全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(3): 385390 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家高科技研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1F2)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118300)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 周阳, E-mail: zhouyang@mail.caas.net.cn, Tel: 010-82108628; 杨建平, E-mail: yangjianping@caas.net.cn, Tel:
010-82105859
第一作者联系方式: E-mail: disear009@hotmail.com
Received(收稿日期): 2009-10-09; Accepted(接受日期): 2010-01-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00385
黄淮冬麦区小麦冬、春性改良及分子标记辅助选择技术初探
张 晶1 吴锁伟1 刘秉华1 宋梅芳2 周 朋1 郭春燕3 詹克慧3
王山荭1 杨 丽 1 董 冬1 于立强4 李辉利4 周 阳1,* 杨建平1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081; 2 山东省农业科学院蔬菜研究所, 山
东济南 250100; 3 河南农业大学农学院, 河南郑州 450002; 4 河北省赵县农业科学研究所, 河北石家庄 051530
摘 要: 通过对小麦品种石麦 12春化特性的遗传和分子标记研究, 探索黄淮冬麦区小麦冬、春性改良途径和分子标
记辅助选择技术。石麦 12 与冬性品种石家庄 8 号杂交后代 F2:3株系中的春性株系、冬春性分离株系、冬性株系的
分离比例符合 1∶2∶1, 表明石麦 12具有一个显性春化基因, 经已知春化基因的基因特异性标记鉴定为 Vrn-D1。利
用 Vrn-D1 的基因特异性标记对上述 F2:3株系进行冬、春性鉴定的结果与表型鉴定结果一致, 说明该分子标记可用
于小麦冬、春性改良中对 Vrn-D1 的辅助选择。在高海拔、长日照地区夏播是小麦冬、春性表型鉴定的一个快速、
简便途径。
关键词: 小麦育种; 春化基因; 分子标记
Genetic Improvement of Wheat Growth Habit and Its Molecular Marker-
Assisted Selection in Yellow and Huai River Reaches
ZHANG Jing1, WU Suo-Wei1, LIU Bing-Hua1, SONG Mei-Fang2, ZHOU Peng1, GUO Chun-Yan3, ZHAN
Ke-Hui3, WANG Shan-Hong1, YANG Li1, DONG Dong1, YU Li-Qiang4, LI Hui-Li4, ZHOU Yang1,*, and
YANG Jian-Ping1,*
1 Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing
100081, China; 2 Vegetable Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 3 College of Agronomy, Henan
Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 4 Zhaoxian Agricultural Research Institute of Hebei Province, Shijiazhuang 051530, China
Abstract: The vernalizatioin gene in wheat cultivar Shimai 12 (Triticum aestivum L.) was investigated to find a more efficient
way for the improvement of growth habit of wheat cultivars grown in Yellow and Huai River Reaches. In the F2:3 lines derived
from the cross between Shimai 12 and Shijiazhuang 8 (a winter wheat cultivar), the ratio of the spring, segregating, and winter
lines was in accordance to 1:2:1 based on chi-square test, showing that the spring growth habit of Shimai 12 was determined by
single dominant gene, which was identified as Vrn-D1 by gene-specific markers. The Vrn-D1 gene-specific marker was further
used to genotype the F2:3 lines, and the results were consistent with phenotyping, verifying the available utilization of the marker
assisted selection for Vrn-D1 in breeding programs. Besides, summer sowing in high altitude and cool area proved to be a
cost-saving and efficient method for wheat growth habit identification.
