全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(11): 18431852 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家农业科技跨越计划项目(2004-2)和广东省重大科技专项(2006A20202004)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张桂权, E-mail: gqzhang@scau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: guyliu@tom.com
Received(收稿日期): 2010-03-10; Accepted(接受日期): 2010-07-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01843
用 SSR 标记分析 1949—2005 年华南地区常规籼稻主栽品种遗传多样
性及变化趋势
刘传光 1 张桂权 2,*
1 广东省农业科学院水稻研究所, 广东广州 510640; 2 华南农业大学农学院, 广东广州 510642
摘 要: 利用均匀分布于水稻基因组的 300个 SSR标记对 95个华南地区不同年代常规籼稻主栽品种进行分析, 研究
该地区常规稻品种的遗传多样性及其变化趋势。检测到 236 个 SSR 标记有多态性, 共获得 776 个等位基因, 每个位
点等位基因 2~12个, 平均 3.29个, 共有 206个位点的等位基因数介于 2~4个, 占全部多态性位点的 87.3%。多态性
标记位点的 PIC值平均为 0.42, 变化范围为 0.041~0.790。不同染色体的位点多态性差异显著, 其中第 10染色体的位
点平均等位基因数最多, PIC值最高, 而第 5染色体的位点平均等位基因数最少, PIC值最低; 6个年代中, 50~70年代
育成品种包含等位基因数呈显著的上升趋势, 70 年代达最高值 2.83, 随后逐渐下降。分子方差分析(AMOVA)结果显
示不同年代间遗传变异仅占总体变异的 3.77%, 但仍达极显著水平(P＜0.001)。不同年代育成品种的遗传距离(GD)呈
下降趋势。聚类分析结果显示, 在遗传相似系数(GS)为 0.685处可将品种区分为 5大类, 表明华南地区各时期的常规
稻品种遗传改良都是围绕少数骨干亲本进行的。试验结果显示, 华南地区籼稻品种的遗传多样性狭窄且随年代而变
化, 70年代以后呈下降趋势, 在今后的育种中应扩大亲本选材范围、拓宽育种亲本的遗传基础以提高育成品种的遗传
多样性。
关键词: 华南地区; 水稻; 遗传多样性; SSR标记
SSR Analysis of Genetic Diversity and the Temporal Trends of Major Com-
mercial Inbred Indica Rice Cultivars in South China in 1949–2005
LIU Chuan-Guang1 and ZHANG Gui-Quan2,*
1 Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China; 2 College of Agriculture, South China Agricul-
tural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Three hundred SSR makers distributing evenly on the whole rice genome were used to assess the genetic diversity
among 95 major commercial inbred indica rice cultivars in South China in 1949–2005. Of the 300 SSR loci, 236 loci were poly-
morphic. A total of 776 alleles were detected at the 236 polymorphic loci. The mean number of alleles per locus was 3.29 with a
range from 2 to 12. Two hundred and six SSR loci with 2 to 4 alleles accounted for 87.3% of all the 236 polymorphic loci. The
average polymorphism information content (PIC) value was 0.42 with a range from 0.041 to 0.790. Among the 12 chromosomes,
chromosome 10 showed the greatest values in mean allele number and PIC value, but chromosome 5 showed the lowest values. In
six investigated decades, the number of detected alleles per locus increased from 1950s to 1970s, and then decreased after 1970s.
Analysis of molecular variance (AMOVA) indicated that the genetic variation among the six decades was significant (P＜0.001),
though it just accounted for 3.77% of the total genetic variation. Genetic distance (GD) among cultivars gradually decreased from
1950s to 2000s. Clustering analysis with COMPLETE method based on genetic similarity coefficients (GS) showed that all the
cultivars could be separated into five clusters with GS value 0.685. The clustering result indicated that the genetic improvement of
inbred rice cultivars was just based on several core parents in different decades. It could be concluded that the genetic diversity of
indica rice cultivars in South China is narrow and has been decreasing after 1970s, therefore there’s a need for incorporating new
variability into the existent rice germplasm for broadening the genetic basis of cultivars.
Keywords: South China; Rice; Genetic diversity; SSR
1844 作 物 学 报 第 36卷

