载体的磷运转器、专一性的 OAA 运转器和 C3
途径同化 CO2 的速率及光合产物向叶外输送速率
等)[14,16,32]。光呼吸将光合作用固定的 20%~40%的碳
变为 CO2 放出, 同时还消耗大量能量 [33]。Rubisco
是个双功能酶, 羧化和加氧作用的相对速率取决于
外界 CO2和 O2的相对浓度[34-35]。从上面可知, 调控
碳同化的关键在于酶活性的调节, 这也是目前人们
将研究重点集中在 Rubisco、PEPCase、FBPase 和
PPDK 等的原因, 也就成了高光效基因工程与技术
的理论基础和首选目标[36-39]。但有一点必须明确, C4
途径的高效光合作用是有条件的[40]。强光下, 光合
作用主要受碳同化速度限制时, C4 途径通过浓缩空
气中的 CO2来加快 CO2的同化, 它利用光能的效率
才高于 C3途径; 而在弱光下, 碳同化速度不限制光
能的利用, 浓缩 CO2就没有好处, 这时 C4途径的光
合效率就不能比 C3途径高, 甚至还要差些。此外, C4
途径的最适温度较高, 低温下的光合速率往往也不
如 C3途径[41]。
2 作物光能利用率
如何充分利用照射到地球表面的太阳辐射能进
行光合作用, 是农业生产中的一个根本性问题。作
物对光能的利用是一个综合过程, 涉及作物、气候、
土壤、栽培和肥料等多个方面, 因此也要从不同的
水平上来分析。在叶绿体水平, 从上面“光合作用的
主要过程及关键调控位点”的分析可知 , 正常条件
下的光能(以 680 nm波长计)转化效率是很高的, 达
24% (原初反应中光能转化效率 90%×同化力形成中
的光能转化效率 33%×CO2 同化中能量转化效率
80%); 这一水平上的限制因子是同化力的形成。在
单叶水平, 由于光合无效辐射、叶片不完全吸收(反
射、透射)、非叶绿体组织吸收以及光、暗呼吸等其
他若干难免的途径损失, 使被叶片光合作用固定的
能量约占太阳能的 5% (表 1); 影响这一水平的主要
因素是叶片厚度、光合功能期和呼吸(含光呼吸)。
在植株水平上, 不同叶片存在叶龄、叶位和叶姿等
差异, 不可能每一片都处于功能期, 且叶片彼此还
会有遮蔽和重叠等, 这将很大程度地影响植株一生
对光能的利用率; 在这一水平上, 塑造良好株型和
增加植株光合总面积应是很好的调控途径。对作物
而言, 在种植上是一个栽培群落, 涉及作物生长初
期的漏光损失和环境条件不适(如干旱、水涝、高温、
低温、强光、缺 CO2、缺肥、盐渍和病虫草害等)造
成的光合逆境, 使光能利用率大为降低; 再加上农
业生产上通常以经济产量为最终衡量指标, 这就涉

表 1 照射到叶片表面太阳全辐射能在光合过程中的能量损耗[11-12,42]
Table 1 Efficiency of the transduction of intercepted solar radiation into plant carbohydrate through photosynthesis of crop leaf
canopies[11-12,42] (%)
能量损耗方式
Energy loss ways
损耗占总能量
Light energy loss at each stage
剩余光能
Remaining energy
到叶片表面的太阳辐射 Solar radiation to leaf surface 0 100.0
光合无效辐射(<400 nm, >740 nm) Incident energy outside photosynthetically
active wavebands
51.3 48.7
反射和透射 Reflected and transmitted light 4.9 43.8
非光合色素吸收损失
Light absorbed by non-photosynthetic pigments
1.8 42.0
光化学无效损失 Photochemical inefficiency 6.6 35.4
光合作用类型 Photosynthetic type C3 C4 C3 C4
碳同化 Carbohydrate synthesis 22.8 26.9 12.6 8.5
光呼吸 Photorespiration 6.1 0.0 6.5 8.5
暗呼吸 Dark respiration 1.9 2.5 4.6 6.0
被光合作用固定的能量 Fixed energy by photosynthesis 4.6 6.0 0.0 0.0
第 8期 程建峰等: 作物高光效之管见 1239


及光合产物向经济器官的分配(常称经济系数或收
获指数), 进一步降低作物光能利用率, 这也就是目
前农业实际生产中光能利用率一般仅为 0.5%~1.0%
的原因。群体水平上的调控主要是栽培管理, 涉及
合理密植、适时封行、肥水调控和创建最适叶面积
指数等, 关于这方面的专论文章很多, 本文就不再
谈及。不同水平间的光能利用率, 不是孤立的, 而是
紧密联系的、环环相扣和层层推进的, 前一水平都
是后一水平的来源和基础。但某一学科的研究者不
可能同时关注所有水平, 应该有所侧重, 如植物生
理学家应以叶绿体和单叶水平为重点, 育种学家应
在植物生理学家的基础上重视植株水平上的高光效
育种, 栽培学家应以高光效作物为材料进行群体高
光效的调控, 只有大家分工协作和系统综合, 才能
将作物光能利用率整体提高 , 否则就会顾此失彼 ,
无法实现农业生产中的高效光能利用。Long等[11]对
可能实现的植物光能利用率的增加及能为植物育种
提供材料的所需年限进行了小结(表 2)。

表 2 可能实现的作物光能利用率的增加及能为植物育种提供材料的所需年限[11]
Table 2 Summary of possible increases in solar radiation conversion efficiency (εc) that may be achieved and the speculated time
horizon for provision of material that can be introduced into plant breeding programs
改良途径
Improvement way
相对于当前现实光能利用率
的增加百分数
Increased εc in relative to current
realized value (%)
实现目标的预测时间
(年)
Speculated time horizon
(year)
降低加氧酶活性而不降低羧化酶活性的 Rubisco
Rubisco with decreased oxygenase activity but without decreased
catalytic rate
30 (5–60) 难以预测
Unpredictable
将高效 C4光合导入 C3作物
Efficient C4 photosynthesis engineered into C3 crops
18 (2–35) 10–20
改良冠层结构
Improvement of canopy architecture
10 (0–40) 0–10
提高光保护中的光能回收速率
Increase recovery rate from photoprotection of photosynthesis
15 (6–40) 5–10
导入高羧化速率外来形式的 Rubisco
Introduction of higher catalytic rate foreign forms of Rubisco
22 (17–30) 5–15
过表达 SBPase来增加 RuBP的再生能力
Increment of capacity for regeneration of RuBP via overexpression of
SBPase
10 (0–20) 0–5