Keywords: Wheat breeding; Vernalization gene; Molecular marker
黄淮冬麦区是我国最大的小麦产区, 也是南方
秋播春麦区向北部冬麦区的过渡地带, 其北部种植
的小麦品种一般为半冬性品种和冬性品种, 而南部
则既有半冬性品种和冬性品种, 也有春性品种。随
着全球气候变暖, 黄淮冬麦区暖冬出现的频率逐渐
增加[1-2], 在遇到冬前积温偏高或早春气温回升过快
时 , 春性品种往往因提前拔节而遭受严重冻害 [3-4];
而冬性和半冬性品种由于春化阶段较长, 拔节较晚,
一般不易遭受冻害。因此, 选育和推广冬性、半冬
性品种是该麦区避免或减少冻害的重要措施之一。
386 作 物 学 报 第 36卷
近年来春化基因的研究取得重要进展, 为小麦
冬、春性改良提供了理论指导和技术支持[5]。现已
报道的小麦春化基因有 VRN-A1(Vrn1)、VRN-B1
(Vrn2)、VRN-D1(Vrn3)、VRN4(Vrn4)和 VRN-B3
(Vrn5)[6-10], 其中, VRN-A1、VRN-B1、VRN-D1 和
VRN-B3 分别被定位在 5A、5B、5D 和 7B 染色体
上[11-16]。VRN-A1位点有 3个显性等位变异, 即 Vrn-
A1a、Vrn-A1b和 Vrn-A1c。春性为显性性状, 小麦品
种只要含有任何一个显性春化基因即表现为春性。
一般认为, 冬性为野生型, 春性为突变型。春化基因
形成的机制有两种, 一种是内含子中发生了一个大
片段缺失[17], 另一种是启动子部位发生了重复片段
的插入或核苷酸突变[18]。Vrn-A1是在 vrn-A1第一个
内含子中发生了一个 5 504 bp的缺失(Vrn-A1c), 或
在启动子区域发生了一个折叠元件的插入或两个核
苷酸的突变(Vrn-A1a 或 Vrn-A1b)[18]; Vrn-B1 是在
vrn-B1的第一个内含子中发生了一个 6 850 bp的缺
失; Vrn-D1 是在其对应的隐性基因的第一个内含子
中发生了一个 4 235 bp的缺失[17]。目前, VRN-A1、
VRN-B1、VRN-D1和 VRN-B3已被克隆, 相关的分子
标记也已经开发出来, 使小麦春化基因的分子鉴定
和分子标记辅助选择成为可能。
石麦12是河北省 2002年审定的小麦品种, 曾在
黄淮冬麦区北片的冀中南地区种植。该品种在夏季
播种可正常抽穗, 属典型的春性品种。本研究对石
麦 12的春化基因及其遗传进行研究, 并利用分子标
记对冬、春性进行辅助选择, 旨在为黄淮冬麦区小
麦冬、春性遗传改良提供理论和方法的借鉴。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为石麦 12、冬性品种石家庄 8号及其
杂交后代 F2单株。辽春 10 号同时具有 Vrn-A1a、
Vrn-B1、Vrn-D1和 Vrn-B3显性春化基因[6], 因此, 在
利用分子标记对上述春化基因进行检测时, 以该品
种为对照。
1.2 冬、春性表型鉴定
2007年 6月, 将 404个来自于石麦 12与冬性品
种石家庄 8 号杂交后代的 F2 单株播种在河北沽源
(41°40′ N, 115°42′ E, 海拔 1 500 m左右), 每个单株
种植一行, 行长 1 m, 行距 30 cm, 每行播种 60 粒,
每 20 行种植一亲本, 石麦 12 与石家庄 8 号交替种
植。同年 8月下旬和 9月上旬分别记载抽穗情况。
沽源位于河北省北部 , 地处内蒙古高原南端 ,
