全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(11): 18321842 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2006CB101700, 2009CB118401), 国家科技支撑计划项目(2006BAD13B03)和国家自然科
学基金重点项目(30730063)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 王天宇, E-mail: wangtianyu@263.net, Tel: 010-62186632; 黎裕, E-mail: yuli@mail.caas.net.cn, Tel: 010-62131196
第一作者联系方式: E-mail: snpengbo20032004@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2010-03-03; Accepted(接受日期): 2010-05-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01832
不同水分环境下玉米产量构成因子及籽粒相关性状的 QTL分析
彭 勃 1 王 阳 1 李永祥 1 刘 成 2 刘志斋 1,3 王 迪 1 谭巍巍 1
张 岩 1 孙宝成 2 石云素 1 宋燕春 1 王天宇 1,* 黎 裕 1,*
1中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2新疆农业科学院粮食作物研究所, 新疆乌鲁木齐 830000; 3西南大学农学院, 重庆
400716
摘 要: 干旱胁迫对玉米产量及其相关性状有重要影响。本研究以我国玉米育种骨干亲本齐 319 和掖 478 分别和黄
早四组配构建的两个 F2:3群体为材料, 应用逐步联合分析的 QTL定位方法, 剖析新疆不同水分环境下(包含水区和旱
区)玉米产量构成因子及籽粒相关性状的遗传基础。结果表明, 在相同水分处理不同年份间产量构成因子和籽粒相关
性状超过 70%的 QTL 可稳定表达, 旱区 QTL 的稳定性明显低于水区, 当全部环境联合分析时, 各性状 QTL 稳定性
呈现一定程度的降低, 但超过 60%的 QTL仍然稳定表达。两群体中共检测到 11个环境钝感的主效 QTL(在 2个以上
环境中检测到, 且至少在一个环境下的贡献率大于 10%), 分布在 bin1.10、2.00、4.09、7.02、9.02、10.04 和 10.07
共 7个基因组区段上, 除 bin10.04 外所有环境钝感的主效 QTL 在全部环境下稳定表达。因此, 玉米产量构成因子和
籽粒相关性状的 QTL在新疆相同水分处理不同年份间, 甚至不同水分条件下大部分均可稳定表达, 这些主效 QTL位
点可为抗旱分子育种和进一步精细定位提供参考。
关键词: 玉米; 干旱胁迫; 产量; 籽粒; QTL×环境互作
QTL Analysis for Yield Components and Kernel-Related Traits in Maize under
Different Water Regimes
PENG Bo1, WANG Yang1, LI Yong-Xiang1, LIU Cheng2, LIU Zhi-Zhai1, WANG Di1, TAN Wei-Wei1,
ZHANG Yan1, SUN Bao-Cheng2, SHI Yun-Su1, SONG Yan-Chun1, WANG Tian-Yu1,*, and LI Yu1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Institute of Food Crops, Xinjiang Academy of Agri-
cultural Sciences, Urumqi 830000, China; 3 Southwest University, Chongqing 400716, China
Abstract: Maize yield and yield-related traits are seriously affected by water stress. Therefore, detecting quantitative trait locus
(QTL) for yield components and kernel-related traits, analyzing the stability of QTLs and exploiting constitutive QTLs under
different water regimes are of great importance in marker-assisted breeding for drought tolerance in maize. In this study two F2:3
populations derived from Qi319×Huangzaosi (Q/H) and Ye478×Huangzaosi (Y/H) were used to investigate the genetic basis of
yield components and kernel-related traits under different water regimes in Xinjiang (including well-water and water-stress envi-
ronments) by stepwise joint QTL mapping method. The results showed that above 70% of the QTLs for yield components and
kernel-related traits expressed stably under the same water regime across the two years. The QTLs detected in water-stress envi-
ronments were less stable than those in well-water environments across the two years in Xinjiang. The joint analysis combining
data of all environments indicated that the stability of the QTLs for all traits decreased, but above 60% of them still expressed
stably. A total of 11 constitutive QTLs (with contribution rate more than 10% in at least one environment, detected in more than
two environments based on single environment analysis) distributed on bin1.10, 2.00, 4.09, 7.02, 9.02, 10.04, and 10.07 were
detected in the two populations, and all of them except bin10.04 were stable across all environments. Consequently, most of the
QTLs for yield components and kernel-related traits stably expressed under the same water regime across different years, and even
under different water regimes in Xinjiang. These constitutive QTLs may provide references for molecular breeding and further
第 11期 彭 勃等: 不同水分环境下玉米产量构成因子及籽粒相关性状的 QTL分析 1833