3 高光效作物的生理基础与形态特征
3.1 高光效作物的生理基础
20世纪 60年代初, 有人曾提出提高作物光合效
率可使产量提高的设想[43]。同时, 在高等植物中又
发现了光呼吸和 C4途径, 给人们以新的启迪, 认识
到提高光能利用率尚有巨大潜力 [44]。70年代以来,
世界上一些国家把提高作物光合能力研究列为重点
课题, 美国十分重视筛选、利用和创造同化 CO2 能
力强、光合产物运输分配合适的作物品种[45], 英国
研究了小麦净光合速率变化及 RuBP 羧化酶的基因
定位 [46]。我国也开展了改进作物光合功能的研究 ,
并取得可喜的进展, 如江苏省农业科学院培育的适
应广幅光强的水稻新品系“02428”[47], 广东省农业
科学院培育的株型优良、剑叶后期光合速率高和高
光合能力持续期长的水稻高光效种质“叶青伦”[48],
广西农业科学院与中国科学院上海植物生理生化研
究所合作用药用野生稻 DNA导入栽培稻中铁 31育
成的“桂 D1号”[49], 山东农业大学以“粒/叶”比(库/源
比)为指标培育出的小麦高产品种“辐 63”[50], 黑龙
江省农业科学院大豆研究所与中国科学院植物研究
所合作培育的高光效大豆[51]。随着转基因技术的发
展与成熟, 20世纪 90年代以来, Ku等[52]通过农杆菌
介导系统, 获得了高表达的高光合效率转 PEPCase
基因水稻; 焦德茂等[53]则进一步通过筛选鉴定, 获
得稳定的高 PEPCase活性的转基因水稻第 7代材料,
并选择出株型良好的高光效恢复系和不育系。究竟
哪些是高光效作物的生理基础与形态特征呢？目前,
还没有系统准确的定论。现根据光合作用的机理 ,
结合前人的相关研究结果作一简要评述。
3.1.1 光能截获及转换效率 光是驱动光合作用
的能量来源, 光能的吸收直接影响着光合效率和光
能利用率。以往研究很重视生殖生长期的叶面积指
数, 它标志着光能截获量的多少, 常常通过增大群体
最适叶面积指数来提高群体光合能力而增加产量[54]。
水稻抽穗灌浆期的叶面积指数与产量关系很大, 各
个品种都有一个最适叶面积指数, 达到和保持田间最
适叶面积指数时产量最高。我国水稻、小麦抽穗期适
1240 作 物 学 报 第 36卷

宜叶面积指数通常在 6.0~8.0, 在 8.0 以下时, 当叶面
积指数增加 1 时, 光能利用率提高 0.24%[55-56]。多数
研究者认为, 大豆开花结荚期最适叶面积指数应在
5.0~6.0左右[57]。
光能的吸收、传递和转换在两个光系统中进行,
由两个光系统所构成的光合单位的多少及光系统反
应中心的活力将影响光能转换效率。一些研究指出,
叶片净光合速率的增加随单位叶面积内光合单位数
而增加, 呈显著正相关[58-59]。Terry[59]认为, 光合单
位的密度增加, 光系统 II 反应中心活力也增加, 可
形成较多的 ATP 和 NADPH, 不仅为碳同化提供丰
富的能量和还原能力, 而且大大提高 RuBP 羧化酶
活性(NADPH 是 RuBP 羧化酶的活化因子), 使被吸
收的光能转换成化学能的能力达 46%, 这对 C3植物
尤为重要, 因为在高光强下, 光合单位密度大的品
种, 由于叶绿体内反应中心复合体含量较多, 并能
有效地利用和转化激发能, 可避免或减轻反应中心
遭受损害。郝乃斌等[58,60]发现, 光合单位密度与光
合速率、PSII 活性和 RuBP 羧化酶活性及产量密切
相关。由此可见, 光合作用对产量形成的限制与光
合系统的容量和光能转换效率有着密切的关系[61]。
Chla 是反应中心复合体主要成分, 处于特殊状
态的反应中心 Chla分子是执行能量转化的光合色素;
Chlb 是捕光色素蛋白复合体的重要组成部分, 主要
在于捕获和传递光能[62]。王强等[63]研究认为, 高光
效水稻具有相对较高的 Chla含量, 能够更有效地将
太阳能转化为同化力, 为碳同化提供更充足的能量
来源 , 以维持光合作用的高效运转; 同时 , 较高的
Chla/Chlb 比值也说明相对较低的 Chlb 含量, 对于
避免因吸收过量光能而导致光抑制具有重要意义。
类胡萝卜素的提高可保护光合器官免受单线态氧的
伤害 , 更能适应强光和高温 , 提高其抗光抑制能
力[63-64]。
植物活体内约 90%的叶绿素 a 的室温荧光是从
PSII 发出的, 其动力学变化能反应 PSII 的光化学反
应[65]。季本华等[66]、李霞等[67]根据 PSII的光化学效
率(Fv/Fm)的日变化来鉴定水稻品种的光抑制特性 ,
一般既耐光氧化又耐荫型水稻在自然条件下和遮荫
后的植株叶片 Fv/Fm 日变化数值接近, 在不同光强
下都能保持较稳定的光合效率, 维持较少的 PSII 功
能下调, 如超级稻培矮 64S/E32。研究表明, Fv/Fo (代
表 PSII 活性)、ΦPSII (光下 PSII 的光化学效率)、qP
(PSII反应中心开放部分的比例, 其值越高表示 PSII
反应中心光能转化效率越高)和 qN (代表各种光化学
去激过程所消耗的能量, 与 qP 相反)在不同大豆品
种间差异显著 , 高光效大豆品种表现出高 Fv/Fo、
ΦPSII、qP和低 qN, 即光能在两个光系统中的分配较
为合理, 且光能从捕光色素蛋白复合体向 PSII 反应
中心的传递能力和 PSII反应中心的原初光能转换效
率较高[68-69]。为了更好地综合衡量 PSII反应中心的
活性, Genty等[70]提出“光合电子链的电子传递速度”
的概念, 即 qP×Fv×ΦPSII。
近些年研究已证明, 植物通过叶绿素所捕获的
光能超过正常光合作用所需的能量, 其过剩光能得
不到排散和 Calvin循环运转受到障碍就造成对光合
器官的伤害, 发生光抑制及光氧化[71]。光合作用光
抑制和光氧化伤害的原初部位都在 PSII 上, PSII 伤
害过程可分为功能 PSII→失活 PSII→无功能 PSII→
丧失Dl蛋白的 PSII, 当环境适合时Dl蛋白可重新合
成形成功能的 PSII, 故 PSII反应中心D1蛋白合成能
力强有助于被伤害的 PSII修复[72]。屠曾平等[73]指出,
光抑制程度轻的品种具有叶片较厚, RuBP羧化酶和
PEP 羧化酶活性较高的特点; 他们用光合作用饱和
点高、光合速率高、光抑制程度轻的高光效品种与
当地高产品种组配所得到的杂交稻, 在光合生产能
力上比两个亲本都有明显的改进。因此, 设法提高
植物自身对光抑制的保护性反应, 避免或减轻光抑
制和光氧化, 已成为今后高光效育种的主要内容之
一。
3.1.2 光合碳同化 强光下, 植物接受到的光能
较多, 光反应较快, 此时影响光合速率的限制因子
往往是光合碳同化跟不上, 造成被吸收的光能白白
地浪费。RuBP 羧化酶是光合碳同化的一个关键酶,
其活性决定着光合碳同化的运转效率, 常被认为是
光合作用的限速酶[74]。大量研究表明[75-79], RuBP羧
化酶活性和含量与光合效率呈正相关, 甚至叶片中
RuBP 羧化酶含量与产量也密切相关, 对产量的贡
献也最大, 这说明籽粒产量取决于光合碳同化的运
转效率; 但值得注意的是起作用的是 RuBP 羧化酶
的活化量而不是总量。
C4途径关键酶不仅存在 C4植物中, 且广泛地存
在于 C3植物中, 虽然这些酶在 C3植物中活性较低,
但当内外条件发生变化时(如小麦或大豆在干旱条
件下), PEP羧化酶将显著提高, 故在 C3植物中 C4途
径的存在与否及其强弱应该是高光效的标志[80-82]。
C4 途径的存在标志着细胞有可能通过“CO2 泵”的方
第 8期 程建峰等: 作物高光效之管见 1241


