全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(7): 1220−1226 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项; 国家“十一五”科技支撑计划“粮食丰产科技工程”项目(2006BAD02-A-13)
作者简介: 方立锋(1982−), 男, 浙江乌镇人。研究方向: 作物光合生理。
*
通讯作者(Corresponding author): 赵明, 男, 教授, 博士生导师。E-mail: zhaoming@caas.net.cn; zhaomingcau@163.net
Received(收稿日期): 2008-01-04; Accepted(接受日期): 2008-02-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01220
转 ppc基因水稻苗期抗旱特性研究
方立锋 丁在松 赵 明*
(中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081)
摘 要: 通过 C4转基因技术改善 C3作物光合作用, 以期提高作物产量是国内外研究的热点之一。然而, 目前关于转
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)基因对水稻的光合作用、产量和抗旱性的影响及其调节机理仍不很清楚。本研究以
T4代转 ppc 基因水稻为材料, 进行产量和苗期抗旱性研究。结果表明, 在旱作栽培条件下, 两个转 ppc 基因株系(T1,
T2)单株产量分别比未转基因的对照(WT)增产 28%和 42%, 分蘖增加 27%和 40%; T1和 T2可维持较高的光合速率、
气孔导度和水分利用效率; 干旱胁迫使超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量增加, T1和 T2 SOD活性增幅
(+25%)都显著高于 WT(+9%), 而 MDA 含量增幅显著低于 WT, 表明转 ppc 基因水稻具有较强的抗氧化能力; T1 和
T2 比 WT 具有较高的脯氨酸含量和渗透势下降幅度, 说明转 PEPC 基因水稻的渗透调节能力高于对照。PEG-6000
处理下, 得到的结果相似。
关键词: 水稻; 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC); 转基因; 干旱
Characteristics of Drought Tolerance in ppc Overexpressed Rice Seedlings
FANG Li-Feng, DING Zai-Song, and ZHAO Ming*
(Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: Introducing enzymes involved in C4 photosynthesis into C3 crops is supposed to enhance the photosynthesis and crop
productivity. Several attempts have been made to transfer phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) gene from maize into rice,
however, the relation of photosynthetic capacity, productivity and stress tolerance in transgenic rice was not analyzed. In the pre-
sent research, the productivity and photosynthesis in T4 offspring of ppc gene overexpressed rice were investigated under drought
stress. The results indicated that the yield increased by 28% and 42%, and the number of tillers increased by 27% and 40%, re-
spectively, in two transgenic lines T1 and T2 compared with those of the wild type under upland cultivation. Under drought stress,
the transgenic rice seedlings maintained higher photosynthesis (A), stomatal conductance (Gs) and water use efficiency (WUE), as
well as higher superoxide dismutase (SOD) activity and lower malondialdehyde (MDA) content than the wild type. It is suggested
that the overexpression of ppc gene in rice makes higher antioxidation ability under drought stress. In addition, the transgenic
lines T1 and T2 exhibited higher proline content and lower increase of osmotic potential under drought stress, suggesting that the
ppc gene transgenic rice has the higher osmoregulation ability than the wild type. The similar results were also found in the ex-
periments treated by PEG-6000. Therefore, the present results suggested that, the ppc gene overexpressed rice confers higher
photosynthesis and drought tolerance under drought stress, which is helpful to increase the number of tillers, then contribute to
enhance the rice yield.
Keywords: Rice; Phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC); Transgene; Drought
通过转基因手段实现玉米 ppc 基因导入水稻,
提高C3作物的光合速率及产量已有多例研究报道[1-4]。
但是, 转 ppc基因是否能增加光合、以及是否能增加
产量存在较大的争论[3-12]。近年来 PEPC在逆境条件
下的调节作用也引起了高度关注, 有研究[10-12]表明
在光氧化和高温条件下转 PEPC 基因植株具有相对
较高的光合速率。另外, 也有研究表明在干旱[13-14]、
盐[13-16]和冷害[13]等逆境条件下能诱导 ppc 基因的表
达, 参与植物对环境的抗逆反应。
光合作用易受外界环境的影响, 尤其是干旱胁
第 7期 方立锋等: 转 ppc基因水稻苗期抗旱特性研究 1221