basic studies.
Keywords: Maize; Water stress; Yield; Kernel; QTL×E
干旱是导致玉米减产最主要的非生物胁迫之一,
尤其是开花期干旱将对玉米产生严重影响。但目前
对水分胁迫条件下产量及其相关性状的遗传和分子
基础了解不多 , 极大阻碍了作物抗旱性的遗传改
良[1-3]。因此, 在不同水分环境下剖析产量构成因子
及籽粒相关性状的遗传基础对玉米抗旱育种具有重
要意义。
DNA分子标记技术及 QTL定位为探讨多基因控
制的复杂数量性状提供了有力的研究工具[4]。目前,
在 MAIZEGDB(http://www.maizegdb.org/)和 GREM-
ENE 网站(http://www.gramene.org/)上注册了大量关
于玉米产量构成因子的 QTL[5]和为数不多的关于粒
长和粒厚的 QTL[6-11]。其中, 只有少数玉米产量构成
因子的 QTL研究是在干旱环境下进行的, 如 Ribaut
等[1]和 Messmer 等[12]在不同水分环境下对产量、穗
粒数和穗粒重的 QTL表达稳定性的研究。迄今为止,
尚无干旱环境下籽粒构型相关性状 QTL的报道。本
试验应用分子标记技术结合不同水分环境下产量构
成因子和籽粒相关性状的表型鉴定及逐步联合的
QTL 定位方法, 探讨产量构成因子和籽粒相关性状
在不同水分环境下的遗传基础, 挖掘一些环境钝感
且在不同遗传背景下均能表达的主效 QTL, 为玉米
分子育种与相关基础研究提供参考, 同时为阐明骨
干亲本的形成原因提供线索。
1 材料与方法
1.1 材料
分别以自交系齐 319 和掖 478 为母本, 黄早四
为父本, 构建了 2 个 F2:3群体, 其中齐 319×黄早四
群体(简称Q/H群体)和掖 478×黄早四群体(简称Y/H
群体)分别包含 230和 235个 F2:3家系, 用于 2007年
和 2008年表型鉴定。齐 319、掖 478和黄早四分别
是我国玉米自交系 P群、Reid群和唐四平头群的代
表自交系, 也是我国玉米育种的骨干亲本。
1.2 方法
1.2.1 田间试验与性状调查 2007 年和 2008 年
在天然干旱少雨的新疆农业科学院乌鲁木齐试验站
(北纬 43.47°, 东经 87.39°, 海拔高度 935 m)分别进
行 4 个(对于 Q/H 群体)和 3 个(对于 Y/H 群体)田间
试验, 包括两个正常灌溉环境(2007 年新疆水区和
2008 年新疆水区, 代号为 07XJWW 和 08XJWW)和
两个干旱胁迫环境(2007 年新疆旱区和 2008 年新疆
旱区, 代号为 07XJWS 和 08XJWS), 其中 Y/H 群体
的干旱胁迫环境只有一个, 即 08XJWS。
两群体在各环境的田间试验都采用完全随机区
组设计, 两次重复, 单行区, 行长 4 m, 每行 15 株,
行距 0.6 m。施肥、防虫和除草同大田。由于玉米花
期比其他时期更容易受干旱胁迫影响而导致产量降
低, 因此旱区主要在花期进行水分胁迫。与 Messmer
等[12]采用的水分胁迫方式相似, 即所有的田间试验
在播种前后各沟灌一次保证出苗。然后干旱胁迫环
境大约每 10 d沟灌一次直到群体平均开花期前 15 d
停止灌溉, 对旱区群体进行花期水分胁迫, 花期结
束后灌浆期再沟灌两次保证籽粒灌浆。正常灌溉环
境在水分不足时即进行沟灌。
成熟后, 从第 4株开始, 每行连续收获 5株。果
穗风干后, 进行室内考种。单株产量(g) (grain yield
per plant, GYPP)为每小区收获 5株的平均单株产量;
百粒重(g) (100-kernel weight, KWEI)为每小区收获
果穗脱粒后, 3次随机取样 100个完整籽粒的平均重
量; 单株粒数(kernel number per plant, KNPP)为即
100×单株产量 /百粒重 ; 百粒体积 (mL)(100-kernel
volume, KVOL)为 3次随机取样 100个完整籽粒的平
均体积; 容重(g mL1)(kernel density, KDEN)即百粒
重/百粒体积; 粒厚(cm)(10-kernel thickness, KTHI)
从每株上位穗的 1 个完整穗行的中间部分连续选取
10 个籽粒测量之; 粒长(cm)(10-kernel length, KLEN)
和粒宽(cm)(10-kernel width, KWID)从每株上位穗的
1 个完整穗行的中间部分连续选取 10 个籽粒, 一字
排开, 分别测量之。
1.2.2 数据分析 利用 SAS8.0软件的 GLM程序
进行单环境、单个处理(联合相同水分处理 2年数据)、
全部环境联合的方差分析, 并按照 Hallauer 等[13]的公
式 h2 =σg2/(σg2+σge2/e+σε2/re)计算单环境、单个处理
和全部环境广义遗传力, 式中 σg2、σge2和 σε2分别为
遗传方差、基因型与环境互作的方差和误差方差, r
和 e分别为重复数和环境数。
1.2.3 遗传图谱构建和 QTL分析 在植株长至 6
片叶左右时, 均匀取每个家系 15个单株上大小相等
的嫩叶将其混合, 采用 CTAB 法[14]提取 F2:3家系及
1834 作 物 学 报 第 36卷

