全 文 ：Z D染色体在小黑麦种子育性中的作用
安室喜正 、 佐 夕木睦 男 、 中田升
引 言
K a ta y a二 a( 9 1选 g )N a ka ji o l a( 9 1 51 )
和 Sas ai k( 19 6 1 )报道了小麦染色体 取 代 黑
麦染色体的代换小黑麦 。 Sa s a ki ( 19 5 5),
J e n k i n s ( 1 9 5 7 )
,
R i l e y 和 B e l l ( 1 9 5 8 ) 以及
M u k a d e ( 1 9 6 1) 描述了代换小黑麦在小 黑麦
育种和小麦育种中的重要作用 。
1 9 6 8年 , 墨西哥国际玉米小麦改 良中心选
出了 A r 二 a d i l l o 品 系 ( Z i l l i n s k y 和 B o : · l a u g
1 9 7 1)
, 从而产生了一个有希望的小黑麦 , 这
种小黑麦具有内合农林 10 号矮化基因的墨西哥
普通小麦的特性 ( Z i l l i n s y , 1 9了4 ) 。 A r m a -
d il lo 品系的 小麦 ZD染 色体取 代了黑麦的 ZR
染色体 ( G u s t a f s o 二 和 Z i l l i n s k y 1 9 7 3 , G u s -
t a f s o n 和 Q u a l s e t 1 9 7廷, G r e g o r y 2 9 7 4 ,
M
e r k e r 1 9 7 5 )
。 这样 , 次 生 代 换 小 黑 麦
( M u n t z i n g 1 9 7 9 ) 就可通过六倍体小麦基因
表现出优 良的性状来 。
本文介绍了由原始八信体小黑麦 品系派生
出来的代换小黑麦系染色体坦成 ,#I 况 , 同时讨
论这些染色体 夕 特男! {是 ZD染色体重要的意义 。
材料和方法
试验使用源于自然授粉的原始八倍体刁、黑
麦品系的六倍体小黑麦 ( S a s a k i 1 9 6 1 ) 。 这
些六倍体小黑麦中少孔_些八倍体植株的 染 色体数
目肯定是自发性的 减少 〕 ’ 。 现将本试验所用品
系 间的杂交组合列 于表 1 。
用洋红吉姆萨染 色法分析这些品系染色体
浏组成 ( M a k at a 手享1 9 7 ) , 并用具双端着 丝点
小麦曰黑麦二休 l石加 系测定其同源性 。 用品种
“ 中国春 ” 的具双好一 、、 丝 粒 不} z “ H o l a f a s t ”
1 8
的 ik n g l 黑麦二体附加系进行测定 , 二 者 分
别 是由 G i f u大学 的N is h i k a w a 博士和剑 桥育
种研究所的 L a w 博士提供的 。 详细的分析方法
和结果另处介绍 。
表 1 来源于八倍体 小 黑麦的代换小 黑
麦品 系的染 色体组成
… } …染色体 (染色体组 )杂交组合 {品系 } Z n l—{ 1 …A I B } D } RH o n : e ; 1 2 4 }s : 、 。 } J 。 }人 , !人 , }. 。】3 , 、 , 5 .艾试该甜 ” }生石· }遵“ }全部…全部{1 , “ }献犷“ ’S h i r o d a r u m a 又 }。 _ _ 二 二 1 _ }* * . {* 一 } _ } 1 . 3 . 4 .岁气U u “ 气u 份犷’ 、 }5 5 9 1 于} 4 2 }全部一全部 { 2 }二’艾’二’S a n b o 二 9 1 一 s h u 】。 。 ” 工 l】“ 乙 】王 “ 尸J王 劝 P l ` j s , 6 , 7S u i o e n 8 5 }5 5 1 1 _ }人 ~ 一二 * 。 } _ 」1 。 2 。 4 。万.从 。 丫厂笠 }一 “ : 击 } 4 2 }全部一全部 } 2 } : ’ 二’ 刃’x P e t k u s }一 4 土 } 性 ` }上 阳」土即 ! 山 ! 4 . 5 . 6
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. 系按照S a s a k i等 ( 1 9 7 5 ) 的意见 。
寸表示 3 R的末端片断缺失 。
丰: 表示 3 A , 4 A 和 S A发生 一易位 。
茶: 待查
李 : S D未证实 。
结果和讨论
表 1 列出了 5 个代换小黑麦 品系染色体的
组成 。 在 D 和 R 染色体组间的同源染色体 间 产
生了代换 ( 少数例外 ) , 而 A 和 R染色体 组的
染色体补体保持不变 。 这些结果表明 : 所有被
测定 {.勺品系都具有 ZD 染色体 。 ZD 染色体 似乎
是代换小黑麦品系灼重 要遗 传 因 子 。 根 据
M 住n t z i n g解释 , 次生代换小黑麦 A r m a d i l l。
和 C i n n a m o n 音浑具有 ZD 染色体 , 但 没 有 2 1之同
源染 色 体 ( G u s t : : f : o n 和 Z i l l i n s k v 29 7之; ,
”
Cu sta f s on和 Qu al s et1 9 7 4, G r e g o r y 1 9 7 4 ,
M e r k e r 1 9 7 5 )
。 最近发现夕 品 种 R o s n e r 具
一有 ZD染色体 , 但 缺 少 2尺 染 色 体 ( M 。 : k e r
.