式提高光合碳循环的 CO2浓度, 使 RuBP 羧化酶的
催化方向朝有利于碳水化物形成的方向运转, 这一
结果也启发我们有可能通过 PEP羧化酶来筛选高光
效种质 [83]。相关分析表明 , 光合碳同化酶活性与
PSII 光化学功能和光合速率互为明显的连锁相关,
这也就是目前高光效基因工程主要集中在 C4 途径
碳同化关键酶的原因[84]。湖南农业大学洪亚辉等[85]
采用花粉管通道法将密穗高粱总DNA导入籼稻, 选
育出具有高光效、高产和优质的新品系。安徽农科
院吴敬德等[86]采用离子束介导法将玉米总 DNA 导
入籼稻的种胚细胞, 获得了带有典型玉米性状且能
稳定遗传的水稻株系。美国华盛顿州立大学 Ku
等[52,87-88]采用农杆菌介导法将玉米 C4途径的 3个关
键酶(PEPCase基因、PPDK基因和 NADP-ME)基因
分别转入同一受体——日本的特早熟粳稻品种
Kitaake, 并得到高表达。焦德茂等 [89]研究转
PEPCase 基因水稻后发现 , 转 PEPCase 基因水稻
PEPCase活性比原种高 20倍, 光饱和速率比原种高
55%, 羧化效率提高 50%, CO2补偿点降低 27%; 在
高光强(3 h)或光氧化剂甲基紫精(MV)处理后, 与原
种相比, 转 PEPCase 基因水稻的 PSII 光化学效率
(Fv/Fm), 光化学猝灭(qP)下降较少, 即耐光抑制和耐
光氧化能力增强。CO2补偿点是区分 C3和 C4植物
的一个重要指标, 前者较高, 后者较低, CO2补偿点
低的作物品种常常具有净光合速率高和产量高的特
点, 也常常被用作选育高光效品种的指标[90]。
光呼吸导致已同化 CO2的碳素损失, 故低光呼
吸也是高光效作物的一个重要生理指标[91]。水稻品
系“02428“就是利用 C3作物水稻和 C4作物的“同室
效应”筛选出的低光呼吸品系 , 后来在化杀杂种稻
“亚优 1号”及“亚优 2 号”中起了重要的作用 [47]。
Rubisco 不仅是光合碳循环入口的钥匙, 而且它的
活性也控制着光呼吸, 如何控制它的通道方向(卡尔
文环或乙醇酸途径)已引起科学家的重视[74]。有报导
指出, 可通过改变 RuBP 羧化酶动力学的性质或用
化学方法改变 RuBP 羧化酶/RuBP 加氧酶的比率来
减少 C3植物的光呼吸[74]。也有人发现, C3植物 RuBP
羧化酶/RuBP 加氧酶的比率能发生遗传性变异, 这
暗示可通过遗传学手段改造 RuBP 羧化酶, 使其羧
化比率提高[92]。
3.1.3 单叶净光合速率 光合作用受诸多因素的
影响(如作物生育阶段、体内光合生理生化过程和环
境因素等)。关于单叶净光合速率与产量关系的研究
存在不同的报道。围绕这个问题, 许大全等[93]通过
多年的系统研究指出, 单叶净光合速率与作物产量
缺乏正相关或表现负相关是假象, 正相关才是对两
者本质关系的正确反映。然而, 这种正相关常常被
一些因素所掩盖。人们可以通过选择单叶净光合速
率来进一步增加产量, 但切莫认为只要单叶净光合速
率提高就必定增产, 这是因为它不是唯一考虑的参数,
光合作用的光响应特征等其他指标也很重要。在选择
高单叶净光合速率时, 一些不利的变化(如叶片光合
功能期的缩短、收获指数的下降及呼吸速率的增加等)
应当避免。过去作物育种中, 尽管育种学家没有把单
叶净光合速率作为选择指标, 但实现了产量与单叶净
光合速率同步提高; 高光效品种的育成也进一步验证,
提高单叶净光合速率能提高产量。
3.1.4 光合产物的积累与分配 通常光合能力高
的品种往往产量也高, 但有些品种尽管光合能力较
高而产量并不一定高, 究其原因除与作物本身的生
长发育状态及环境因素有关外, 还与光合产物的积
累与分配有关。要积累更多的光合产物, 除了提高
前面涉及的光合作用的生理生化过程外, 还得最大
程度地减少光(暗)呼吸。蔗糖是高等植物光合产物
向外运输的主要形式, 也是协调植物源库关系的信
号分子, 调控其生物合成主要是 FBPase、SBPase和
SPSase(蔗糖磷酸合成酶), 人们对它们进行的研究
发现, 它们活性的增强有利于光合产物的积累与分
配[94]。有研究表明, 高光效大豆种质单株总糖含量
随生育进程呈上升趋势[95]。郝乃斌等[96]指出, 高光
效种质的高光效主要体现在植株生长发育的中后期,
此时不仅光合速率及光化学活性高, 且光合产物明
显增加, 更重要的是这些光合产物大量地运往结实
器官中。因此, 对于高光效作物来说, 不仅要通过高
光合效率形成较多的光合产物, 更要合理分配光合
产物, 才能使源(光合)—流(光合产物运转)—库(籽
粒)协调而实现增益作用。
3.2 高光效作物的形态特征
3.2.1 叶片 许多研究表明, 大豆叶片大小与光
合速率呈负相关, 这可能是叶面积增加使光合器被
“稀释”或因大豆叶片间严重遮荫而减少了光合容量
所致[97-99]。一些研究者指出, 叶片厚度与光合速率
呈正相关[100-102], 而 El-Sharkway 等[103]和 Brinkman
等[104]则认为叶片厚度与光合速率无相关性。张荣铣
等 [105]揭示 , 叶片厚度的增加主要表现在栅栏组织
的加厚, 与栅栏细胞变长紧密相关。赵秀琴等[106]发
1242 作 物 学 报 第 36卷