其亲本的基因组 DNA。分别利用 MaizeGDB网站上
(http://www.maizegdb.org/)的 SSR 引物对两群体进
行基因型鉴定, 并采用MAPMAKER/EXP3.0软件的
H 函数进行连锁图谱的构建[15]。采用基于混合线性
模型复合区间作图法[16]的 QTLNetwork 2.0 软件[17]
分析 QTL, 对两群体分别用逐步联合的 QTL定位方
法检测 QTL, 即: (1)单环境分析; (2)单处理的联合
分析(联合相同水分处理两年数据, 其中Y/H群体只
有水区联合); (3)全部环境的联合分析。按照软件默
认值设置参数, QTL显著性阈值在 P<0.05水平下通
过 1 000 次排列检验来确定。如果同一性状在不同
环境中检测的 QTL 置信区间重叠则认为是同一个
QTL。如果联合分析检测的 QTL, 其 QTL×环境互作
不显著则认为该 QTL稳定。
2 结果与分析
2.1 亲本及 F2:3群体产量构成因子及籽粒相关性
状的表型分析
表 1表明 , 除籽粒容重外 , 各亲本所有性状在
水分胁迫环境下大都比正常灌溉环境下明显降低 ,
可见干旱胁迫对籽粒容重影响较小, 而对其他性状
影响较大。总体来看, 在不同水分环境下黄早四的
单株产量都高于齐 319, 与掖 478接近。在大部分环
境下黄早四具有较高的单株粒数, 而齐 319和掖 478
则具有较大的粒重。不同亲本的容重在不同水分环
境下接近。齐 319 或掖 478 的百粒体积、粒长、粒
宽和粒厚在大部分环境下都高于黄早四。
除容重外, 干旱胁迫导致群体的性状平均值都
有明显的下降, 其中两年旱区的群体平均产量都相
对于水区明显降低, 表明玉米花期对水分胁迫敏感,
导致群体平均产量降低。在 Q/H群体中大多性状群
体平均值表现为 2008 年新疆旱区比 2007 年新疆旱
区低, 可能是由于 2008年新疆花期较高的温度和较
少的降雨量导致胁迫强度不同。所有性状的变异范
围在不同环境下都表现明显的超亲现象, 可见有利
等位基因散布在双亲中。
无论单环境还是单处理的各性状遗传力显示 ,
干旱胁迫都导致遗传力明显降低。全部环境联合的
各性状遗传力表明, 容重由于在不同环境下分离较
小导致其遗传力最低。单株产量和单株粒数的遗传
力都低于 70%, 尤其在 Y/H 群体中其遗传力低于
50%, 而其他性状的两群体遗传力一般都接近或高
于 70%。
2.2 遗传图谱的构建和 QTL分析
2.2.1 遗传图谱的构建 分别利用 194 对和 159
对 SSR 引物对 Q/H 群体和 Y/H 群体进行基因型鉴
定, 并构建遗传图谱。Q/H 群体和 Y/H 群体图谱总
长分别为 2 493.7 cM和 3 168.9 cM, 标记间平均距
离分别为 12.9 cM和 20.1 cM。
2.2.2 逐步联合的 QTL 分析 单环境 QTL 分析
结果表明, 对 8 个性状共检测到 43 个(对于 Q/H 群
体)和 25个(对于 Y/H群体)QTL(表 2、图 1和图 2)。
在 Y/H群体中, 单株产量、单株粒数和容重的 QTL
数目较少或未检测到 QTL, 主要是因其遗传力较小
(图 2 和表 1)。两群体新疆水区检测的 QTL 数目明
显多于新疆旱区, 主要体现在 2008年新疆旱区检测
到的 QTL 数目比 2008 年新疆水区少, 可能是 2008
年新疆玉米花期高温干旱胁迫较强, 导致各性状遗
传方差减小而误差方差增大 , 从而遗传力降低 ,
QTL检测数目减少。不同水分环境下检测同一 QTL
(环境钝感的主效 QTL 及其伴随效应)只在效应大小
上有变化, 而方向没有改变(表 3和表 4)。
单处理联合 QTL 分析(包括同一水分处理不同
年份的数据)结果表明, 8个性状共检测到 44个(对于
Q/H群体)和 25个(对于 Y/H群体)QTL, 其中 Y/H群
体只进行了新疆水区联合分析。两群体检测的联合
QTL 数目与单环境检测数目接近。Q/H 群体中, 新
疆水区联合检测到的 QTL 数目(27)明显高于新疆旱
区检测到的 QTL 数目(17), 单处理联合分析检测到
的 44 个 QTL 中有 36 个没有检测到显著的 QTL 与
环境互作, 新疆旱区联合检测到的 QTL稳定性要比
新疆水区稳定性差; 在 Y/H 群体中, 新疆水区联合
检测到的 25 个 QTL 中有 23 个没有检测到显著的
QTL 与环境互作。两群体综合考虑, 在新疆旱区和
新疆水区分别有超过 70%和 90%的 QTL稳定表达。
全部环境联合分析结果表明, 8个性状共检测到
38个(对于 Q/H群体)和 27个(对于 Y/H群体)QTL。
两群体产量构成因子和籽粒相关性状都检测到在不
同水分环境下稳定表达的 QTL, 超过 60%的 QTL没
有检测到显著的 QTL与环境互作。大部分单环境或
单处理 QTL 分析中检测到的 QTL 在全部环境联合
QTL 分析中都能被检测到(图 1 和图 2), 一些 QTL
在不同 QTL 检测方法中重复性较好, 如 Qqgypp10
在全部 4个单环境、2个单处理和全部环境联合 QTL
分析中都被检测到。也有一些 QTL因在某个单环境
QTL 分析中贡献率较大, 而被单处理和全部环境联
第 11期 彭 勃等: 不同水分环境下玉米产量构成因子及籽粒相关性状的 QTL分析 1835


表 1 两群体及其亲本不同水分环境下产量构成因子及籽粒相关性状的表现及遗传力
Table 1 Performance and heritability of yield components and kernel-related traits for two populations and their parents under
different water regimes
亲本 Parent F2:3家系 F2:3 families 遗传力 h2 (%) 性状
Trait
环境
Environ 齐 319/掖 478
Qi319/Ye478
黄早四
Huangzaosi
平均值
Mean
变异范围
Range
环境
Environ
处理
Treat
全部
All
单株产量 07XJWW 50.47/82.43 84.88 76.65/108.28 5.24–143.75/65.1–265.55 0.54/0.65 0.64/0.53 0.67/0.42
GYPP 08XJWW 44.71/80.05 51.18 73.08/84.06 11.12–129.36/22.62–139.50 0.64/0.32
(g) 07XJWS 28.80/— 43.23 58.94/— 9.65–172.70/— 0.47/— 0.41/—
08XJWS 6.02/31.12 39.16 21.17/31.50 3.20–70.14/2.90–74.92 0.58/0.16

单株粒数 07XJWW 157.76/285.27 306.30 298.53/357.96 26.44–563.66/216.56–699.29 0.47/0.58 0.62/0.57 0.68/0.44
KNPP 08XJWW 126.73/236.01 196.13 270.73/278.81 56.15–478.23/68.74–475.59 0.67/0.36
07XJWS 98.08/— 188.77 236.54/— 48.25–506.79/— 0.55/— 0.42/—
08XJWS 27.41/110.42 174.05 94.31/125.22 14.55–332.62/13.33–325.89 0.60/0.28

百粒重 07XJWW 32.44/28.03 27.72 25.66/30.20 14.93–36.12/22.85–39.43 0.74/0.66 0.70/0.76 0.77/0.75
KWEI 08XJWW 35.55/33.96 25.72 26.99/30.28 18.47–36.75/15.83–40.62 0.73/0.82
(g) 07XJWS 29.54/— 22.58 24.71/— 15.00–34.33/— 0.57/— 0.51/—
08XJWS 28.75/29.58 22.50 22.97/25.09 15.75–31.25/16.58–32.67 0.40/0.66

容重 07XJWW 1.17/1.17 1.23 1.13/1.18 0.95–1.43/1.04–1.37 0.43/0.32 0.56/0.37 0.57/0.32
KDEN 08XJWW 1.11/1.17 1.19 1.12/1.17 0.92–1.24/1–1.36 0.62/0.19
(g mL–1) 07XJWS 1.14/— 1.15 1.13/— 0.96–1.34/— 0.24/— 0.09/—
08XJWS 1.15/1.18 1.13 1.15/1.17 0.89–1.53/1.02–1.38 0.03/—