近年来有许多通过分子标记手段研究遗传育种
对作物遗传多样性影响的报道, 并由此引发了对作
物特别是粮食作物生产潜在的生物安全风险的争
论。一部分研究者认为由于品种改良致力于选育和
推广高产的矮秆、抗病品种, 提高了作物品种一致
性和适应性, 使单一品种能在全球不同地区大范围
种植, 导致作物品种遗传基础变得越来越狭窄, 遗
传多样性丧失[1-4]。另一部分研究者则认为遗传育种
活动并未使作物的遗传多样性降低, 他们认为生产
中应用的品种数减少并不能说明遗传多样性下降了,
因为通过品种遗传改良, 新育成的品种通过杂交的
方式引入了新的种质, 虽然生产上直接应用的品种
少了, 大多数古老地方品种已不再种植, 但这些品
种仍保存在种质库中并为现代育种提供种质来源 ,
每个现代品种中都含有许多地方品种的种质, 同时
现代育种以聚合多个抗性基因提高作物抗性为育种
目标, 实际上现代品种对病虫害的抗性比传统地方
品种更加持久和稳定, 这就是为什么这些现代品种
被广泛种植的真正原因[5-9]。
自 20世纪 50年代 矮化育种以来, 我国水稻品
种经历了数次更新换代, 在这一过程中品种遗传多
样性总体上有逐渐狭窄的趋势[10-13]。近年来对云南、
贵州、东北地区和太湖流域等地区水稻品种遗传多
样性已有系统报道 , 显示不同生态区域水稻品种遗
传多样性具明显的地域特点[14-18], 对我国水稻矮化
育种策源地——华南地区的籼稻品种遗传多样性演
变的研究则尚未见报道。
华南地区主要包括广东、广西和海南 3省(自治
区), 地跨北纬 18°43~26°24、东经 104°26~117°19,
属热带和亚热带季风气候区 , 年日均气温≥10℃天
数 300 d以上, 年降雨量 1 400~2 000 mm。华南地区
是我国主要的水稻产区之一, 以双季稻栽培为主。
2007 年华南 3 省(自治区)水稻播种面积 436.4 hm2,
占全国水稻播种面积的 15.1% (中国统计年鉴
2008)。由于特殊的地理与气候条件, 使得华南地区
水稻品种的选育和应用存在着明显的地区性特点。
为了解华南地区水稻品种更新换代过程中品种
遗传多样性是否存在变化及其变化趋势, 本研究选
用华南地区 1949—2005 年育成并大面积推广的不
同时期常规稻主栽品种及相关亲本共 95 个品种为
研究对象, 应用 SSR 标记分析法研究品种间的遗传
多样性及其变化, 为以后的水稻遗传育种和品种推
广提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 95 个 1949—2005 年华南地区主栽高秆地
方品种、矮化育种以来育成的矮秆品种和 IRRI引进
矮秆品种, 根据育成或引进年代, 将其分成 1959 年
及以前(14个)、20世纪 60年代(13个)、70年代(18
个)、80 年代(14 个)、90 年代(21 个)及 2000—2005
年(15个) 6个年代进行分析(表 1)。