6~8月日平均气温 17℃左右, 平均日照长度 15 h以
上, 夏播小麦生长良好。该地区夏播小麦生育期内
完全不具备小麦春化所需要的低温, 只有春性品种
才能正常抽穗, 同时一直处于长日照条件下, 避免
了光敏感品种和光不敏感品种由于日照长度不同造
成的抽穗期差异, 因此, 在该地区夏季播种可以对
小麦品种的冬、春性进行准确的表型鉴定。
1.3 基因组 DNA提取及 PCR扩增
采用 CTAB 法[19]分别提取冬性、春性植株基因
组DNA, 并经 0.8%琼脂糖凝胶电泳检测DNA纯度。
VRN-A1、VRN-B1、VRN-D1 和 VRN-B3 基因位点上
不同等位变异的 9 对特异扩增引物序列同已有报
道 [6], 均是根据基因序列本身设计的基因特异性扩
增引物, 其中, VRN-A1 基因位点引物 VRN1AF 和
VRN1-INT1R 是检测该基因位点启动子区域等位变
异的一对特异引物, Intr1/A/F2 和 Intr1/A/R3 以及
Intr1/C/F 和 Intr1/AB/R 是检测该基因位点内含子区
域大片段缺失的两对引物。VRN-B1 基因位点引物
Intr1/B/F 和 Intr1/B/R3 以及 Intr1/B/F 和 Intr1/B/R4
是检测该基因位点内含子区域等位变异的两对相互
印证的引物。VRN-D1和 VRN-B3基因位点引物的设
计也是基于此原理。本实验优化了其中 6 对引物的
退火温度(表 1)。所有引物均由北京奥科生物技术有
限责任公司合成。
PCR扩增体系为 20 μL, 含模板 DNA 40~60 ng,
10 × buffer 2 μL, Ex Taq DNA聚合酶 1 U (宝生物工
程大连有限公司), 上、下游引物(10 μmol L1)各 1 μL,
dNTP (10 μmol L1) 0.5 μL。 PCR 在 Biometra
T-GRADIENT (Biometra, Göttingen, Germany)上进
行, 反应程序为 94℃预变性 5 min; 94℃变性 30 s,
50~60℃ (表 1)退火 30 s, 72℃延伸 60~100 s (表 1), 30
个循环; 72℃延伸 10 min, 4℃保存。
PCR 扩增产物经 1%琼脂糖凝胶电泳分离, 缓
冲体系为 1×TAE溶液, 120 V电压电泳 30 min, EB
染色, 在 Bio-Rad Universal Hood II Gel Doc XR
System成像系统(Bio-Rad Laboratories, Milan, Italy)
上紫外扫描成像并存入计算机。
2 结果与分析
2.1 冬、春性表型鉴定及遗传分析
夏播时, 石麦 12 正常抽穗, 表现为春性; 石家
庄 8 号不抽穗, 表现为冬性; 404 个 F2:3株系中, 88
第 3期 张 晶等: 黄淮冬麦区小麦冬、春性改良及分子标记辅助选择技术初探 387
表 1 VRN-A1、VRN-B1、VRN-D1和 VRN-B3位点不同等位变异 PCR扩增的引物序列、片段大小及退火温度
Table 1 Primer sequences, size of PCR products, and PCR conditions for detecting alleles at VRN-A1, VRN-B1, VRN-D1, and
VRN-B3 loci
基因位点
Locus
等位变异
Allele
引物
Primer
引物序列
Primer sequence
(5–3)
扩增片段长度
Fragment size
(bp)
退火温度
Annealing temp.