百粒体积 07XJWW 27.67/24.17 22.17 22.75/25.56 15.00–32.5/16.67–35.00 0.70/0.71 0.74/0.79 0.79/0.79
KVOL 08XJWW 31.96/29.04 21.54 24.03/25.83 18.33–32.33/15.5–36.17 0.75/0.83
(mL) 07XJWS 26.00/— 19.50 21.99/— 15.00–29.00/— 0.60/— 0.56/—
08XJWS 25.00/25.00 20.00 20.01/21.52 14.00–28.00/14.5–28.5 0.47/0.60

粒长 07XJWW 9.71/10.94 9.57 9.75/10.59 8.42–10.95/9.03–12.22 0.50/0.72 0.66/0.74 0.68/0.73
KLEN 08XJWW 10.20/10.95 9.18 10.05/10.44 8.52–11.74/8.12–12.06 0.65/0.61
(cm) 07XJWS 9.05/— 9.01 9.54/— 7.03–10.80/— 0.47/— 0.32/—
08XJWS 9.15/10.13 8.81 9.15/9.49 7.33–11.30/7.30–11.70 0.44/0.34

粒宽 07XJWW 9.12/8.57 9.13 8.88/9.48 7.60–10.42/7.41–10.55 0.61/0.65 0.72/0.75 0.78/0.75
KWID 08XJWW 9.63/9.44 9.28 9.16/9.66 8.16–10.26/7.47–11.27 0.68/0.71
(cm) 07XJWS 8.96/— 8.25 8.85/— 6.66–10.00/— 0.41/— 0.62/—
08XJWS 8.30/8.90 8.76 8.63/9.08 7.00–10.25/7.06–10.39 0.47/0.18

粒厚 07XJWW 5.63/4.84 4.64 4.93/4.55 4.21–6.75/3.80–5.39 0.53/0.71 0.64/0.70 0.72/0.73
KTHI 08XJWW 5.99/5.38 4.89 5.05/4.61 4.20–6.13/3.99–5.68 0.68/0.60
(cm) 07XJWS 5.81/— 4.73 5.03/— 4.10–6.65/— 0.61/— 0.43/—
08XJWS 4.25/4.75 4.40 4.75/4.48 3.50–6.00/3.38–5.26 0.26/0.27
“/”前的数值表示在 4个环境 Q/H群体中计算的结果, “/”后的数值表示在 3个环境 Y/H群体中计算的结果。性状遗传力在单环境、
单处理和全部环境下分别计算。
The values in front of “/” indicate basic statistics for the Q/H population in four environments, the values behind of “/” indicate basic
statistics for the Y/H population in three environments. The heritability was calculated for each environment, each location and across all
environments.
GYPP: grain yield per plant; KNPP: kernel number per plant; KWEI: 100-kernel weight; KDEN: kernel density; KVOL: 100-kernel
volume; KLEN: 10-kernel length; KWID: 10-kernel width; KTHI: 10-kernel thickness.

合分析检测到, 如 Qqkden4。
2.2.3 环境钝感的主效 QTL 挖掘 在单环境分
析中, 目标性状 QTL至少在一个环境下检测的贡献
率大于 10%, 可认为该 QTL是主效 QTL。如果主效
1836 作 物 学 报 第 36卷

QTL 在 2 个以上环境中都检测到, 认为是环境钝感
的主效 QTL。Malosetti 等[18]和 Messmer 等[12]指出,
单环境分析不能准确估计目标性状 QTL的位置、效
应及稳定性。因此本研究确定的 QTL的位置以最高
级联合分析中检测到的稳定 QTL位置为准。在 Q/H
群体中发现了 6个重要的基因组区段存在环境钝感

表 2 逐步联合的 QTL定位方法在两群体中检测到的 QTL数目
Table 2 Number of QTLs detected by stepwise joint mapping procedures in the two F2:3 populations
单环境 QTL定位
Single-environment QTLs analysis
单处理联合定位
Joint QTLs per treatment
全部环境联合定位
Joint QTLs analysis for all environments
07XJWW 10/12
08XJWW 16/9
27(24)/25(23)

07XJWS 11/—
08XJWS 6/4
17(12)/ —

合计 Total 43/25 44(36)/25(23) 38(28)/27(18)
“/” 前的数值表示在 Q/H群体中计算的结果, “/” 后的数值表示在 Y/H群体中计算的结果。在 Y/H群体的单处理联合定位中, 仅
列出新疆水区联合的结果。括号中的数值表示稳定(QTL×E互作不显著)的 QTL数目。
The values in front of “/” indicate the number of QTLs detected in the Q/H population, the values behind of “/” indicate the number of
QTLs detected in the Y/H population. Only Joint QTL analysis for well-watered treatment in Xinjiang is listed in the joint QTLs per treatment
in the Y/H population. The values in parentheses show the number of stable QTLs with non-significant QTL×E interaction.


图 1 在 Q/H群体中不同定位方法检测到的 F值超过阈值的基因组区段
Fig. 1 Genomic regions where the F-value exceeds the significant threshold for different mapping procedures in the Q/H population
(a)单环境; (b)单处理; (c)全部环境。水平线表示置信区间, 圆圈表示 QTL的位置。空心圆圈表示没有显著 QTL×环境互作的稳定 QTL,
实心圆圈表示检测到显著 QTL×环境互作的 QTL。GYPP、KNPP、KWEI、KDEN、KVOL、KLEN、KWID、KTHI、07XJWW、08XJWW、
07XJWS、08XJWS缩写见“材料与方法”部分。XJWW和 XJWS分别代表新疆水区联合和新疆旱区联合。
(a) single environment; (b) per water regime; (c) across all environments. Horizontal lines indicate the confidence intervals and the dots in-
dicate the positions of QTLs. The hollow dots indicate stable QTLs with a non-significant QTL×E interaction while the solid dots indicate
QTL with significant QTL×E interaction. Abbreviations of GYPP, KNPP, KWEI, KDEN, KVOL, KLEN, KWID, KTHI, 07XJWW, 08XJWW,
07XJWS, and 08XJWS were given in “Materials and methods”. XJWW and XJWS indicate well-watered condition in Xinjiang and wa-
ter-stressed condition in Xinjiang, respectively.