表 1 试验品种的育成年代
Table 1 Released eras of the cultivars used in this study
年代 Era 品种 Cultivar
1950s 矮仔占 4号(AZZ-4), 2150, 中山 1号(ZS-1), 南特号(NTH), 东秋播(DQB), 绞盘矮(JPA), 中山红(ZSH), 塘埔矮(TPA), 广场
13(GC-13), 秋长 3号(QC-3), 鸡对伦(JDL), 矮脚南特(AJNT), 广场矮 4182(GCA-4182), 广场矮 3784(GCA-3784)
1960s 青小金早(QXJZ), 珍珠矮 11(ZZA-11), 广秋矮(GQA), 广二矮 5 号(GEA-5), 广解 9 号(GJ-9), 饶平矮(RPA), 双竹占(SZZ),
红梅早(HMZ), 广陆矮 4号(GLA-4), 广农矮 1号(GNA-1), 秋二矮(QIU-EA), 江二矮(JEA), 木新占(MXZ)
1970s 秋白早 3号(QBZ-3), 平广 2号(PG-2), IR24, IR22, IR20, 青丰矮(QFA), IR8, 协作 69(XZ-69), 窄叶青 8(ZYQ-8), 朝阳早 18
选(CYZ-18-X), 朝阳早 18(CYZ-18), 青二矮(QEA), 广二 104(GE-104), 桂阳矮 49(GYA-49), 桂朝 2 号(GC-2), 桂朝
13(GC-13), 桂阳矮 C17(GYA-C-17), 广二石(GES)
1980s 丛桂 314(CG-314), 叶青伦(YQL), 晚华矮 1号(WHA-1), 双丛 169(SC-169), 三二矮(SEA), 特青 2号(TQ-2), 桂山矮(GSA),
七加占(QJZ), 七桂早 25(QGZ-25), 粤桂 146(YG-146), 陆青早 1号(LQZ-1), 双桂 1号(SG-1), 双桂 36(SG-36), 紧粒新四占
(JLXSZ)
1990s 青六矮(QLA), 三阳矮(SYA), 胜优 2号(SY-2), 丰矮占 5号(FAZ-5), 绿黄占(LHZ), 澳青占(AQZ), 珍桂矮 1号(ZGA-1), 七
山占(QSZ), 粳籼 89(JX-89), 籼小占(XXZ), 七秀占(QXZ), 七袋占(QDZ), 丰青矮(FQA), 新秀 299(XX-299), 特三矮 2 号
(TSA-2), 丰矮占 1号(FAZ-1), 特籼占 25(TXZ-25), 特籼占 13(TXZ-13), 粤香占(YXZ), 丰澳占(FAZ), 胜泰 1号(ST-1)
2000s 马坝银占(MBYZ), 粤丰占(YFZ), 中二软占(ZERZ), 丰八占(FBZ), 茉莉新占(MLXZ), 丰华占(FHZ), 矮秀占(AXZ), 齐粒
丝苗(QLSM), 桂农占(GNZ), 野籼占 8 号(YXZ-8), 丰美占(FMZ), 玉香油占(YXYZ), 茉莉丝苗(MLSM), 粤二占(YEZ), 黄
华占(HHZ)
括号中为本实验材料的代码。Symbols in brackets represent cultivar codes.

第 11期 刘传光等: 用 SSR标记分析 1949—2005年华南地区常规籼稻主栽品种遗传多样性及变化趋势 1845




图 1 SSR 分析选用的 300 个标记及其在染色体上的分布
Fig. 1 Distribution of 300 tested SSR markers on 12 rice chromosomes

1.2 试验方法
试验选用均匀分布于水稻 12条染色体的 300个
SSR标记(大约每 5 cM取一个标记)进行分析(图 1)。
PCR扩增所用 DNA的提取采用微量 DNA提取
法[19], SSR 分析的 PCR 反应条件参照 Panaud 等[20]
的方法稍作修改。
1.3 SSR分析的数据处理与统计分析
SSR 扩增带形在相同迁移率位置上, 有带记为
“1”, 无带记为“0”, 对部分标记在个别品种中是杂
合态的情况, 则将相应标记在两个有带的位置都记
为“1”并全部参加数据分析。计算每个 SSR位点的多
态性信息量(polymorphism information content, PIC)
按 Botstein等[21]提供的公式:
PIC=1  ∑ fi2
其中 fi为 i位点的基因频率。
按 Nei 等 [22]的方法计算材料间遗传相似系数
(GS):
GS= 2 Nij / (Ni + Nj)
其中 Nij为材料 i和 j共有的扩增片段数目, Ni为材料
i 中出现的扩增片段数目, Nj为材料 j 中出现的扩增
片段数目。
1846 作 物 学 报 第 36卷