现, 高光效植株叶片的气孔密度显著超亲和气孔乳
突数目增多、发达且多覆盖在气孔表面, 使得气孔导
度提高; 高光效品种叶绿体基粒片层明显地增多, 高
叶位叶绿体的基粒片层也多于低叶位。McClenden[107]
和 Delaney 等[108]发现, 光合速率高低取决于叶肉组
织和栅栏组织的厚度, 与海绵组织厚度无关; 单位
叶面积内栅栏细胞数目也与光合速率呈正相关。王
华等 [109]认为 , 不仅栅栏组织与光合速率极显著相
关, 且海绵组织厚度也与光合速率显著相关, 问题
是这两者必须协调增长使整个叶片加厚, 才能提高
整个叶片的光合能力。
3.2.2 株型 株型是指植株的形态特征、空间分
布及性状间的相互关系, 包括株高、分枝多少、长
短和角度, 叶片大小、形状、层次和调位性, 叶柄长
短和角度等[110]。株型的受光态势影响着植物能否把
所截获的光能均匀地分配到全部叶片中, 故高效受
光态势的株型是作物高光效的基础[111]。从目前已培
育的超级稻和具有超高产潜力的品种来看, 它们都
具有良好的株型, 表现为叶片长而厚、挺直和稍卷
曲, 穗大, 株高增加, 茎秆粗壮, 叶色深绿、分蘖较
多、叶面积指数趋向饱和 [112]; 近期高产小麦的旗
叶、倒二叶的长/宽及叶片与茎秆夹角明显变小, 变
得相对宽、短、厚、挺[113]; 对创造高产记录的大豆
品种诱处 4号研究发现 , 该品种株型紧凑、光合和
抗光抑制能力强, 具有良好的受光态势[114]; 这些说
明通过育种手段获得理想株型和通过栽培措施改善
植株外在形态, 以提高植株的光能截获能力, 从而
提高外在光能转化效率, 已被遗传学家所公认, 成
为育种工作普遍采用的技术手段。
4 高光效作物的筛选与鉴定
在生产水平不断提高和最高产量徘徊不前的当
前形势下, 怎样突破产量潜力一直是国内外的主要
研究领域之一, 许多科学家把这一希望寄于光合作
用的改善。Austin[115]指出, 各种大幅度提高产量的
措施都已发挥了最大作用, 只有光合作用的潜力还
有待于进一步挖掘。我国通过首批启动的国家重点
基础研究发展计划项目(973 计划)——“光合作用高
效转能机理在农业中的应用 (G1998010100)”研究 ,
向育种家们提出了“外在光能转化效率(合理株型) +
内在光能转化效率(高光效) + 杂种优势”的超高产
育种技术路线, 其本质就是把“光合效率”作为超高
产育种的重要生理基础补充到已有的育种技术路线
中[116]。从目前的研究来看, 实现高光效育种的难点
就是确定切实有效的生理指标和简单易行的筛选与
鉴定技术, 且这些指标和技术还必须与传统的常规
育种理论、方法和流程巧妙紧密地结合成一个完整
的体系。多年来, 人们通过在不同作物上的“高光效
育种”实践, 创造了许多产生变异的途径(理化诱变、
远缘杂交、聚合杂交、离子注入技术和基因工程等),
并以产量潜力提高 15%~20%为基础, 从不同角度提
出了一些筛选与鉴定高光效植株的性状和指标, 表
3 是结合前述理论分析的汇总, 供大家参考。过去,
人们往往将高光效与高光合速率等同起来, 且光合
速率大多数都以抽穗期测定的瞬时光合速率定论 ;
而现在, 人们逐渐认识到高光效育种不单是抽穗期
高光合速率的筛选, 光合单位密度、气孔导度、光
饱和点、CO2 补偿点、光合功能期和光抑制等也是
衡量高效利用光能的重要参数。此外 , 表 3中所列
的均是单一指标, 有的研究人员还以它们为基础衍
生出一些综合指标, 如光合电子链的电子传递速度
(qP×Fv×ΦPSII)[70]、光合势 (叶面积与光合时间的乘
积)[117]、叶源量(瞬时光合速率×光合功能期×叶面
积)[118]、高库容增量比[119](抽穗后 35 d与抽穗后 30 d
间增加的平均单茎干重与平均穗重之比, 鉴定光合
与灌浆协调程度)等, 但这些指标因其复杂性难以被
育种家在选择时利用。
高效光合作用是作物获得高产的物质基础, 但
必须和作物的其他优良生理功能、经济性状和抗逆
性配合才能充分发挥其作用, 并且还得通过合适的
栽培管理过程才能实现。作物产量的形成是在一定
空间和一定时间范围内综合光合能力的体现, 在考
虑光合能力的改善时, 除进行叶片生理机能和结构
的改造外, 还要从宏观上进行把握。空间上要注意
与群体捕获光能能力有关的叶面积发展动态 , 即
LAI 发展动态; 时间上要注意群体及单叶有效光合
时期的长短, 尤其是灌浆期的高效光合持续期。以
产量提高为基础, 将生态型和光合速率并重选择作
为高光效育种程序和方法的重要内容是高光效育种
成功的关键。在上述理论的指导下, 1988 年 9 月国
际水稻研究所召开的 1990—2000 年研究战略评议
会指出, 今后培育的高产水稻应该具有新的群体结
构和新的生理特性, 即高光合能力、高截获光能能
力和光合产物在籽粒中的高比例分配等[110]。屠曾平
等[73]指出, 为了最大限度地提高水稻对光能的利用
率, 既有较强的光能捕获能力(较快的 LAI发展速度
第 8期 程建峰等: 作物高光效之管见 1243


和较长的叶片功能期), 又有较高的光能转化效率 ,
才是最理想的完整的光合能力 , 并将其定义为“整
体光合能力”。郝乃斌等[120]认为, 理想的大豆光合
生态型应该是在某一生态类型的基础上, 具有较大
光能截获能能力、光能高速传递能力、高光能转化
效率、高光合速率和高 RuBP羧化酶及 C4途径酶活
性, 并具有光合产物在籽粒中高比例分配和持续较
长光合时间等综合水平。对比不难发现, 高光效作
物是作物高效利用光能的综合体 , 具有“高光能截
获、高光合能力和高光合产物在经济器官中的分配”
的共性, 要想实现作物的高光效既要不同领域的科
学家各司其责又要紧密协调的配合。

表 3 高光效作物筛选与鉴定的性状和指标
Table 3 The traits and index of identification and screening for crop with high photosynthetic efficiency
光能利用过程
Process of solar radiation
utilization
简要理论基础
Brief theoretical basis
植株性状
Plant trait
生理指标
Physiological index
减少植株消光系数 株型渐趋紧凑 , 矮秆 , 叶片宽、短、厚、挺
光能截获
Intercept and capture of
solar radiation 增大植株叶面积 多叶、多分蘖

改善叶片内在结
构
高气孔密度、厚栅栏组织 高气孔导度 , 高叶绿体密度 ,
多叶绿体基粒片层
高效利用和转化
激发能
叶色浓绿 光合单位密度大, 高 Chl、Chla
和 Chla/Chlb
光能吸收与转化
Absorption and conver-
sion of solar radiation
耐光抑制和光氧
化
形成较多的同
化力(ATP和
NADPH)
叶片抗衰老
叶片寿命及
光合功能期
长 高 Fv/Fm(Fo)、ΦPSII和 qP, 低 qN,
强 PSII反应中心D1蛋白合成能
力