第 11期 彭 勃等: 不同水分环境下玉米产量构成因子及籽粒相关性状的 QTL分析 1837



图 2 在 Y/H群体中不同定位方法检测到的 F值超过阈值的基因组区段
Fig. 2 Genomic regions where the F-value exceeds the significant threshold for different mapping procedures in the Q/H population
(a)单环境; (b)单处理; (c)全部环境。在 Y/H群体中, 单处理联合分析只进行了水区联合分析。缩写同图 1。
(a) single environment; (b) per water regime; (c) across all environments. Only joint QTL analysis for well-watered treatment was listed in
joint QTLs per water regime for the Y/H population. Abbreviations were the same as those in Fig. 1.

的主效 QTL, 分别位于第 1、2、4、7、10染色体上,
在 Y/H群体中发现了一个, 位于第 9染色体上。
在 Q/H 群体中, 位于第 1 染色体控制容重的
Qqkden1, 其标记区间为 phi308707–umc1009, 该
QTL在 07XJWW、08XJWW及 07XJWS 3个环境均
被检测到, 增效等位基因来源于齐 319。在 08XJWW
检测到与 Qqkden1 紧密连锁控制粒宽的 QTL
(Qqkwid1), 增效等位基因来自黄早四 (表 3)。
Qqkden1和 Qqkwid1在 XJWW分析也被检测到, 且
无显著的 QTL 与环境互作效应(图 1)。全部环境联
合分析检测到 Qqkden1也稳定表达。
Qqkthi2 位于第 2 染色体标记区间 umc1419–
phi098内, 在 07XJWW和 07XJWS被检测到, 增效
等位基因来自于齐 319。在该区间内还检测到控制
百粒重的 Qqkwei2 和控制百粒体积的 Qqkvol2
(08XJWS), 增效等位基因同样来自齐 319。Qqkthi2
和 Qqkvol2在 XJWW和 XJWS分析以及全部环境联
合分析中都检测到显著的 QTL效应, 且均未发现显
著的 QTL与环境互作效应。Qqkwei2在 XJWS和全
部环境联合分析中也稳定表达。
位于第 4 染色体的控制粒长的环境钝感主效
QTL (Qqklen4), 其标记区间为 bnlg572–umc1820
(图 1), 该 QTL 在 07XJWW、07XJWS 以及 XJWS
和全部环境联合分析中均稳定表达, 增效等位基因
来自齐 319。
控制单株产量的环境钝感主效 QTL (Qqgypp7)
位于第 7 染色体标记区间 bnlg1094–bnlg1579, 在
07XJWW和 08XJWW都被检测到, 在该区间内还发
现了控制单株粒数的 Qqknpp7 (08XJWW), 3个 QTL
增效等位基因都来自齐 319。Qqgypp7 和 Qqknpp7
在 XJWW中被检测到稳定的效应, Qqgypp7在全部
环境联合分析中检测到稳定的效应。
第 5个重要的基因组区段位于第 10条染色体标
记区间 umc1053–phi062–umc1115 内(表 3 和图 1),
集中了 4 个性状环境钝感的主效 QTL, 分别是控制
单株产量的 Qqgypp10 (在全部 4个单环境中都检测
到), 单株粒数的 Qqknpp10 (08XJWW 和 07XJWS),
百粒重的 Qqkwei10-1 (07XJWW和 07XJWS)以及控
制容重的 Qqkden10 (07XJWW、08XJWW 和
07XJWS)。此外, 该基因组区段在 08XJWW检测到
控制粒厚的 Qqkthi10和在 07XJWS检测到控制百粒
体积的 Qqkvol10-1。除 Qqkthi10增效等位基因来源
于齐 319外, 其他 QTL增效等位基因都来源于黄早
四。可见, 在该基因组区段上, 产量构成因子及籽粒
相关性状具有相同的遗传基础, 可能是由于紧密连
锁或一因多效引起。除 Qqgypp10、Qqknpp10 和
Qqkthi10在 XJWW分析中稳定表达外, 该位点的其
他 QTL 单处理的 2 个水分联合分析和全部环境联
1838 作 物 学 报 第 36卷