迫直接影响作物的光合能力导致作物减产。在光合
电子传递中, 干旱诱导的氧化胁迫是重要的逆境因
子[17], 水分胁迫破坏了 SOD为主导的细胞保护系统,
导致细胞损伤, 电导率和 MDA含量随之上升[18-22]。
研究[23-24]认为 SOD 在抗氧化胁迫上具有重要的作
用。因此, 光介导的活性氧的清除[25]及抗氧化能力
强弱是衡量作物抗逆性的重要指标之一。另外, 环
境胁迫下植物的脯氨酸[26-27]和脱落酸(ABA)[28]的含
量也会增加, 分别起到稳定亚细胞结构和调节气孔
开闭[29]的作用。
本实验室前期研究发现, 转 ppc 基因水稻光合
速率在干旱胁迫下明显高于对照, 但在适宜条件下
只有部分增加。说明在不同环境条件下, 转 ppc基因
水稻光合速率的提高可能基于不同的生理机制[1]。
为此本文进一步对干旱胁迫下转 PEPC 基因水稻的
光合机制、抗旱能力及其调节机理进行了研究。
1 材料与方法
1.1 供试材料及处理
试验在中国农业科学院作物科学研究所实验农
场进行, 供试材料为 T4代稳定转玉米 PEPC 基因水
稻两株系(T1 和 T2, 在表型上没有显著的差异), 受
体亲本中花 8号(粳稻, 春稻)为对照材料(WT)。采用
水旱两种栽培方式种植, 其中水作栽培为全生育期
灌水, 旱作栽培为全生育期不灌水, 田间土壤重量
含水量在 10%左右。于 2007年 4月下旬播种, 每个
株系种植 20行, 行长 2 m, 行距 30 cm, 株距 15 cm。
每个株系设 3 个重复, 随机排列种植。水稻整个生
育期按常规管理模式进行。
采用盆栽方法在中国农业科学院作物科学研究
所温室进行苗期抗旱性鉴定, 每盆 10株。温室的光
照强度为 500 μmol m−2 s−1, 白天温度为(25±3) , ℃
晚上为(20±3)℃。
采用负压式土壤湿度计(中国科学院南京土壤
研究所研制)测量土壤水分。处理前土壤水势控制在
0 kPa, 于水稻 5~6 叶期进行断水处理, 控制土壤水
势在−20 kPa(中度干旱)保持 7 d, −40 kPa(重度干旱)
保持 7 d, 过后均恢复灌水保持土壤水势 0 kPa(R) 2 d。
以 PEG-6000 模拟干旱, 采用水稻完全培养液
培养, 于水稻 5~6叶时直接移入 0、5%、10%和 15%
的 PEG-6000溶液处理 3 d。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 气体交换参数测定 采用美国 LI-COR 公
司的 LI-6400便携式光合仪分析苗期光合气体交换。
以生育期一致的完全展开的成熟叶片为材料, 测定
净二氧化碳同化速率(A)、气孔导度(Gs)、细胞间隙
CO2 浓度(Ci)。测定的条件为大气 CO2 浓度(360±5)
μmol mol−1, 相对湿度(60±5)%, 温度 25 , ℃ 使用仪
器自带的 LED光源控制光强, 测定时光量子通量密
度(PPFD)为 1 500 μmol photons m−2 s−1。
1.2.2 SOD 活性和 MDA 含量的测定 参照
Gannopolitis[30]等的方法测定 SOD 活性。采用硫代
巴比妥酸比色法[31]测定 MDA含量。
1.2.3 脯氨酸和组织渗透势的测定 采用茚三酮
比色法[31]测定脯氨酸含量。采用 VAPOR-5520 型植
物组织渗透压仪(Wescor, USA)测定组织渗透势。
1.2.4 产量性状考察 每重复取 5 株, 分别考察产
量构成因素, 每重复实收 50株测产, 计算单株产量。
2 结果与分析
2.1 旱作条件下的分蘖特性和单株产量
在旱作栽培条件下, 转 PEPC 基因水稻具有较
高的分蘖数和单株产量。由表 1 可以看出, 在正常
灌溉条件下, 对照(WT)和两个转 PEPC 基因株系(T1,

表 1 水旱不同栽培条件下的产量比较
Table 1 Yield comparison between lowland and upland cultivation
单株产量
Yield per plant (g)

分蘖数
Number of tillers per plant

穗数
Number of panicles per plant

穗粒数
Grain number

千粒重
1000-grain weight (g)