1 9 7 5 , A p P e l等 1 9 5 2 )
G
u s t a 。 s o n 和 B e n n e t t ( J 9 7 6 ) 于旨出 : 在
一匀和 R染色体组之间选择染 色体代换可 能 是由
染色体的体积 以及 D N A 的含量 引起 的 。 L u k a -
名 z e w s k i和 A p u l i n a r s k a ( 1 9 5 1) 报 道 : 位于
`
ZD 染色体上对光周期不敏感的一个主 效 基因
可能引起了 Z D与 ZR的代换 , 然 而 , M e r k e r
( 1 9 7 5 ) 报道 : A r m a d i l l o 的全育 性 是 由于
Z D 与 Z R染色体代换 引起 的 。 品种 B o a g l e s具
有全育的黑麦补体 , 所以全部可育并有良好的
种子型 。 这就是说 , 并不见得小黑麦 都 需 具
一有Z D染色体才能全育 。
我们的结果指出 : Z D染色体似 乎 是 一 个
关键性 的 因子。 根据发现的第 2 组同源染色体
决定雄性可育性 ( S e a r s 1 9 5选, 1 9 6 8 ; M u r a -
m a t s u给 S o a : 5 1卜z 私 人通信 夕 1 9 6 8 ; S a s a k i
等 , 1 9 8 1 ) 又根据 ZR对小麦第 2 组染色 体 灼
补偿程度不足 以解决 “ 中国春 ” 种子的可育性
( S e a k S 19 6 8 )
, 所 以可以认为 , ZD染 色体
对种子的育性是有选择优势的 。 硬粒 小 麦 的
ZA 和 ZB染色体也决定着种 子的可育 性 ( N i -
s h次 a w a , 私人通信 ) 。 因此 , ZD与 Z R门代换
可能由于 ZD的选择优势 , 这就造成了 代换 小
一黑麦的 ZR 同源染色体组的释放 。
影响小黑麦种子可育性的因子很多 , 尽管
Z D好象是一个主要因子 。 因此建议 , 有 必 要
提出一个遗传模式 , 来说明小黑麦种子的可育
性 ilF小麦第 2 组同源染色休之间的关系 。 把六
一倍体小麦的 A和 B基因组写 作 A ` 和 B’ 以 区 别
于四倍体的 A 和 B基因组 。 然后 、 第 2 组 同 源
染色体组就可用 ZA , ZA , , Z B , ZB, 和 ZD表
示 。 假定染色体的剂量彩响可 产性 夕 而且染色
体之间存着剂量差异的 话 , 那 么 (2 A Z A Z B
? B ) 和 ? A ` ZA ` Z B ` ZB ` ZD ZD ) 的第二组 染色
体就会表现育性良好 , 而 (2 A ` ZA , ZB ZB ) ,
( 2 A 2 A 2扫尹 Z B / )和 ( ZA 产 ZA 产 ZB 产 ZB 产 ) 表 示
剂量不足 , 种子的可育性差 。 如 果 把 ZD染色
体添加到染色体组中去 , 变成 (2 A ` ZA ` Z B ZB )
+ ZD ZD
, ( Z A ZA ZB
, ZB
,
) + ZD ZD和 ( ZA ,
Z A ` Z B ` ZB ` ) + ZD ZD , 可育性就可得到恢复 。
原始小黑麦例如 A A B B R R和 A ` A ` B ` B ` D D -
R R表示可育性 良好 。 然而 M u n t z i n g ( 1 9 7 9 )
解释 ,起源于 ( A ` A ` B ` B ` D D R R 又 A A B B R R )
x A A B B R R的次生小黑麦 例如 A 产 A , B B R R ,
A A B’ B’ R R , A A ` B B ` R R可能表现育性 差 ,
因为第二组的多数染色体组是 (2 A , ZA ` , ZB ,
ZB, ) 的混合物 。 当品种 B ae g l e在有完 整的尺
染色体组 ( M e r k e r x 9 7 5) 的情况下 , 其 良好
育性 , 可用遗传模 式 中 (2 A ZA ZB Z B ) 染 色
体组加以解释 。 因此 , 次生小黑麦基因与六倍
体小麦基因的重组中需要 ZD染色体以 获 得良
好的育性 。 在育性选择的选择压力下 , 次生小
黑麦就能变成带有 Z D染色体的次生代换 小 黑
麦 , 例如 A ` A ` B B反币贾 , A A B ’ B `百雨而 ,
A A
,
B B, 厕而灭…。 此夕应面夏是复 指 合染 色体
( S
a s a k i 1 9 6 1
,
S a s a k至等 1 9 7 8 ) 。
〔吕玉琴译 自《 J a P a n 。 J . B r e e d . 》 ;
2 9 8 3 , V o l
.
3 3 , N0 2
, 2 9 2一 1 9工 ( 英文 ) 夕 左
同校〕
父` 布之` 石之乡屯任 ` 矛七汽矛之二令 之 ` 矛亡` 补
(上接 第27 页 )
结 论
各种土壤覆盖物中 , T P覆 盖物对 提高土
温和促进小麦生长和产量 的效果最好 , 因为它
提高生长前期的土温效果明显 , 而且其有利影
响能一直保持到成熟 。 。 只需在出苗阶段进行土
壤覆盖 , 随后可将覆盖物移去 , 以备再用 。 在
灌溉条件下 , T P覆盖物对小 麦生长的 有利影
响首先是由于提高了土温 。 如在供水受限的条
件下 , 其保墒 作用可能 对作物 的生 长同样重
要 。
〔陈培元译 自《 F i e l d C r o p s R e s e a r e h 》 ;
1 9 8 3 , N
。 . 6 , 2 9 3一 3 04 (英文 ) , 左 同校〕