(℃)
延伸时间
Extending time
(s)
参考文献
Reference
VRN-A1 Vrn-A1a VRN1AF GAAAGGAAAAATTCTGCTCG 965+876 50 60
Yan et al. [18]
(2004)
Vrn-A1b VRN1-INT1R GCAGGAAATCGAAATCGAAG 714
Vrn-A1c 734
vrn-A1 734
Vrn-A1c Intr1/A/F2 AGCCTCCACGGTTTGAAAGTAA 1170 58 70
Fu et al. [17]
(2005)
Intr1/A/R3 AAGTAAGACAACACGAATGTGAGA
vrn-A1 Intr1/C/F GCACTCCTAACCCACTAACC 1068 58 65
Fu et al. [17]
(2005)
Intr1/AB/R TCATCCATCATCAAGGCAAA
VRN-B1 Vrn-B1 Intr1/B/F CAAGTGGAACGGTTAGGACA 709 60 60
Fu et al. [17]
(2005)
Intr1/B/R3 CTCATGCCAAAAATTGAAGATGA
vrn-B1 Intr1/B/F CAAGTGGAACGGTTAGGACA 1149 60 70
Fu et al. [17]
(2005)
Intr1/B/R4 CAAATGAAAAGGAATGAGAGCA
VRN-D1 Vrn-D1 Intr1/D/F GTTGTCTGCCTCATCAAATCC 1671 59 100
Fu et al. [17]
(2005)
Intr1/D/R3 GGTCACTGGTGGTCTGTGC
vrn-D1 Intr1/D/F GTTGTCTGCCTCATCAAATCC 997 57 60
Fu et al. [17]
(2005)
Intr1/D/R4 GTTGTCTGCCTCATCAAATCC
VRN-B3 Vrn-B3 VRN4-B-INS-F CATAATGCCAAGCCGGTGAGTAC 1200 59 70
Yan et al. [16]
(2006)
VRN4-B-INS-R ATGTCTGCCAATTAGCTAGC
vrn-B3 VRN4-B-NOINS-F ATGCTTTCGCTTGCCATCC 1140 57 70
Yan et al. [16]
(2006)
VRN4-B-NOINS-R CTATCCCTACCGGCCATTAG
本试验优化退火温度的引物用下画线标示。
Primers with optimized annealing temperatures are underlined.
个株系正常抽穗, 为春性; 209个株系部分植株抽穗,
表现为冬、春性分离; 107个株系不抽穗, 为冬性。
经 χ2检测, 表型为春性、冬春性分离及冬性的株系
符合 1∶2∶1的分离比例(χ2 = 2.27, χ20.01, 2 = 9.21),
说明石麦 12含 1个显性春化基因(表 2)。
表 2 石麦 12春化基因的遗传分析
Table 2 Genetic analysis of vernalization gene in Shimai 12
亲本或组合
Parents and cross
春性
Spring
冬、春分离
Segregating
冬性
Winter
总数
Total
石麦 12 Shimai 12 20 0 0 20
石家庄 8号
Shijiazhuang 8
0 0 20 20
F2:3株系 F2:3 lines 88 209 107 404
χ2 = 2.27, χ20.01, 2 = 9.21.
2.2 春化基因的分子检测
2.2.1 VRN-A1 基因位点 利用 VRN1AF 和
VRN1-INT1R引物检测VRN-A1的启动子区域, 结果
石家庄 8 号和石麦 12 均扩增出大小为 734 bp 的片
段(图 1泳道 1和 2), 符合隐性 vrn-A1和显性Vrn-A1c
等位变异对应的片段。用引物 Intr1/A/F2 和
Intr1/A/R3 对 Vrn-A1 位点的第一个内含子区域进行
检测, 结果两亲本均未扩增出 Vrn-A1c对应的 1 170
bp的片段(图 1泳道 4和 5), 说明两个亲本均不具有
Vrn-A1c。最后用引物 Intr1/C/F 和 Intr1/AB/R 对
Vrn-A1 位点的第一个内含子区域进行检测, 两亲本
均扩增出隐性 vrn-A1等位变异对应的 1 068 bp片段
(图 1 泳道 7 和 8), 说明两个亲本均携带隐性基因
vrn-A1。
388 作 物 学 报 第 36卷
辽春 10号扩增出 Vrn-A1a对应的 965 bp + 876
bp 片段及 vrn-A1 对应的 1 068 bp 片段, 未出现
Vrn-A1c对应的 1 170 bp片段(图 1)。说明辽春 10号
在 VRN-A1 位点上启动子位置有 Vrn-A1a 对应的插
入片段, 在第一个内含子位置无缺失片段。
2.2.2 VRN-B1 基因位点 用 Intr1/B/F、
Intr1/B/R3和 Intr1/B/F、Intr1/B/R4两对引物分别对
VRN-B1 位点进行检测, 石家庄 8 号和石麦 12 均未
扩增出 Vrn-B1对应的 709 bp片段, 但扩增出 vrn-B1
对应的 1 149 bp 片段(图 2), 说明两个亲本均具有