株系
Line 水作
Lowland
旱作
Upland
水作
Lowland
旱作
Upland
水作
Lowland
旱作
Upland
水作
Lowland
旱作
Upland
水作
Lowland
旱作
Upland
WT 44.59±3.56 8.43±1.69 13.20±1.40 4.50±0.40 10.90±1.10 3.80±0.30 167.70±12.50 107.60±9.80 25.93±2.13 21.06±0.47
T1 44.57±6.78ns 10.83±1.94* 12.70±1.10ns 5.70±0.50* 10.60±1.30ns 4.80±0.40* 161.10±10.60ns 109.50±8.60ns 25.46±0.83ns 21.78±0.41*
T2 43.38±3.36ns 12.01±2.78* 11.90±1.30ns 6.30±1.30* 9.80±1.40ns 5.20±0.50* 173.40±11.40ns 112.40±10.10ns 25.54±0.45ns 22.49±0.35**
WT: 未转基因的对照植株; T1、T2: 不同的转 PEPC基因水稻株系; *和**分别表示转基因株系与对照在 0.05和 0.01水平上差异
显著。
WT: untransformed rice plants; T1, T2: different PEPC transgenic rice plants. * and ** mean significant difference between transgenic
and untransformed rice at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
1222 作 物 学 报 第 34卷

T2)在单株产量上没有显著的差异。但是在旱作条件
下, 转基因株系 T1 和 T2 的单株产量显著高于对照
(WT), 尤其是 T2株系比对照增产 42%(P<0.05)。从
产量构成因素分析, 在旱作条件下转基因株系增产
的主要原因是单株穗数和千粒重提高, 其中单株穗
数的增加贡献最大。T1 和 T2 单株穗数分别比 WT
增加 26%(P<0.05)和 37%(P<0.05)。结果说明 , 转
PEPC 基因水稻在干旱条件下能够显著增加产量 ,
主要原因可能是苗期具有较强的抗旱能力而增加了
分蘖数。
2.2 苗期水分胁迫下的气体交换特征
转 ppc 基因水稻在水分胁迫下能维持较高光合
速率。图 1-A 表明, 随着土壤水势减少干旱程度的
增加, 转基因水稻和对照的光合速率(A)都明显下降,
恢复灌水后略有回升。但在严重的水分胁迫下(−40
kPa), WT的光合速率下降明显(−53%), 而 T1和 T2
仍维持较高的光合速率, 保持在处理前的 65%以上
(P<0.05); 图 1-B表明, 随着 PEG-6000浓度的增加,
所有材料的光合都有下降趋势, 而转基因植株维持
较高的光合速率。

图 1 苗期不同水分条件处理下的光合速率(A)
Fig. 1 Photosynthetic rate of rice seedlings under drought stress
WT: 未转基因的对照植株; T1、T2: 不同的转 ppc基因水稻株系;
以上数据均 3次测定的平均值。
WT: untransformed rice plants; T1, T2: different ppc transgenic rice
plants. Each of data is the mean of three independent measurements.

分析表明, 转基因植株维持较高的光合速率主
要是气孔导度(Gs)较高造成。图 2表明, 在严重水分
胁迫(−40 kPa)和 15% PEG-6000 处理下, 对照的气
孔导度(Gs)下降到处理前的 45%左右, 而转基因植
株都维持在处理前的 60%以上, 差异显著。此外, 在
两种干旱处理条件下, 转基因植株具有较高的水分
利用效率(WUE)(图 3)。

图 2 苗期不同水分条件处理下的气孔导度(Gs)
Fig. 2 Stomatal conductance of rice seedlings under drought stress
WT: 未转基因的对照植株; T1、T2: 不同的转 ppc基因水稻株系;
以上数据均 3次测定的平均值。
WT: untransformed rice plants; T1, T2: different ppc transgenic rice
plants. Each of data is the mean of three independent measurements.

图 3 苗期不同水分条件处理下的水分利用率(WUE)
Fig. 3 Water use efficiency of rice seedlings under drought stress
WT: 未转基因的对照植株; T1、T2: 不同的转 ppc基因水稻株系;
以上数据均 3次测定的平均值。
WT: untransformed rice plants; T1, T2: different ppc transgenic rice
plants. Each of data is the mean of three independent measurements.