品种间遗传距离 GD= 1  GS。
利用 NTSYS-pc 2.1 遗传分析软件进行数据处
理, 计算品种间相似系数, 并根据GS值按完全连接
聚类法(COMPLETE)进行遗传相似性聚类。
运用Arlequin 3.11软件的AMOVA功能进行分子
方差分析(analysis of molecular variance, AMOVA)。
2 结果与分析
2.1 不同年代育成品种的 SSR 标记分子方差分
析(AMOVA)
300 对 SSR 标记引物对试验品种 DNA 的 PCR
扩增产物经聚丙烯酰胺凝胶电泳分带, 共获得 840
条电泳带, 其中 64 个标记在所有 95 个试验品种中
不存在多态性, 占总标记数的 21.4%, 其他 236个标
记都检测出了多态性, 占总标记数的 78.6%。试验中
有少数标记在个别品种中表现为杂合型, 共检测到
115个杂合位点, 占所有多态性位点(共 73 720个位
点)的 0.16%, 共有 21个品种(占总品种数的 22.1%)、
38 个标记(占 300 个标记总数的 12.7%)检测出杂合
基因型。在随后的数据分析中仅对 236 个多态性标
记位点的数据进行分析。
表 2 表明, SSR 标记位点的变异绝大多数源于年
代内品种间, 占总变异的 96.23%, 显著性测验达到
0.001 显著水平; 年代间变异仅占总变异的 3.77%, 亦
达到 0.001显著水平, 说明 50多年来华南地区籼稻育
种的遗传改良效果是非常显著的。具体位点的变异程
度存在非常大的差异, 在 236 个多态性标记中, 仅
RM449、RM24和 RM416等 36个标记的差异显著性
达到 0.05 显著水平, 占 300 个试验标记总数的 12%,
占总变异的 19.13%, 其他标记变异不显著。

表 2 华南地区常规稻 SSR 标记 AMOVA 分析
Table 2 AMOVA analysis of SSR markers among inbred rice cultivars in South China
变异来源
Source of variation
自由度
df
平方和
Sum of squares
方差
Variance components
百分率
Percentage of variation
P值
P-value
年代间
Among eras
5 637.60 1.72 3.77 <0.001
年代内品种间
Among cultivars within the same eras
89 5714.96 43.96 96.23 <0.001
总体
Total
94 6352.56 45.68 100.00

2.2 SSR标记分析的多态性
2.2.1 等位基因数 对 236 个多态性标记分析结
果进行统计, PCR 扩增共获得 776 个等位变异片段
(等位基因), 即平均每个标记获得 3.29 个等位基因,
每个标记位点含等位基因数界于 2~12之间, 其中仅
PSM406达到 12个等位基因。从各位点等位基因数
量分布来看, 含 2 个和 3 个等位基因的位点均达 76
个, 各占 32.2%, 含 4个等位基因的位点达 54个, 占
22.88%, 即含 2~4 个等位基因的位点占 236 个多态
性标记位点的 87.3%(图 2)。
不同染色体上 SSR标记位点的平均等位基因数
差别较大(图 3), 最多的是第 10 号染色体 , 达到
4.24 个; 其次是第 9 和第 8 号染色体, 分别达 3.63
个和 3.29 个; 其余染色体都不超过 3 个, 其中最少
的是 5 号染色体, 只有 2.04 个。776 个等位基因中
有 160个稀有等位基因(出现的频率<0.05), 占总检
出等位基因数的 20.62%。稀有等位基因在各染色体
上的分布也不均匀, 平均每位点稀有等位基因数最
多的是第 9染色体, 达 1.26个, 其次是第 10染色体,
达 1.24, 最少是第 4染色体, 仅 0.21个(图 3)。试验
结果显示位点平均等位基因数在各染色体上分布非
常不均衡, 这种现象极有可能与育种选择有关, 育
种选择导致目标性状在品种间趋于一致, 相关的遗
传基因也趋于一致, 使得这些基因所在DNA区段的
SSR标记多态性下降。

图 2 236 个 SSR 标记位点等位基因数分布
Fig. 2 Distribution of alleles at 236 SSR marker loci
第 11期 刘传光等: 用 SSR标记分析 1949—2005年华南地区常规籼稻主栽品种遗传多样性及变化趋势 1847



图 3 各染色体上 SSR 标记的平均等位基因数
Fig. 3 Average allele numbers of SSR markers on different
chromosomes

统计每个年代育成品种间 SSR位点的等位基因
数, 发现不同年代间存在一定的差异。1959 年以前
(即矮化育种以前)育成的品种间每个位点等位基因
数为 2.56个, 20世纪 60年代推广矮秆品种后, 品种
间每个位点的等位基因数略有增加, 达到 2.57 个,
增加了 0.5%。到 70年代, 品种间等位基因数达到最
大值 2.83, 较上一时期增加 9.89%。从 80年代开始,
育成品种间包含的等位基因数逐渐下降, 育成品种
的每个 SSR位点等位基因数为 2.59个, 较上一时期
下降 8.25%。到 90 年代, 下降到 2.51, 较上一时期
又下降了 3.10%。2000 年以后(到 2005 年为止), 育
成品种间平均每位点的等位基因数下降到 2.44个,
较上一时期下降 3.04% (图 4)。这一趋势说明, 60~70
年代随着矮秆水稻品种的推广, 矮化育种所采用的
杂交育种技术也随之普及, 水稻品种间的基因交流
变得频繁, 新育成水稻品种的 SSR 标记基因位点所
包含的等位基因数随之增加。但在随后的育种过程