vrn-B1; 辽春 10 号扩增出 Vrn-B1 对应的 709 bp 的
片段, 未扩增出 vrn-B1对应的 1 149 bp片段(图 2)。
2 .2 .3 VRN-D1 基因位点 用 In t r1 /D/F、
Intr1/D/R3和 Intr1/D/F、Intr1/D/R4两对引物分别对
VRN-D1位点进行检测, 石家庄 8号未扩增出 Vrn-D1
图 1 VRN-A1基因位点的 PCR检测
Fig. 1 Results of PCR amplification at VRN-A1 locus
M: DNA marker; 1, 4, 7: 石家庄 8号; 2, 5, 8: 石麦 12; 3, 6, 9: 辽
春 10号。1, 2, 3泳道为引物 VRN1AF和 VRN1-INT1R扩增产物;
4, 5, 6泳道为引物 Intr1/A/F2和 Intr1/A/R3扩增产物; 7, 8, 9泳道
为引物 Intr1/C/F和 Intr1/AB/R扩增产物。
M: DNA marker; Lanes 1, 4, and 7: Shijiazhuang 8; lanes 2, 5, and
8: Shimai 12; lanes 3, 6, and 9: Liaochun 10. Lanes 1, 2, and 3 were
loaded with the amplification products by VRN1AF and
VRN1-INT1R; lanes 4, 5, and 6 were loaded with the amplification
products by Intr1/A/F2 and Intr1/A/R3; lanes 7, 8, and 9 were
loaded with the amplification products by Intr1/C/F and
Intr1/AB/R.
图 2 VRN-B1基因位点的 PCR检测
Fig. 2 Results of PCR amplification at VRN-B1 locus
M: DNA marker; 1, 4: 石家庄 8号; 2, 5: 石麦 12; 3, 6: 辽春 10
号。1, 2, 3泳道为引物 Intr1/B/F和 Intr1/B/R3扩增产物; 4, 5, 6
泳道为引物 Intr1/B/F和 Intr1/B/R4扩增产物。
M: DNA marker; Lanes 1 and 4: Shijiazhuang 8; lanes 2 and 5:
Shimai 12; Lanes 3 and 6: Liaochun10. Lanes 1, 2, and 3 were
loaded with the amplification products by Intr1/B/F and Intr1/B/R3;
lanes 4, 5, and 6 were loaded with the amplification products by
Intr1/B/F and Intr1/B/R4.
对应的 1 671 bp的片段, 扩增出 vrn-D1对应的 997
bp的片段(图 3), 说明石家庄 8号具有 vrn-D1; 石麦
12和辽春 10号均扩增出 Vrn-D1对应的 1 671 bp的
片段, 未扩增出 vrn-D1对应的 997 bp的片段(图 3),
说明石麦 12 和辽春 10 号均具有显性等位变异
Vrn-D1。
2.2.4 VRN-B3 基因位点 用 VRN4-B-INS-F、
VRN4-B-INS-R 和 VRN4-B-NOINS-F、VRN4-B-
NOINS-R 两对引物分别对 VRN-B3 位点进行检测,
石家庄 8 号和石麦 12 均未扩增出 Vrn-B3 对应的
1 200 bp片段, 但均扩增出 vrn-B3对应的 1 140 bp
片段(图 4), 说明两个亲本均具有 vrn-B3; 辽春 10号
仅扩增出 Vrn-B3对应的 1 200 bp片段(图 4)。
2.3 F2:3株系 VRN-D1基因位点的 PCR检测
鉴于杂交组合亲本之一石麦 12在 VRN-D1位点
为显性等位变异 , 仅用 Intr1/D/F、Intr1/D/R3 和
Intr1/D/F、Intr1/D/R4 两对引物分别对石麦 12 和石
图 3 VRN-D1基因位点的 PCR检测
Fig. 3 Results of PCR amplification at VRN-D1 locus
M: DNA marker; 1, 4: 石家庄 8号; 2, 5: 石麦 12; 3, 6: 辽春 10
号。1, 2, 3泳道为引物 Intr1/D/F和 Intr1/D/R3扩增产物; 4, 5, 6
泳道为引物 Intr1/D/F和 Intr1/D/R4扩增产物。
M: DNA marker; Lanes 1 and 4: Shijiazhuang 8; lanes 2 and 5:
Shimai 12; lanes 3 and 6: Liaochun10. Lanes 1, 2, and 3 were
loaded with the amplification products by Intr1/D/F and Intr1/D/R3;
lanes 4, 5, and 6 were loaded with the amplification products by
Intr1/D/F and Intr1/D/R4.