2.3 SOD活性和 MDA含量
在水分胁迫下, 转 PEPC 基因水稻表现出较高
的抗氧化能力。从图 4 可以看出, 不同干旱处理条
件下, 对照和转基因植株的 SOD活性都明显增加。
在土壤干旱胁迫下, 与对照相比(+9%), T1 和 T2 的
增幅都达 25%以上, 差异均达显著水平。PEG-6000
处理下, 结果相似。
图 5表明, 随着干旱程度和 PEG-6000浓度的增
加 , MDA 含量明显上升。在严重水分胁迫下(−40
kPa), 对照为处理前 3倍, T1和 T2分别为处理前的
2.3倍(P<0.01)和 2.4倍(P<0.01)。说明干旱对于转基
因植株的伤害较少。
第 7期 方立锋等: 转 ppc基因水稻苗期抗旱特性研究 1223



图 4 苗期不同水分条件处理下的叶片 SOD活性
Fig. 4 SOD activity in leaves of rice seedlings under drought stress
WT: 未转基因的对照植株; T1、T2: 不同的转 ppc基因水稻株系;
以上数据均 3次测定的平均值。
WT: untransformed rice plants; T1, T2: different ppc transgenic rice
plants. Each of data is the mean of three independent measurements.

图 5 苗期不同水分条件处理下的叶片 MDA含量
Fig. 5 MDA content in leaves of rice seedlings under drought stress
WT: 未转基因的对照植株; T1、T2: 不同的转 ppc基因水稻株系;
以上数据均 3次测定的平均值。
WT: untransformed rice plants; T1, T2: different ppc transgenic rice
plants. Each of data is the mean of three independent measurements.

2.4 脯氨酸含量
脯氨酸是重要的渗透调节物质, 图 6 表明, 干
旱胁迫下水稻体内脯氨酸含量随着胁迫程度的提高
而增加。在−40 kPa条件下, 对照脯氨酸含量比处理
前增加 45%, 而转基因株系 T1 和 T2 分别增加 98%
和 146%, 差异均达极显著水平。在 PEG-6000 处理
下, 结果相似。说明转 ppc基因水稻在水分胁迫下具
有较强的渗透调节能力。
2.5 组织渗透势(ψs)
从图 7 可以看出, 转基因株系在干旱胁迫下渗

图 6 苗期不同水分条件处理下的叶片脯氨酸含量
Fig. 6 Proline content in leaves of rice seedlings under drought stress
WT: 未转基因的对照植株; T1、T2: 不同的转 ppc基因水稻株系;
以上数据均 3次测定的平均值。
WT: untransformed rice plants; T1, T2: different ppc transgenic rice
plants. Each of data is the mean of three independent measurements.

图 7 苗期不同水分条件处理下的叶片组织渗透势
Fig. 7 Osmotic potential in leaves of rice seedlings under
drought stress
WT: 未转基因的对照植株; T1、T2: 不同的转 PEPC基因水稻株
系; 以上数据均 3次测定的平均值。
WT: untransformed rice plants; T1, T2: different PEPC transgenic rice
plants. Each of data is the mean of three independent measurements.

透势下降幅度明显大于对照, 说明转 PEPC 基因增
加了水稻的渗透调节能力, 在干旱胁迫下能维持一
定的细胞膨压, 保证正常的新陈代谢。
2.6 光合速率与抗旱性指标的相关关系
相关性分析表明(表 2), 在水分胁迫下对照(WT)
的光合速率与 MDA 含量呈极显著的负相关关系,
而转基因株系的 A与 Gs和 ψs都呈极显著正相关, 与
SOD 活性呈显著负相关。说明水分胁迫条件下, 转
基因植株依靠较强的抗氧化和渗透调节能力维持了
较高的光合能力, 减轻了干旱胁迫的伤害。

1224 作 物 学 报 第 34卷

表 2 水分胁迫下光合速率与抗旱性指标的相关分析
Table 2 Correlation analysis between photosynthetic rate and drought tolerance parameters
株系
Line
气孔导度
Stomatal conductance
超氧化物歧化酶活性
SOD activity
丙二醛含量
MDA content
脯氨酸含量
Proline content
渗透势(ψs)
Osmotic potential
WT 0.8327ns −0.8091ns −0.9966** −0.6728ns 0.7504 ns 光合速率(A)
Photosynthetic rate T 0.9602** −0.9352 * −0.9926** −0.7662ns 0.9820**
WT: 未转基因的对照植株; T: 转 ppc基因水稻株系; *和**分别表示转基因株系与对照在 0.05和 0.01水平上差异显著, ns表示无
显著相关关系。
WT: untransformed rice plants; T: ppc overexpressed rice. * and ** mean significant difference between transgenic and untransformed
rice at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively; ns mean so significant difference.