表 3 齐 319×黄早四 F2:3群体基于单环境产量构成因子与籽粒相关性状 QTL分析
Table 3 Main features of QTLs for yield components and kernel-related traits on a single-environment basis in the Q/H population
QTL 环境
Environ.
标记区间
Flanking marker
位置
Site (cM)
置信区间
Range
加性效应
A
显性效应
D
贡献率
R2 (%)
GYPP
Qqgypp7 07XJWW bnlg1094–bnlg1579 19.8 15.5–30.8 6.43 7.88 6.46
08XJWW bnlg1094–bnlg1579 27.8 16.5–36.8 9.80 7.10 11.70
Qqgypp10 07XJWW umc1053–phi062 90.1 82.1–96.3 –9.59 9.63 12.36
08XJWW phi062–umc1115 94.3 85.1–108.6 –5.70 14.17 12.81
07XJWS umc1381–umc1053 86.1 79.1–90.1 –8.40 10.25 10.86
08XJWS phi062–umc1115 91.3 88.1–94.3 –8.25 19.20
KNPP
Qqknpp7 08XJWW bnlg1094–bnlg1579 26.8 14.5–35.8 28.11 29.35 9.38
Qqknpp10 08XJWW phi062–umc1115 93.3 84.1–112.6 –25.83 39.34 11.06
07XJWS umc1053–phi062 87.1 80.1–91.1 –20.75 37.14 7.33
KWEI
Qqkwei2 08XJWS umc1419–phi098 0 0–7.0 1.61 11.67
Qqkwei10-1 07XJWW phi062–umc1115 94.3 86.1–100.6 –1.80 12.56
07XJWS phi062–umc1115 95.3 86.1–104.6 –1.20 5.87
Qqkwei10-2 08XJWW bnlg1677–umc2172 208.7 184.3–217.7 1.77 13.36
08XJWS umc2172–bnlg1185 222.6 206.7–232.6 1.63 11.98
KDEN
Qqkden1 07XJWW phi308707–umc1009 238.5 233.2–255.5 0.02 6.21
08XJWW bnlg1671–phi308707 235.3 226.2–252.5 0.02 6.84
07XJWS phi308707–umc1009 255.5 238.5–272.5 0.02 –0.02 13.22
Qqkden10 07XJWW phi062–umc1115 93.3 88.1–98.3 –0.04 19.28
08XJWW umc1115–umc2043 101.6 92.3–114.6 –0.02 0.02 10.80
07XJWS phi062–umc1115 93.3 77.1–108.6 –0.02 8.21
KVOL
Qqkvol2 08XJWS umc1419–phi098 0 0–9.0 1.33 12.44
Qqkvol10-1 07XJWS umc1053–phi062 89.1 86.1–104.6 –1.09 6.89
Qqkvol10-2 08XJWW bnlg1677–umc2172 209.7 200.7–218.6 1.56 14.49
KLEN
Qqklen4 07XJWW umc2405–bnlg572 210.2 189.9–241.4 0.22 9.40
07XJWS bnlg572–umc1820 226.3 212.2–230.4 0.28 12.14
Qqklen10 08XJWW umc2172–bnlg1185 227.6 219.6–234.6 0.31 –0.17 18.72
KWID
Qqkwid1 08XJWW umc1298–bnlg1671 224.2 220.6–231.2 –0.15 0.19 9.52
Qqkwid10 07XJWW bnlg1677–umc2172 211.7 203.7–231.6 0.20 –0.14 11.89
08XJWW bnlg1677–umc2172 209.7 203.7–216.7 0.33 24.46
KTHI
Qqkthi2 07XJWW umc1419–phi098 8.0 0–19.0 0.19 12.98
07XJWS umc1419–phi098 1.0 0–11.0 0.19 12.41
Qqkthi10 08XJWW phi062–umc1115 91.3 89.1–97.3 0.21 17.11
表中仅列出环境钝感的主效 QTL 和与其紧密连锁或一因多效的 QTL。QTL 名称包括 5 个部分, 第 1 部分“Q”或“Y”代表检测到
QTL的群体是 Q/H或 Y/H群体, 第 2部分“q”表示 QTL, 第 3部分是性状的英文缩写, 第 4部分代表 QTL所在的染色体, 第 5部分是
同一条染色体上的 QTL序列号。加性效应: 负值表示某性状增效等位基因来源于黄早四; 正值表示来源于齐 319。性状和环境缩写的
含义见“材料与方法”部分。
Only constitutive QTLs and its concomitant effects are listed. The nomination of QTL is comprised of 5 parts, the first part “Q” or “H”
stands for QTL detected in Q/H or Y/H population. The second part “q” stands for QTL. The third part is the abbreviation of traits. The fourth
part, the number stands for chromosome. The fifth part is the serial number of QTL. A: Negative value indicates that the allele for increasing
trait value is contributed by common parent Huangzaosi; positive value indicates that the allele for increasing trait value is contributed by
another parent Qi319. Abbreviations of traits and environments are given in “Materials and methods”.
第 11期 彭 勃等: 不同水分环境下玉米产量构成因子及籽粒相关性状的 QTL分析 1839


表 4 掖 478 ×黄早四 F2:3群体基于单环境产量构成因子与籽粒相关性状 QTL分析
Table 4 Main features of QTLs for yield components and kernel-related traits on a single-environment basis in the Y/H population
QTL 环境
Environ.
标记区间
Flanking marker
位置
Site (cM)
置信区间
Range
加性效应
Additive
显性效应
Dominance
贡献率
R2 (%)
KWEI
Yqkwei9 08XJWW umc1764–umc1691 79.6 64.9–91.6 1.60 3.28 13.12
KVOL
Yqkvol9 08XJWW umc1764–umc1691 79.6 64.9–92.6 1.49 9.44
KLEN
Yqklen9 08XJWS umc1170–umc1764 58.9 44.9–70.9 0.25 0.28 13.05
08XJWW umc1170–umc1764 63.9 52.9–88.6 0.36 14.55
表中仅列出环境钝感的主效 QTL 和与其紧密连锁或一因多效的 QTL。QTL 名称包括 5 个部分, 第 1 部分“Q”或“Y”代表检测到
QTL的群体是 Q/H或 Y/H群体, 第 2部分“q”表示 QTL, 第 3部分是性状的英文缩写, 第 4部分代表 QTL所在的染色体, 第 5部分是
同一条染色体上的 QTL序列号。加性效应: 负值表示某性状增效等位基因来源于黄早四; 正值表示来源于掖 478。性状和环境缩写的
含义见“材料与方法”部分。
Only constitutive QTLs and its concomitant effects are listed. The nomination of QTL is comprised of 5 parts, the first part “Q” or “H”
stands for QTL detected in Q/H or Y/H population. The second part “q” stands for QTL. The third part is the abbreviation of traits. The fourth
part, the number stands for chromosome. The fifth part is the serial number of QTL. A: Negative value indicates that the allele for increasing
trait value is contributed by common parent Huangzaosi; positive value indicates that the allele for increasing trait value is contributed by
another parent Ye478. Abbreviations of traits and environments are given in “Materials and methods”.