图 4 VRN-B3基因位点的 PCR检测
Fig. 4 Results of PCR amplification at VRN-B3 locus
M: DNA marker; 1, 4: 石家庄 8号; 2, 5: 石麦 12; 3, 6: 辽春 10
号。1, 2, 3 泳道为引物 VRN4-B-INS-F和 VRN4-B-INS-R扩增产
物; 4, 5, 6 泳道为引物 VRN4-B-NOINS-F和 VRN4-B-NOINS-R
扩增产物。
M: DNA marker; lanes 1 and 4: Shijiazhuang 8; lanes 2 and 5:
Shimai 12; lanes 3 and 6: Liaochun10. Lanes 1, 2, and 3 were
loaded with the amplification products by VRN4-B-INS-F and
VRN4-B-INS-R; lanes 4, 5, and 6 were loaded with the amplifica-
tion products by VRN4-B-NOINS-F and VRN4-B-NOINS-R.
第 3期 张 晶等: 黄淮冬麦区小麦冬、春性改良及分子标记辅助选择技术初探 389
家庄 8 号杂交后代 F2:3的 50 个春性株系和 50 个冬
性株系进行 VRN-D1 位点检测, 春性株系均扩增出
Vrn-D1对应的 1 671 bp片段, 但未扩增出 vrn-D1对
应的 997 bp片段; 冬性株系均未扩增出 Vrn-D1对应
的 1 671 bp片段, 而扩增出 vrn-D1对应的 997 bp片
段(图 5)。说明石麦 12 和石家庄 8 号杂交后代 F2:3
的春性株系均具有显性等位变异 Vrn-D1, 而冬性株
系均具有隐性等位变异 vrn-D1。
图 5 F2:3株系 VRN-D1基因位点的 PCR检测
Fig. 5 Results of PCR amplification of F2:3 lines at VRN-D1
locus
A: 引物 Intr1/D/F和 Intr1/D/R3扩增产物; B: 引物 Intr1/D/F和
Intr1/D/R4扩增产物。M: DNA marker; 1: 石麦 12; 2: 石家庄 8
号; 3, 5, 7, 9, 11: F2:3 春性株系; 4, 6, 8, 10, 12: F2:3 冬性株系。
A: amplified products by primers Intr1/D/F and Intr1/D/R3; B:
amplified products by primers Intr1/D/F and Intr1/D/R4. M: DNA
marker; 1: Shimai 12; 2: Shijiazhuang 8; 3, 5, 7, 9, 11: spring lines
from F2:3; 4, 6, 8, 10, 12: winter lines from F2:3.