光合碳同化
Photosynthetic carbon ass-
imilation
维持光合碳循环的高效运转 , 形成
更多的光合产物
比叶面积小(比叶重大) 高 RuBP 羧化酶和 C4途径关键
酶活性, 低 RuBPOase活性, 高
光饱和点 , 低 CO2 补偿点, 高
净光合速率

光合产物的积累与分配
Accumulation and distri-
bution of photosynthate
90%–95%植株干重来自光合产物 合适的生育期 , 单株生物量
大
低暗呼吸, 高 FBPase、SBPase
和 SPSase活性, 单株总糖含量

干物质运转与分配
Redistribution and alloca-
tion of dry matter
光合产物是作物产量的物质基础 高粒/叶 , 高鞘重/叶重 , 灌浆
速度快 , 高经济系数(收获指
数)


References
[1] Frängsmyr T, Malmström B G. Nobel lectures in chemistry
(1981–1990). Singapore: World Scientific Publishing Co. Pte.
Ltd, 1992. pp 515516
[2] Jin X, Bauer C E. Complex evolution of photosynthesis. Annu
Rev Plant Biol, 2002, 53: 503521
[3] Yoshida S. Physiological aspects of grain yield. Annu Rev Plant
Physiol, 1972, 23: 437464
[4] Evanshe L T. Crop Physiology: Some Case Histories. Great Bri-
tain: Cambridge University Press, 1975. pp 327356
[5] Zelitch I. The close relationship between net photosynthesis and
crop yield. BioScience, 1982, 32: 796802
[6] Fageria N K. Maximizing Crop Yields. USA: Marcel Dekker,
Inc., 1992. pp 5563
[7] Khush G S. Modern varieties—their real contribution to food
supply and equity. Geo J, 1995, 35: 275284
[8] Khush G S. Green revolution: preparing for the 21st century.
Genome, 1999, 42: 646655
[9] Yuan L P. Super hybrid rice. Chin Rice Res New Lett, 2000, 8(1):
1315
[10] Lu C G, Zou J S. Super hybrid rice breeding in China. Agric Hort,
2002, 77: 750775
[11] Long S P, Zhu X G, Naidu S L, Ort D R. Can improved photo-
synthesis increase crop yields? Plant Cell Environ, 2006, 29:
315330
[12] Zhu X G, Long S P, Ort D R. What is the maximum efficiency
with which photosynthesis can convert solar energy into biomass?
Curr Opin Biotechnol, 2008, 19: 153159
[13] Bacon K. Photosynthesis: Photobiochemistry and Photobiophy-
sics. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2001
[14] Leegood R C, Sharkey T D, Caemmerer S V. Photosynthesis:
Physiology and Metabolism. Dordrecht: Kluwer Academic Pub-
lishers, 2000
[15] Aro E M, Andersson B. Regulation of Photosynthesis: Advances
in Photosynthesis and Respiration. Dordrecht: Kluwer Academic
1244 作 物 学 报 第 36卷

Publishers, 2001
[16] Buchanan B, Gruissem W, Jones R. Plant Biochemistry and Mo-
lecular Biology. Beijing: Science Press, 2004. pp 2935
[17] Shen Y-G(沈允钢), Shi J-N(施教耐), Xu D-Q(许大全). Dynamic
Photosynthesis (动态光合作用). Beijing: Science Press, 1998.
pp 54104 (in Chinese)
[18] Xu D-Q(许大全). Photosynthetic Efficiency (光合作用效率).
Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2002. pp
2 (in Chinese)
[19] Bruce A D, Rappaport F. Structure, dynamics, and energetic of
the primary photochemistry of photosystem II of oxygenic
photosynthesis. Annu Rev Plant Biol, 2002, 53: 551580
[20] Raghavendra A S. Photosynthesis: A Comprehensive Treatise.
Great Britain: Cambridge University Press, 1998. pp 87110
[21] Liu X-D(刘贤德), Ma W-M(马为民), Shen Y-G(沈允钢). State
transition of the photosynthetic apparatus in plant. J Plant
Physiol Mol Biol (植物生理与分子生物学学报), 2006, 32(2):
127132 (in Chinese with English abstract)
[22] Cramer W A, Soriano G M, Ponomarev M, Huang D, Zhang H,
Martinez S E, Smith J L. Some new structural aspects and old
controversies concerning the cytochrome b6f complex of oxy-
genic photosynthesis. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,
1996, 47: 477508
[23] Liu X-D(刘贤德), Shen Y-G(沈允钢). The dynamic connection
and regulation of photosynthetic partial reactions. Chin Bull Life
Sci (生命科学), 2005, 17(4): 341345(in Chinese with English
abstract)
[24] Feng Y(冯愈), Shen Y-G(沈允钢). Cooperative of polybasic acid
and adenine nucleotide on electron transport and photophos-
phorylation. Acta Phytophysiol Sin (植物生理学报), 1983, 9(4):
437449 (in Chinese with English abstract)
[25] Huang Z-H(黄卓辉), Shen Y-G(沈允钢). Further studies on the
mechanism of stimulation of photophosphorylation in chloro-
plasts by aureomycin. Acta Phytophysiol Sin (植物生理学报),
1988, 14(2): 107112 (in Chinese with English abstract)
[26] Wei J-M(魏家绵), Shen Y-G(沈允钢), Li D-Y(李德耀). Stimu-
latory effects of polymixin B on photophosphorylation. Acta
Phytophysiol Sin (植物生理学报), 1990, 16(3): 251256 (in
Chinese with English abstract)
[27] Huang Z-H(黄卓辉), Qian Y-Q(钱月琴), Shen Y-G(沈允钢). Ef-
fect of 6-benzylaminopurine on the function of coupling factor 1.
Acta Phytophysiol Sin (植物生理学报), 1991, 17(1): 1519 (in
Chinese with English abstract)
[28] Wei J-M(魏家绵), Shen Y-G(沈允钢), Li D-Y(李德耀), Xu
C-H(徐春和). Stimulatory effect of sodium bisulfite on cyclic-
photophosphorylation of chloroplasts under low light intensity.
Acta Phytophysiol Sin (植物生理学报), 1989, 15(1): 101104
(in Chinese with English abstract)
[29] Wang H W, Wei J M, Shen Y G, Zhang R X, Yang T N. En-
hancement of photophosphorylation and photosynthesis in Rice
by low concentration of NaHSO3 under field conditions. Acta Bot
Sin, 2000, 42(12): 12951299
[30] Shen Y-G(沈允钢). Regulation and operation of photosynthetic
apparatus. Chin Bull Life Sci (生命科学), 1998, 10(2): 15 (in
Chinese with English abstract)
[31] Caemmerer S V. Biochemical Models of Leaf Photosynthesis.
Australia: CSIRO Publishing, 2000. pp 2971
[32] Caemmerer S V. Biochemical Models of Leaf Photosynthesis.
Australia: CSIRO Publishing, 2000. pp 91122
[33] Kromer S. Respiration during photosynthesis. Annu Rev Plant
Physiol Plant Mol Biol, 1995, 46: 4570
[34] Lorimer G H. The carboxylation and oxygenation of Ribulose
1,5-bisphosphate: the primary events in photosynthesis and
photorespiration. Annu Rev Plant Physiol, 1981, 32: 349382
[35] Caemmerer S V. Biochemical Models of Leaf Photosynthesis.
Australia: CSIRO Publishing, 2000. pp 128
[36] Badger M R, Price G D. The role of carbonic anhydrase in pho-
tosynthesis. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1994, 45:
369392
[37] Matsuoka M, Furbank R T, Fukayama H, Miyao M. Molecular
engineering of C4 photosynthesis. Annu Rev Plant Physiol Plant
Mol Biol, 2001, 52: 297314
[38] Zhang B-J(张边江), Chen Q-Z(陈全战), Jiao D-M(焦德茂).
Advances in the study of transgenic rice with C4 gene related to
carbon fixation. Chin Bull Bot (植物学通报), 2008, 25 (2):
161166 (in Chinese with English abstract)
[39] Hibberd M J, Covshoff S. The regulation of gene expression re-
quired for C4 Photosynthesis. Annu Rev Plant Biol, 2010, 61:
181207
[40] Raven P H, Evert R F, Eichhorn S E. Biology of Plants (6th edn).
New York: Worth Publishers. Inc., 1999
[41] Sage R F, Kubien D S. The temperature response of C3 and C4
photosynthesis. Plant Cell Environ, 2007, 30: 10861106
[42] Hall D O, Rao K K. Photosynthesis (4th edn). Great Britain: Ed-
ward Arnold, 1987. pp 24
[43] Bonner J. The upper limit of crop yield: this classical problem
may be analyzed as one of the photosynthetic efficiency of plants
in arrays. Science, 1962, 137: 1115
[44] Hatch M D. C4 photosynthesis: a unique blend of modified bio-
chemistry, anatomy and ultrastructure. Biochim Biophys Acta,
1987, 895: 81106
[45] Zelitch I. Improving the efficiency of photosynthesis. Science,
1975, 188: 626633
[46] Peet M M, Bravo A, Wallace D H, Ozbun J L. Photosynthesis,
stomatal resistance, and enzyme activities in relation to yield of
field-grown dry bean varieties. Crop Sci, 1977, 17: 287293
第 8期 程建峰等: 作物高光效之管见 1245