图 4 不同年代品种等位基因数
Fig. 4 Allele numbers among cultivars released in different
eras
中, 育种家们局限于选用少数在生产中表现突出的
品种作杂交亲本 , 育成品种间亲缘关系日益接近 ,
导致品种间基因位点的等位基因数的连续下降。
2.2.2 PIC值 在 236个检出多态性的 SSR标记
中, PIC值平均为 0.42, 所有 PIC值介于 0.041~0.790
之间, 最小值为 0.041, 最大值是 0.790。PIC 值在
0.4~0.5之间的分布比率最高, 达 24.58%, 其次是在
0.5~0.6之间的比率达 16.95%, PIC值在 0.041~0.500
之间的分布比率达 67.40%。SSR 标记在 95 个试验
品种中的多态性, 总体上并不高, 这反映华南地区
水稻品种间的遗传多样性较低。
与等位基因数分布特点相似, 分布于不同染色
体上的 SSR标记平均 PIC值差异显著, 最大的是第
10号染色体, 达到 0.62, 是唯一一条 PIC值超过 0.6
的染色体; 其次是第 12号染色体, 平均为 0.5; 第 5
号染色体最小, 仅为 0.29 (图 5), 这种差异极有可能
也与遗传育种的选择有关。

图 5 各染色体上 SSR 标记的平均 PIC 值
Fig. 5 Average PIC values of SSR markers on different
chromosomes

2.2.3 不同年代品种遗传距离 以同一年代育成
品种作为一个群体, 基于 SSR 标记分析结果计算每
个年代育成品种间的遗传距离, 比较不同年代品种
间平均遗传距离的变化。1959年以前品种间遗传距
离为 0.38, 60年代急剧下降到 0.32, 70年代略有回升,
达 0.34, 但 80年代又下降到 0.31, 90年代又略有上
升, 达到 0.32, 但到 2000年以后 又下降到 0.29 (图
6)。虽然自 60年代以后品种间遗传距离变化幅度不
大, 但总体变化是呈下降的趋势。追溯各年代育成
品种的系谱关系, 发现不同时期品种改良主要围绕
着少数几个骨干亲本进行, 同一时期育成品种往往
含有共同的亲本, 随着年代的推移, 育成品种间衍
缘关系愈来愈复杂(数据未显示), 这可能是影响品
1848 作 物 学 报 第 36卷

种间遗传距离下降的主要因素之一。

图 6 基于 SSR 标记的不同年代内育成品种间平均遗传距离
Fig. 6 Average GD based on SSR markers among cultivars
released in different eras