3 讨论
3.1 冬、春性的表型鉴定和选择
在黄淮冬麦区, 通常根据小麦越冬前和春季返
青前幼苗生长习性对冬、春性进行判断, 匍匐的幼
苗一般被认为是冬性, 半匍匐者为半冬性, 直立者
为春性, 这对于大量育种材料冬、春性的初步筛选
是可行的, 但准确性较差, 易造成误判。春季分期播
种是鉴别小麦品种冬、春性的有效方法, 但其工作
量较大, 通常只适用于少量育成品系的鉴定, 并且
周期较长, 第二年才能得到对上一年收获材料的鉴
定结果。通过夏播鉴定冬、春性, 当年秋播前即可
得到结果, 达到及时对冬、春性材料进行取舍的目
的。为了对大量的分离世代材料分单株进行冬、春
性鉴定, 作者采用了夏季穗穴种植法, 对当年收获
的单株进行编号, 每个单株取一个穗子, 勿需脱粒
即可整穗播种, 每穗种植一穴, 分穴记载抽穗情况,
抽穗者为春性株, 反之为冬性株。
值得提出的是 , 要选择海拔较高的地区夏播 ,
因为这些地区夏季冷凉, 小麦生长正常, 便于对品
种的鉴定 , 反之 , 在低海拔地区夏播 , 往往由于高
温、病、虫害重, 小麦生长不正常, 不利于对品种的
鉴定。
3.2 冬、春性的分子鉴定和分子标记辅助选择
遗传分析和表型鉴定表明石麦12携带一个显性
春化基因, 经基因特异性分子标记鉴定为 Vrn-D1。
同时, 分离群体表型鉴定与分子标记鉴定结果一致,
说明 Vrn-D1 的基因特异性标记可用于 Vrn-D1 的检
测及小麦冬、春性改良中对 Vrn-D1 的分子标记辅
助选择。Zhang 等[6]对黄淮冬麦区 86 个小麦品种春
化基因的鉴定结果表明 , 9 3 . 3 %的春性品种具
有 Vrn-D1 基因, 因此 Vrn-D1 的分子标记辅助选择
技术在该麦区小麦冬、春性改良中具有重要利用
价值。
一般认为, 在已知春化基因中 Vrn-A1的春化效
应最强, 具有该基因的品种不需要经过任何春化阶
段即可正常抽穗, 而 Vrn-B1, Vrn-D1和 Vrn4春化效
应较弱, 具有这些春化基因的品种仍然需要经过一
定阶段的春化[20]。石麦 12 虽然只具有 Vrn-D1 春化
基因, 却表现出典型的强春性品种的特征, 笔者连
续 3年在不同季节、不同纬度、不同海拔地区播种,
该品种都能正常抽穗。Sun等[21]对 221个具有 Vrn-D1
的小麦品种鉴定表明, 春性品种占 41.1%, 半冬性
品种占 58.4%。说明在具有 Vrn-D1的小麦品种不同
遗传背景下, 该基因的春化效应存在较大差异。目
前, 在 VRN-A1位点已经发现 3个显性等位变异, 在
VRN-D1 位点是否也存在显性等位变异, 这些等位
变异是否对春化效应有影响, 值得进一步研究。
3.3 冬、春性的遗传改良
在黄淮冬麦区北部一般只适宜半冬性和冬性品
种种植, 服务于这一地区的育种应在早世代及时淘
汰春性株。在育种实践中, 可以采取夏播对单株进
行冬、春性鉴定, 也可通过春化基因分子标记辅助
选择技术。冬、春杂交是小麦育种中常用的方法, 由
于春性是显性, 因此, 在早期分离世代应多选单株,
然后通过夏播或分子标记辅助选择技术进行冬、春
性鉴定, 及时淘汰春性株。
在黄淮冬麦区南部, 则以半冬性、春性品种为
主。近年来, 由于春性品种出现冻害的频率较高, 半
冬性品种种植面积有扩大趋势。因此, 该地区今后
的小麦育种也应重点放在半冬性品种的选育上。同
时, 为了满足生产上不同茬口的种植需要, 兼顾春
性、早熟品种的选育。
小麦品种的抗寒性与品种的冬、春性有关, 冬
性、半冬性品种的抗寒性一般好于春性品种, 但冬
390 作 物 学 报 第 36卷
性、半冬性品种中也有抗寒性较差的品种, 春性品种
中也有抗寒性较好的品种, 因此, 在进行冬、春性选
择的同时, 也要重视对品种抗寒性的鉴定和选择。
4 结论
石麦 12 携带显性春化基因 Vrn-D1。已报道的
Vrn-D1 的基因特异性标记可用于 Vrn-D1 的检测及
小麦冬、春性改良中对 Vrn-D1 的分子标记辅助选
择。在高海拔、长日照地区夏播是进行小麦冬、春
性表型鉴定的快速、简便途径。
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