[47] Zou J-S(邹江石), Nie L-Q(聂毓琦), Pan Q-M(潘启民), Fu
C-X(傅春霞), Zheng W-R(郑为认), Yi C-K(裔承宽). The tenta-
tive utilization of wide compatibility strain 0248 in in-
dica×japonica hybrid rice. Sci Agric Sin (中国农业科学), 1989,
22(1): 614 (in Chinese with English abstract)
[48] Huang Q-M(黄秋妹), Lin X-Z(林秀珍). Early-season high-yield
indica rice germplasm with high photosynthetic efficiency—
Yeqinglun. Crop Germplasm Resour (作物品种资源), 1994, (1):
3536 (in Chinese)
[49] Feng S-K(冯世康), Chen C-B(陈成斌), Huang Y(黄勇), Li
D-Y(李道远), Tao M-Z(陶美贞). The high photosynthetic effi-
ciency characters of specific rice Gui No. D1. Guangxi Agric Sci
(广西农业科学), 1992, (4): 151152 (in Chinese)
[50] Zheng P-J(郑培绩), Wang J-L(王姜玲), Wang Y-P(王玉平), Shi
M-F(史民芳). Study on breeding dwarf wheat. Wheat Res (小麦
研究), 1999, 20(3): 1316 (in Chinese with English abstract)
[51] Du W-G(杜维广), Zhang G-R(张桂茹), Man W-Q(满为群),
Chen Y(陈怡), Luan X-Y(栾晓燕), Hao N-B(郝乃斌), Ge
Q-Y(戈巧英), Gu X-Z(谷秀芝). Development of soybean culti-
vars (germplasm) with high photosynthetic efficiency (HPE) and
rediscussion of breeding for HPE. Soybean Sci (大豆科学), 2001,
20(2): 110115 (in Chinese with English abstract)
[52] Ku M S B, Sakamae A, Mika N, Hiroshi F, Hiroko T, Kazuko O,
Sakiko H, Seiichi T, Mitsue M, Makoto M. High-level expression
of maize phosphoenolpyruvate carboxylase in transgenic rice
plants. Nat Biotechnol, 1999, 17: 7678
[53] Jiao D M, Kuang T Y, Li X, Ge Q Y, Huang X Q, Hao N B.
Physiological characteristics of the primitive CO2 concentrating
mechanism in PEPC transgenic rice. Sci China (Ser C), 2003, 46:
438446
[54] Evanshe L T. Crop Physiology: Some Case Histories. Great Brit-
ain: Cambridge University Press, 1975. pp 73190
[55] Li G H, Xue L H, Gu W, Yang C D, Wang S H, Ling Q H, Qin X,
Ding Y F. Comparison of yield components and plant type char-
acteristics of high-yield rice between Taoyuan, a ‘special
eco-site’ and Nanjing, China. Field Crops Res, 2009, 112:
214221
[56] Huang Y-S(黄严帅), Fan Y-B(范袁斌), Li B-S(李炳生), Dai
X-W(戴学文), Zhang H-C(张洪程), Xu K(许轲). Effects of ni-
trogen application strategies on population structure and grain
yield of the weak-gluten wheat Ningmai 9. Chin Agric Sci Bull
(中国农学通报), 2008, 24(9): 122126 (in Chinese with English
abstract)
[57] Setiyono1 T D, Weiss A, Specht J E, Cassman K G, Dobermann
A. Leaf area index simulation in soybean grown under near-
optimal conditions. Field Crops Res, 2008, 108: 8292
[58] Hao N-B(郝乃斌), Ge Q-Y(戈巧英), Zhang Y-Z(张玉竹), Tan
K-H(谭克辉), Du W-G(杜维广). Studies on the photosynthetic
properties of soybean with photosynthetic efficiency. Soybean Sci
(大豆科学), 1989, 8(3): 283287 (in Chinese with English ab-
stract)
[59] Terry N. Control of photosynthetic rate: a quantitative as essment
of the influence of photochemical capacity vivo. In:
Akoyunoglou G ed. Photosynthesis VI. Philadelphia: Balatan In-
ternational Science Services, 1981. pp 127134
[60] Hao N-B(郝乃斌), Zhang Y-Z(张玉竹), Ge Q-Y(戈巧英), Jia
Z-W(贾志旺), Tan K-H(谭克辉). Correlation of RuBP activity
with PSU density in higher plants. Acta Bot Sin (植物学报),
1986, 28(3): 336338(in Chinese with English abstract)
[61] Gifford R M, Evans L T. Photosynthesis, carbon partitioning, and
yield. Annu Rev Plant Physiol, 1981, 32: 485509
[62] Lichtenthaler H K. Chlorophylls and caroteneoids: pigments of
photosynthetic biomembranes. Methods Enzymol, 1987, 148:
351383
[63] Wang Q(王强), Zhang Q-D(张其德), Lu C-M(卢从明), Kuang
T-Y(匡廷云), Li C-Q(李成荃). Pigments content, net photosyn-
thesis rate and water use efficiency of two super high-yield rice
hybrids at different developmental stages. Acta Phytoecol Sin (植
物生态学报), 2002, 26(6): 647651 (in Chinese with English
abstract)
[64] Wang Q, Zhang Q D, Jiang G M, Lu C M, Kuang T Y, Wu S, Li
C Q, Jiao D M. Photosynthetic characteristics of two super
high-yield hybrid rice. Acta Bot Sin, 2000, 42(12): 12851288
[65] Yu S-W(余叔文), Tang Z-C(汤章城). Plant Physiology and Mo-
lecular Biology (植物生理与分子生物学). Beijing: Science
Press, 1999. pp 188211 (in Chinese)
[66] Ji B-H(季本华), Zhu S-Q(朱素琴), Jiao D-M(焦德茂). Traits re-
lated to xanthophyll cycle and photosynthetic CO2 exchange in
indica×japonica hybrid rice under midday strong light. Chin J
Rice Sci (中国水稻科学), 2000, 14(3): 149156 (in Chinese with
English abstract)
[67] Li X(李霞), Liu Y-L(刘友良), Jiao D-M(焦德茂). The relation-
ship between diurnal variation of fluorescence parameters and
characteristics of adaptation to light intensity in leaves of differ-
ent rice varieties with high yield (Oryza sativa L.). Acta Agron
Sin (作物学报), 2002, 28(2): 145143 (in Chinese with English
abstract)
[68] Li W-H(李卫华), Lu Q-T(卢庆陶), Hao N-B(郝乃斌), Zhang
Q-D(张其德), Ge Q-Y(戈巧英), Kuang T-Y(匡廷云). The high
photosynthesis-efficiency characteristics of high-yield varieties in
soybean. Acta Biophy Sin (生物物理学报 ), 2000, 16(2):
421426 (in Chinese with English abstract)
[69] George C P, Govindjee. Chlorophyll a Fluorescence: a Signature
of Photosynthesis. Dordrecht: Springer Science and Business
Media B V, 2004
[70] Genty B, Briantais J M, Baker N R. The relationship between the
1246 作 物 学 报 第 36卷