2.3 基于 GS的品种聚类分析
图 7表明, 在相似系数为 0.685的水平上, 95个
试验品种可聚为 5大类, 第 I类主要为矮仔占 4号和
南特号及其早期衍生品种; 第 II类主要为 IRRI引进
品种及其早期衍生品种; 第 III 类主要是 1990 年以
后育成的品种, 这类品种同时含矮仔占 4 号和 IRRI
系统品种的血缘; 第 IV类主要是秋长 3号及其早期
感光型的衍生品种; 第 V 类主要是高秆的原始亲本
品种。聚类结果较直观地体现了华南地区籼稻品种
的遗传关系, 同时也反映了华南地区不同年代常规
水稻品种遗传改良都围绕少数骨干亲本进行的特
点。80年代以前育成的矮秆品种主要是以广场矮和
矮脚南特为骨干亲本, 广场矮的矮源亲本是矮仔占
4号, 矮脚南特是由高秆品种南特号的矮秆突变体
选育成的, 而且广场矮也含有南特号的血缘, 由此
可以看出矮仔占 4 号和南特号对华南地区籼稻品种
改良的贡献非常突出; 从 80年代起, IRRI系统品种
对华南地区籼稻品种改良的贡献也非常重要。
3 讨论
本研究的结果显示处于特殊地理和生态条件下
的华南地区籼稻, 即使是古老地方品种之间的亲缘
关系也比较近, 品种间遗传多样性比较狭窄, 而且
自 70年代以来常规稻品种间的遗传多样性呈下降
趋势演变, 与我国其他生态区域水稻品种间遗传多
样性的研究结果相近[10-13,23]。
本研究选用的试验材料为常规稻品种, 应该是
纯合的, 但仍检出 115个杂合位点 , 其原因可能首
先是绝大多数 SSR 标记位于基因组的非编码区, 属
于中性变异 , 对于位于基因组非目标基因区域的
SSR 标记在育种选择过程中受到的选择压较小, 故
少数 SSR标记在育成品种中会存在一定比率的杂合
态基因型; 其次 , 现代水稻育种进程较快 , 单株选
择的代数一般不超过 10代, 当目标农艺性状基本稳
定后就收获小区进入品种比较试验和区域试验, 以
后的工作主要是品种繁育和提纯, 许多性状并没有
达到纯合状态, 在群体中仍保持一定的杂合水平。
Olufowote等[24]早在 1997年就已对这一现象进行报
道, 他们在用 RFLP 和 SSR 标记研究美国水稻遗传
多样性的结果中发现了一定比率的杂合体, 同时他
们还发现传统品种(traditional cultivars)比现代选育
品种的杂合比率更高, 随后 Xu 等[25]也有相近的报
道。
基于本研究结果, 不同染色体的位点平均等位
基因数分布不均衡, 其中第 10染色体位点平均等位
基因数最高, 达 4.24个, 第 5染色体则最低, 仅 2.04
个, 这种现象极可能与育种选择有关, 育种选择导
致目标性状在品种间趋于一致, 相关的遗传基因也
将趋于一致, 使得这些基因所在 DNA 区段的 SSR
标记多态性下降, 育种目标性状分布较多的染色体
上的分子标记多态性在整体水平上也会随之下降 ,
目标性状分布较少的染色体则因为较小的选择压而
使得分子标记多态性可以保持在相对较高的水平。
陈志军等 [26]以 CIAI SSR 2006 图谱 (数据源于
GRAMENE数据库)为平台, 将通过不同群体定位的
水稻抽穗期、株高、穗数和粒重等 15 个性状 QTL
整合到该遗传图谱上, 计算 15 个性状 QTL 在各染
色体的频率分布情况, 结果表明不同染色体的热点
区域(同一位置定位同一性状 QTL 的频率在 4 次以
上, 定位频率越高说明该区域存在特定性状 QTL的
可能性越大)分布是不均衡的, 特别是本研究中位点
平均等位基因少的第 5、第 6 染色体上分布的热点
区域显著多于位点平均等位基因数多的第 9、第 10
染色体, 其中在第 5染色体上分布 4个热点区域, 对
应的性状是株高、穗长、粒重和生物总产量等重要
农艺性状, 而第 10染色体则仅存在 1个与叶面积有
关的热点区域, 表明本文的结果与陈志军等[26]的研
究结果基本吻合。
本研究结果显示, 不同年代育成品种中等位基
因数与品种间遗传距离的变化趋势不尽相同, 其中
70 年代育成(引进)品种含等位基因数最多, 但品种
间平均遗传距离却并非最高的。究其原因, 70年代
第 11期 刘传光等: 用 SSR标记分析 1949—2005年华南地区常规籼稻主栽品种遗传多样性及变化趋势 1849



图 7 用 SSR 标记分析的品种聚类图
Fig. 7 Cultivar clustering on the basis of SSR analysis among indica cultivars in South China
1850 作 物 学 报 第 36卷