合分析都有显著的 QTL 与环境互作效应(图 1)。该
基因组区段可能存在控制产量及籽粒相关性状的主
效基因。
第 6个重要的基因组区段聚集了两个环境钝感的
主效 QTL, 位于第 10 条染色体标记区间 umc2172–
bnlg1185内, 即控制粒宽的 Qqkwid10 (07XJWW和
08XJWW)和控制百粒重的 Qqkwei10-2 (08XJWW和
08XJWS)。另外在 08XJWW检测到该区段控制粒长
的 Qqklen10 和百粒体积的 Qqkvol10-2。上述 4 个
QTL 增效等位基因均来源于齐 319, 且贡献较大
(11.89%~24.46%)。Qqkwei10-2尽管单处理联合分析
中没有被检测到, 但在全部环境联合分析中检测到
了稳定的效应, Qqkwid10和 Qqkvol10-2在 XJWW、
XJWS 和全部环境联合中也被检测到了稳定的效应,
Qqklen10在 XJWS和全部环境联合中稳定表达。
在 Y/H 群体中, 只发现了一个环境钝感的主效
QTL, 即控制粒长的 Yqklen9, 标记区间为 umc1170–
umc1764 (08XJWW、08XJWS)(表 4和图 2)。Yqklen9
在 XJWW 和全部环境联合分析中也被检测到了稳
定的效应 , 且在全部环境联合分析中贡献率较大 ,
为 12.49%, 增效等位基因来源于掖 478。在该区段
内还检测到控制百粒体积的 Yqkvol9 和百粒重的
Yqkwei9 (08XJWW)。Yqkwei9在 XJWW中被检测到,
且没有显著 QTL与环境互作效应, 但在全部环境联
合分析中检测到显著的与环境互作效应(图 2)。
2.2.4 上位性分析 单环境QTL分析, 在Q/H和
Y/H群体中分别检测到 3对和 2对包含加加、加显、
显加、显显效应的上位性互作(数据未列出)。在 Q/H
群体中, 单株粒数、百粒重、粒厚各检测到 1 对上
位性互作, 其中百粒重和粒厚的上位性互作都包含
一个显著性的位点, 而单株粒数是非显著位点之间
的互作。值得注意的是, phi062–umc1115 是单株产
量、单株粒数、百粒重和容重的环境钝感的主效 QTL,
在 07XJWS 检测到位于第 8 染色体 umc1562–
bnlg1651 和第 10 染色体的 phi062–umc1115 控制百
粒重的上位性互作 , 亲本型上位性可增加百粒重 ,
且上位性效应是加性效应的 2倍。在 Y/H群体中, 各
检测到 1 对百粒重和粒宽上位性互作, 其中百粒重
的上位性互作包含一个显著性位点, 而粒宽的上位
性互作是非显著性位点之间的互作。在 08XJWW检
测到影响百粒重的位于第 9 染色体上的 umc1430–
umc1170与 umc1764–umc1691的上位性中, Yqkwei9
位于 umc1764–umc1691区间内, 亲本型上位性互作
可降低百粒重, 且上位性效应是加性效应的 2倍。
3 讨论
3.1 产量构成因子及籽粒相关性状 QTL 稳定性
分析
本文利用Messmer等[12]提出的逐步联合的QTL
分析方法, 可有效对 QTL稳定性进行鉴定。单处理
联合分析表明, 在相同水分处理不同年份间产量构
成因子和籽粒相关性状大部分可稳定表达。综合考
虑, 新疆旱区和新疆水区分别有超过 70%和 90%的
QTL稳定表达。全部环境联合分析表明 , 两群体 8
1840 作 物 学 报 第 36卷

个性状超过 60%的 QTL 没有被检测到显著的 QTL
与环境互作。不同水分处理联合检测的 QTL稳定性
比相同水分处理不同年份间检测的 QTL稳定性差。
这与 Messmer 等[12]研究结果一致, 即小区产量、小
区粒数、粒重、株高、抽雄期和散粉至吐丝间隔期
6 个性状在同一地点不同年份间甚至相同水分处理
不同地点间, QTL 稳定性较高, 而不同水分处理间
QTL稳定性差。Messmer等[12]认为不同水分处理环
境下 6 个性状具有不同的遗传基础, 尤其是小区产
量和小区粒数, 没有发现不同水分环境下稳定表达
的 QTL。而其他一些研究检测到了一些在不同水分
环境下稳定表达的 QTL, 如在玉米中, 高世斌等[19]
在正常灌溉和干旱胁迫环境下共检测到 6 个籽粒产
量 QTL, 其中 3 个在水旱环境下都被检测到显著的
效应。Ribaut 等[1,20]也发现一些控制花期性状(散粉
期、吐丝期和 ASI)、籽粒产量和粒数的基因组区段
在不同水分环境下都能被检测到。Lu等[21]在花期不
同水分环境下(正常灌溉和干旱处理)共检测到 25个
控制穗长、行粒数、百粒重和单株产量的 QTL, 其
中 24%在不同水分环境下都被检测到显著的效应。
Vargas等[22]利用因子回归模型在 8个环境下(包含不
同年份、播种时间、不同的施氮和干旱胁迫水平)共
检测到 4个和 5个控制籽粒产量和 ASI的 QTL, 分
别有 2个和 4个 QTL在不同环境下稳定表达。在小
麦中, Peleg 等[2]利用重组自交系群体研究小麦抗旱
性的遗传基础, 共检测到 110 个控制小麦产量相关
性状、生育期性状和适应干旱的形态、生理性状的
QTL, 其中 48%不受不同水分环境影响而稳定表达
(组成型效应), 18.2%和 14.0%分别在干旱环境下和
正常灌溉环境下特异表达 , 20.0%控制干旱敏感指
数。本研究结果与后者相似, 即超过半数的 QTL在
不同水分处理的环境下稳定表达, 除了籽粒相关性
状外, 对遗传力较低的单株产量、单株粒数也都检
测到稳定表达的 QTL。关于不同水分环境下 QTL
稳定性, 不同研究的差异可能源于: (1)胁迫强度的
不同。在田间, 干旱胁迫强度控制的难度很大 (容易
受降雨、温度等各种因素干扰), 胁迫强度不同会引
起性状遗传基础稳定性的不同。(2)统计分析方法的
局限。目前 QTL分析软件检测的 QTL贡献率之和,
都无法完全解释全部遗传方差(即 QTL 贡献率之和
低于遗传力)[12,18,23]。因此, 无法完全了解控制数量
性状全部 QTL的表达情况。(3)试验材料和研究性状
不同。不同材料携带不同的等位基因, 而且不同性
状有不同的生理生化基础和遗传基础, 导致对不同
水分处理的敏感性不同。本研究结果表明, 接近半
数 QTL在不同水分环境下不稳定。因此, 要提高干
旱环境下的玉米产量, 最好在干旱环境下进行遗传
改良。
3.2 与前人 QTL 定位研究结果的一致性和不同
遗传背景的影响
利用 2 个群体共检测到 11 个环境钝感的主效
QTL, 分布在第 1、2、4、7、9和 10染色体的 7个
基因组区段上。对于单株产量、单株粒数、百粒重、
容重、粒长、粒宽和粒厚分别检测到 2、1、2、2、
2、1和 1个环境钝感的主效 QTL, 只未检测到百粒
体积环境钝感的主效 QTL。
本研究检测到的 1个控制容重且在全部环境下稳
定表达的主效 QTL位于 bin1.10的 Qqkden1。这个区
域在其他研究中也被检测到, 如 Melchinger 等[24]在 2
个不同环境下检测到控制产量和粒重, Schön 等[25]
检测到控制粒重, Ribaut等[1]在中等胁迫环境下检测
到控制产量的 QTL均位于这一染色体区域。
位于 bin2.00 控制粒厚的环境钝感主效 QTL
(Qqkthi2)在全部环境都稳定表达, 该区段还控制着
百粒重和百粒体积。Melchinger 等[24]检测到的控制
产量的 QTL (qgyld65)也位于该基因组区段。由于粒
厚与单株粒数和百粒重都有紧密联系, 因此, 该区
段可能存在通过影响粒厚而导致产量改变的主效基
因。
控制粒长的 Qqklen4 (bin4.09)在全部环境都稳
定表达 , 但未发现与之紧密连锁或一因多效的
QTL。前人研究发现, 该区域还控制穗行数[7,10]和粒
重[24]。由于粒长与单株粒数、百粒重和单株产量关
系紧密, 因此该基因组区段可能存在控制产量或籽
粒相关性状的主效基因。
在 bin7.02检测到全部环境都稳定表达、控制单
株产量的环境钝感主效 QTL (Qqgypp7), 该基因组
区段还同时控制单株粒数 (Qqknpp7)。目前只有
Goldman等[26-27]在该区段发现关于粒重的 QTL。
位于第 10条染色体的 bin10.04聚集了 4个性状
环境钝感的主效 QTL, 分别是控制单株产量的
Qqgypp10、控制单株粒数的 Qqknpp10、控制百粒重
的 Qqkwei10-1、控制容重的 Qqkden10。这 4个 QTL
在新疆水旱环境下都表达, 但是表达强弱不同。此
外, 该基因组区段还控制粒厚和百粒体积。前人研
究表明, 在不同群体都检测到该基因组区段很多关
第 11期 彭 勃等: 不同水分环境下玉米产量构成因子及籽粒相关性状的 QTL分析 1841