quantum yield of non-photochemical quenching of chlorophyll
fluorescence and the rate of photosystem 2 photochemistry in
leaves. Biochim Biophys Acta, 1989, 990: 8792
[71] Long S P, Humphries S, Falkowski P G. Photoinhibition of pho-
tosynthesis in nature. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,
1994, 45: 633662
[72] Vass I, Aro E M. Photoinhibition of photosynthetic electron
transport. In: Primary Processes of Photosynthesis: Principles and
Apparatus (Renger G). The Royal Society of Chemistry, Cam-
bridge, UK, 2008. pp 393426
[73] Tu N-P(屠乃平). Studies on the photosynthetic characteristics of
rice and breeding for high use efficiency of solar energy. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 1997, 30(3): 2835 (in Chinese with
English abstract)
[74] Spreitzer R J, Salvucci M E. RUBISCO: Structure, regulatory in-
teractions, and possibilities for a better enzyme. Annu Rev Plant
Biol, 2002, 53: 449475
[75] Evans J R. The relationship between carbon-dioxide-limited
photosynthetic rate and ribulose-1,5-bisphosphate-carboxylase
content in two nuclear- cytoplasm substitution lines of wheat, and
the coordination of ribulose-bisphosphate-carboxylation and
electron-transport capacities. Planta, 1986, 167: 351358
[76] Lorimer G H. The carboxylation and oxygenation of ribulose
1,5-bisphosphate: the primary events in photosynthesis and
photorespiration. Annu Rev Plant Physiol, 1981, 32: 349382
[77] Suzuki S, Nakamoto H, Ku M S B, Edwards G E. Influence of
leaf age on photosynthesis, enzyme activity, and metabolite
levels in wheat. Plant Physiol, 1987, 84: 12441248
[78] Crafts-Brandner S J, Salvucci M E. Rubisco activase constrains
the photosynthetic potential of leaves at high temperature and
CO2. Proc Nat Acad Sci USA, 2000, 97: 1343013435
[79] Stitt M, Schulze D. Does Rubisco control the rate of photosyn-
thesis and plant growth? An exercise in molecular ecophysiology.
Plant Cell Environ, 2006, 17: 465487
[80] Ehleringer J, Pearcy R W. Variation in quantum yield for CO2
uptake among C3 and C4 plants. Plant Physiol, 1983, 73: 555559
[81] Brown R H, Hattersley P W. Leaf anatomy of C3-C4 Species as
related to evolution of C4 photosynthesis. Plant Physiol, 1989, 91:
15431550
[82] Svensson P, Bläsing O E, Westhoff P. Evolution of C4 phosphoe-
nolpyruvate carboxylase. Arch Biochem Biophys, 2003, 414:
180188
[83] Hao N-B(郝乃斌), Tan K-H(谭克辉), Na Q-S(那青松), Du
W-G(杜维广). A comparative study of PEPC activity of green
organs in C3 plant. Acta Bot Sin (植物学报), 1991, 33(9):
692697 (in Chinese with English abstract)
[84] Ji B-H(季本华), Jiao D-M(焦德茂). Photochemical efficiency of
PSII and characteristics of photosynthetic CO2 exchange in in-
dica and japonica subspecies of rice and their reciprocal cross F1
hybrids under photoinhibitory conditions. Acta Bot Sin (植物学
报), 1999, 41(5): 508514 (in Chinese with English abstract)
[85] Hong Y-H(洪亚辉), Dong Y-Y(董延瑜), Zhao Y(赵燕). Studies
on the introduction of sorghum total DNA into rice. J Hunan
Agric Univ (湖南农业大学学报), 1999, 25(2): 8791 (in Chi-
nese with English abstract)
[86] Wu J-D(吴敬德), Wang X-F(汪秀峰), Wu Y-J(吴跃进). Analysis
of photosynthetic efficiency in maize rice. J Anhui Agric Sci (安
徽农业科学), 1997, 25(2): 112113 (in Chinese with English ab-
stract)
[87] Taniguchi M, Izawa K, Ku S B. The promoter for the maize C4
pyruvate orthophosphate dikinase gene directs cell- and tissue-
specific transcription in transgenic maize plants. Plant Cell
Physiol, 2000, 41: 4248
[88] Tsuchida H, Tamai T, Fukayama H. High level expression of
C4-specific NADP-malic enzyme in leaves and impairment of
photoautotrophic growth in a C3 plant, rice. Plant Cell Physiol,
2001, 42: 138145
[89] Jiao D-M(焦德茂), Li X(李霞), Huang X-Q(黄雪清), Chi W(迟
伟), Kuang T-Y(匡廷云), Ku M S B. The characteristics of CO2
assimilation of photosynthesis and chlorophyll fluorescence in
transgenic PEPC rice. Chin Sci Bull (科学通报), 2001, 46(5):
414418 (in Chinese with English abstract)
[90] Xu D-Q(许大全). Photosynthetic Efficiency (光合作用效率).
Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2002. pp
119121 (in Chinese)
[91] Foyer C H, Bloom Arnold J, Queval G, Noctor G. Photorespira-
tory metabolism: genes, mutants, energetics, and redox signaling.
Annu Rev Plant Biol, 2009, 60: 455484 (in Chinese with
English abstract)
[92] Spreitzer R J. Genetic dissection of Rubisco structure and func-
tion. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1993, 44: 411434
(in Chinese with English abstract)
[93] Xu D-Q(许大全). Photosynthetic Efficiency (光合作用效率).
Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2002. pp
163167 (in Chinese)
[94] Stitt M, Wilke I, Feil R, Heldt H W. Coarse control of su-
crose-phosphate synthase in leaves: alterations of the kinetic
properties in response to the rate of photosynthesis and the ac-
cumulation of sucrose. Planta, 174: 217230
[95] Ge Q-Y(戈巧英), Zhang Q-D(张其德), Hao N-B(郝乃斌). Study
on the photosynthetic characters of the high photosynthetic effi-
ciency soybean: V. Photoinhibition of photosynthesis in various
soybean varieties. Soybean Sci (大豆科学), 1994, 13(1): 8591
[96] Hao N-B(郝乃斌), Ge Q-Y(戈巧英), Du W-G(杜维广). Ad-
vances in the study of the photosynthetic physiology in breeding
high photosynthetic efficiency soybean. Chin Bull Bot (植物学通
第 8期 程建峰等: 作物高光效之管见 1247