3 讨论
通过基因工程将C4循环酶基因导入C3作物, 是
提高 C3作物光合速率和产量的一条重要途径, 也是
植物生理学家和育种家关注的热点。目前, 通过转
基因技术实现了 C4 途径关键酶导入 C3 作物[2,32-35],
并已有转玉米 ppc 对光合速率和产量影响的研究报
道[1-12]。本研究表明, 在正常的灌水栽培条件下, 转
ppc 基因水稻和对照在产量上没有显著的差异; 但
是在旱作条件下, 转 ppc 基因株系 T1 和 T2 分别比
对照增产 28%和 42%, 差异均达到显著水平(表 1)。
转 ppc 植株在旱作条件下具有较高的分蘖数, 单株
穗数增加是主要的增产原因, T2 株系比对照单株穗
数增加 37%(P<0.05)。前人试验小面积的产量统计结
果也表明[9], 在正常条件下转 PEPC水稻比对照增产
10%~30%, 主要是由于单株穗数增加了 15%~30%。
本研究只对单株进行了产量比较, 大田群体条件下
的增产效果及原因有待进一步的考查与分析。
为进一步分析转 ppc 水稻在干旱条件下具有较
高分蘖数的原因, 本研究对苗期转 ppc 基因水稻的
抗旱性进行研究。结果表明, 转 ppc基因株系在干旱
胁迫下仍能维持较高的光合速率, 这与前人的研究
结果一致[1,36-37]。相关分析表明(表 2), 这与其具有较
高的气孔导度(Gs)有密切关系。Ku等[9]和丁在松等[1]
曾推测转 PEPC基因植株保卫细胞内过表达的 PEPC
固定 CO2 形成的苹果酸储存在液泡内, 为维持电荷
平衡, 附近表皮细胞内的 K+转移到保卫细胞的液泡
内, 降低保卫细胞的水势, 刺激气孔开放。
转 ppc 基因水稻在干旱下维持较高的光合速率
也与其具有较强的抗氧化能力和渗透调节能力有密
切关系。较高的 SOD 活性是植物抗逆的生理基础,
SOD能够缓解 PS II受光氧化和水分胁迫的伤害[38]。
研究表明, 玉米比水稻更具抗光氧化能力 [39], 李霞
等[37]认为转 PEPC 基因水稻也显著增加了抗光氧化
能力。本研究中转 ppc基因水稻干旱条件下 SOD活
性比对照显著增加, 利于清除活性氧 [25], 使得膜脂
过氧化程度降低, MDA含量增加幅度减小(图 4)。脯
氨酸作为干旱胁迫下最为有效的渗透调节物质 [40],
其含量可作为作物抗旱的重要指标[41]。本研究表明,
随着水分胁迫程度的加重, 脯氨酸的含量随之增加,
而转 ppc基因水稻的增幅显著大于对照。另外, 渗透
势降低幅度显著大于对照, 同样说明转 ppc 基因水
稻具有较高的渗透调节能力, 利于维持气孔开放和
光合作用等生理过程的进行。
本研究表明转 ppc 基因水稻苗期表现出较高的
光合和抗旱能力, 但是过表达 ppc 基因在干旱胁迫
下如何参与抗氧化和渗透调节系统需要继续试验深
入分析; 另外, 在其他生育时期特别是对产量形成
起极其重要作用的结实期, 转 ppc 基因水稻在干旱
条件下是否具有同样的光合和抗旱优势, 也需要进
一步试验与验证。
4 结论
在旱作栽培条件下, 两个转 ppc 基因株系水稻
比对照分别增产 28%和 42%, 主要来自其单株分蘖
数和单株穗数的增加。转 ppc 基因水稻苗期应对干
旱逆境表现出较强的抗氧化和渗透调节能力, 维持
了相对较高的光合能力, 保证了光合物质供给, 从
而实现了分蘖数和单株产量的增加。
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