华南地区育成(引进)品种的构成是各时期中最复杂
的 , 我国曾经应用过的 6个水稻矮源, 在这一时期
都有品种育成(引进), 因而 SSR 分析结果显示等位
基因数是最高的。但 70年代华南地区的水稻当家品
种是桂朝 2 号及其旁系品种, 品种间亲缘关系相当
近, 利用其他矮源如矮种水田谷、中山无名种等育
成的品种具有的某些特有等位基因多是稀有基因 ,
对群体遗传结构的影响不大, 因而通过 SSR 分析结
果计算品种间平均遗传距离时 GD 值并不高。在以
后的各时期随着品种的演变, 一些稀有等位基因相
继流失, 等位基因数呈逐渐下降趋势, 同时因为遗
传改良仅围绕少数骨干亲本进行而造成品种倾向于
同质化, 品种间遗传距离也逐渐下降。基于本研究
的结果可以确认华南地区水稻品种遗传多样性自 70
年代以后呈下降趋势。
华南地区水稻品种不断的遗传改良促使品种不
断更新换代, 产量潜力、品质和抗病性得到显著提
高, 但品种间遗传多样性却在逐渐下降, 这一结果
与该地区不同时期围绕着少数几个骨干亲本进行品
种改良有着极大的关系。自 1959年广场矮育成以来,
华南地区籼稻经历了 4 次品种更新换代 : 首先 , 在
1959 年广场矮育成后 , 60 年代又相继育成了珍珠
矮、广陆矮 4 号等优良矮秆品种, 在 60~70 年代初
全面取代了高秆水稻品种, 完成了华南地区水稻品
种的矮秆化, 这期间以广场矮和矮脚南特为骨干亲
本; 70 年代中后期桂朝 2 号为代表的超高产品种育
成逐步取代了以珍珠矮 11、广陆矮 4号为代表的早
期矮秆品种, 完成第 2 次品种换代, 这期间以桂阳
矮和 IR8为骨干亲本; 80~90年代初育成的超高产品
种特青 2号、双桂 1号以及优质稻品种七桂早 25和
七山占等品种迅速取代了桂朝 2号等品种, 完成第 3
次品种换代, 这期间以桂朝 2 号为骨干亲本; 90 年
代中后期开始, 以胜泰 1 号、粤香占和桂农占等为
代表的高产、超高产优质品种育成, 这些品种的共
同特点是保持了上一代品种的高产特点, 在稻米品
质上取得了显著的进步, 这些品种的迅速推广标志
着华南地区第 4 次品种更新换代基本完成, 这期间
以特青 2 号为骨干亲本。上述华南地区不同时期籼
稻品种的演变特点显示, 上一时期的主推品种往往
就是下一时期主推品种的骨干亲本, 使得品种间的
亲缘关系越来越近, 基于 GS 值的品种聚类结果亦
显示了这一特点。因此我们认为要拓宽育成品种遗
传多样性, 首先要扩大育种亲本的选材范围, 拓宽
育种亲本的遗传多样性。
分子标记水平的遗传多样性与植物形态学水平
的遗传多样性存在一定的一致性[12,16,23,27]。由于连锁
不平衡的存在, 以及分子标记等位基因的变异与表
型性状变异存在关联性[28-31], 分子标记方法和表型
性状研究方法相结合可以进一步分析品种间具体某
一类性状的遗传多样性演变趋势。特别是在特定的
地区, 通过分子标记和表型性状变异的分析, 可以
了解由于品种遗传改良导致哪方面性状的遗传多样
性变化较大, 从而帮助我们了解品种改良过程中哪
类性状基因资源的流失, 并提示我们有针对性地及
时引进新的种质到品种改良过程中。随着与目标性
状基因紧密连锁的目的基因标记 (gene targeted
markers, GTMs)和位于功能基因内部的功能标记
(functional markers, FMs)的大量开发和应用, 越来
越多的与农艺性状相关联的分子标记作为辅助选择
手段应用于水稻品种遗传改良中[32-34]。应用分子标
记辅助选择, 在育种过程中同时完成多个优良基因
的聚合, 这有助于在遗传改良过程中不断引进新的
种质, 可以有效地拓宽品种遗传多样性, 这使得保
存和不断发掘品种资源显得更加重要。
4 结论
华南地区籼稻的遗传多样性比较狭窄, 1970—
2000年代常规稻品种遗传多样性呈明显下降趋势 ,
其原因是华南地区各时期的品种改良集中围绕少数
几个骨干亲本进行, 使品种间亲缘关系越来越近。
要拓宽该地区水稻品种的遗传多样性, 加强引进优
良种质资源应用于品种改良, 以及利用分子标记辅
助选择技术将优良种质的目标基因聚合到新品种中
是主要途径。

致谢: 本文承广东省农业科学院水稻研究所张旭研
究员审阅, 数据分析阶段得到了中国水稻研究所魏
兴华博士的热心指导, 部分试验材料由广东省农业
科学院水稻研究所李宏研究员、何秀英副研究员和
陈建酉助理研究员提供, 特此致谢。
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