报), 1991, 8(2): 1320
[97] Hesketh J D, Ogren W L, Hageman M E, Peters D B. Correla-
tions among leaf CO2-exchange rates, areas and enzyme activities
among soybean cultivars. Photosynth Res, 1981, 2: 2130
[98] Bhagsari A S, Brown R H. Leaf photosynthesis and its correlation
with leaf area. Crop Sci, 1986, 26: 127132
[99] Bunce J A. Mutual shading and the photosynthetic capacity of
exposed leaves of field grown soybean. Photosynth Res, 1988, 15:
583
[100] Du W-G(杜维广), Wang Y-M(王育民), Tan K-H(谭克辉).
Varietal different in photosynthetic activity of soybean and its re-
lation to yield. Acta Agron Sin (作物学报), 1982, 8(2): 131135
(in Chinese with English abstract)
[101] Miao Y-N(苗以农), Xu K-Z(徐克章). The leaf anatomy of dif-
ferent soybean cultivars. Soybean Sci (大豆科学), 1986, (3):
219222 (in Chinese with English abstract)
[102] Dornhoff G M, Shibles R M. Varietal differences in net photo-
synthesis of soybean leaves. Crop Sci, 1970, 10: 4245
[103] El-Sharkway M, Hesketh J. Photosynthesis among species in re-
lation to characteristics of leaf anatomy and CO2 diffusion resis-
tances. Crop Sci, 1965, 5: 517521
[104] Brinkman M A, Frey K J. Flag leaf physiological analysis of oat
isolines that differ in grain yield from their recurrent parents.
Crop Sci, 1978, 18: 6973
[105] Zhang R-X(张荣铣), Zhu G-H(朱根海). Differences in the char-
acteristics of photosynthesis among three soybean varieties. Acta
Phytophysiol Sin (植物生理学报), 1986, 12(8): 259265 (in
Chinese with English abstract)
[106] Zhao X-Q(赵秀琴), Zhao M(赵明), Lu J(陆军), Xiao J-T(肖俊
涛), Zang N(臧宁), Sun C-Q(孙传清). Research on photosyn-
thetic characteristics at temperate of remote crossing progenies
which present high photosynthesis at tropic. J China Agric Univ
(中国农业大学学报), 2002, 7(3): 16 (in Chinese with English
abstract)
[107] McClendon J H. The relationship between the thickness of de-
ciduous leaves and their maximum photosynthetic rate. Am J Bot,
1962, 49: 320322
[108] Delaney R H, Dobrenz A K. Morphological and anatomical fea-
tures of alfalfa leaves as related to CO2 exchange. Crop Sci, 1974,
14: 444447
[109] Wang H(王华), Xu J-Z(徐建章). Study on the relationship be-
tween leaf characters of soybean varieties and photosynthetic rate.
Soybean Sci (大豆科学), 1988, 7(4): 255267 (in Chinese with
English abstract)
[110] Peng S B, Khusha G S, Virka P, Tang Q Y, Zou Y B. Progress in
ideotype breeding to increase rice yield potential. Field Crops
Res, 2008, 108: 3238
[111] Ling Q-H(凌启鸿). Crop Population Quality (作物群体质量).
Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2000. pp
812 (in Chinese)
[112] Yuan J(袁江), Wang D-Y(王丹英), Ding Y-F(丁艳锋), Liao
X-Y(廖西元), Zhang X-F(章秀福), Wang S-H(王绍华). Evolu-
tion characteristics of plant type during genetic improvement in
early season indica rice. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2009,
23(3): 277281 (in Chinese with English abstract)
[113] Li W-C(李万昌). Coordination between plant type and yield
structure in wheat. Jiangsu J Agric Sci (江苏农业学报), 2009,
25(5): 966970 (in Chinese with English abstract)
[114] Zhao T-J(赵团结), Gai J-Y(盖钧镒), Li H-W(李海旺), Xing
H(邢邯), Qiu J-X(邱家驯). Advances in breeding for super
high-yielding soybean cultivars. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2006, 39(1): 2937
[115] Austin R B. Genetic variation in photosynthesis. J Agric Sci,
1989, 112: 287294
[116] Kuang T-Y(匡廷云). Photosynthetic Efficiency of Crops and its
Regulation (作物光能利用效率与调控). Ji’nan: Shandong Sci-
entific and Technical Publishers, 2004. pp 300306 (in Chinese)
[117] Kumudini S, Hume D J, Chu G. Genetic improvement in short
season soybeans: I. dry matter accumulation, partitioning, and
leaf area duration. Crop Sci, 2001, 41: 391398
[118] Cao S-Q(曹树青), Zhai H-Q(翟虎渠), Zhang H-S(张红生),
Zhang R-X(张荣铣). Leaf source capacity and photosynthetic
indexes in different types of rice varieties. Chin J Rice Sci (中国
水稻科学), 1999, 13(2): 9194 (in Chinese with English ab-
stract)
[119] Zhai H-Q(翟虎渠), Cao S-Q(曹树青), Wan J-M(万建民), Lu
W(陆巍), Zhang R-X(张荣铣), Li L-B(李良璧), Kuang T-Y(匡
廷云), Min S-K(闵绍楷), Zhu D-F(朱德峰), Cheng S-H(程式华).
The relationship between photosynthetic function at filling stage
and yield of super-high-yield hybrid rice. Sci China (Ser C), 2002,
32(3): 211218 (in Chinese with English abstract)
[120] Hao N B, Du W G, Ge Q Y, Zhang G R, Li W H, Man W Q, Peng
D C, Bai K Z, Kuang T Y. Progress in the breeding of soybean for
high photosynthetic efficiency. Acta Bot Sin, 2002, 44(3): 253258