于产量的 QTL[24,28-30], 甚至在干旱胁迫环境条件下
也能检测到如 qgyldws13和 qgyldws16。因此, 可进
一步构建次级群体精细定位或图位克隆来源于黄早
四的相关等位基因。
2 个在全部环境中都稳定表达的环境钝感的主
效 QTL, 即控制粒宽的 Qqkwid10 和控制百粒重的
Qqkwei10-2聚集在 bin10.07区域。另外该区段还控
制粒长和百粒体积。仅在 Lo964/Lo1016作图群体中
发现该基因组区段控制产量的 QTL (qgyld98), 因此,
该位点可能具有明显的遗传背景特异性。
在 Y/H 群体中, 只发现了一个环境钝感的主效
QTL, 即控制粒长的 Yqklen9, 位于 bin9.02, 在全部
环境中稳定表达。Yqkvol9、Yqkwei9与 Yqklen9位于
同一基因组区段, 可能是紧密连锁或一因多效。前
人研究在该基因组区段内发现了控制粒厚的 QTL
(qkthic3)[10]和控制粒重的 QTL (qgrwt7)。因此, 推断
该区域可能存在控制粒形性状的基因。
两群体中发掘的环境钝感主效 QTL 的标记区
间与 IBM2008 neighbors图谱比对, 探讨了环境钝感
主效 QTL 遗传背景表达的特异性。在 IBM2008
neighbors图谱上如果标记区间重叠即为同一 QTL。
其中 , Q/H 群体中控制粒长的环境钝感主效 QTL
(Qqklen4), 在 Y/H 群体中也能检测到相应的效应,
齐 319 和掖 478 分别提供了增效等位基因, 这些有
利等位基因可用于改良黄早四。其他位点在本研究
都表现群体特异性。
3.3 上位性
本文研究表明, 对于单株粒数、百粒重、粒宽
和粒厚都检测到了上位性效应。可见除主效应外 ,
上位性也是性状重要的遗传基础。值得注意的是 ,
第 9 染色体上的 umc1430–umc1170 与 umc1764–
umc1691, 第 8染色体 umc1562–bnlg1651与第 10染
色体的 phi062–umc1115具有较强的上位性, 涉及到
某些性状环境钝感的主效 QTL。在硬粒小麦中也发
现这种情况, Maccaferri等研究表明两个主效的产量
QTL 具有明显的上位性效应[31]。因此, 在分子育种
时 , 应兼顾遗传主效应和上位性效应的共同影响 ,
才能达到更好的选择效果。
4 结论
在新疆相同水分处理不同年份间产量构成因子
和籽粒相关性状大部分可稳定表达 , 但新疆旱区
QTL 的稳定性要明显低于正常灌溉的新疆水区, 当
全部环境联合分析(包含新疆水区和新疆旱区)时 ,
各性状 QTL稳定性呈现一定程度的降低, 但两群体
8 个性状超过 60%的 QTL 稳定表达, 除籽粒相关性
状外, 对遗传力较低的单株产量、单株粒数也都检
测到了稳定表达的 QTL。
共检测到 11个环境钝感的主效QTL, 分布在第
1、2、4、7、9和 10染色体的 7个基因组区段上。
大部分环境钝感的主效 QTL 在全部环境下都稳定
表达, 其中 bin4.09 控制粒长的 QTL 在本研究的两
个遗传背景下都被检测到, 且与前人结果有较好的
一致性, 具有较强的推广价值; bin1.10、bin2.00、
bin9.02 和 bin10.04 的环境钝感主效 QTL 尽管在本
研究表现了背景特异性, 但是与前人在不同材料中
的研究结果有较好的一致性, 因此具有一定的普遍
性, 可在某一类材料中推广应用。关于这些位点能
否在其他广泛的遗传背景中稳定表达, 还需进一步
深入研究, 如通过构建巢式关联群体, 可以更加充
分论证 QTL在不同遗传背景表达的普遍性; bin7.02
控制单株产量和 bin10.07控制粒宽和百粒重的 QTL
在本研究和比较前人研究结果中都表现明显的遗传
背景特异性, 可应用于本研究群体。可根据遗传背
景表达的普遍性有针对性地用于分子标记辅助选择,
或作为精细定位的候选位点进一步图位克隆。
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