全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(11): 1885−1893 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
基金项目: 国家自然科学基金项目(30671413); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2007AA10Z191); 引进国际先进农业科学技术计划(948计
划)项目(2006-G51)
作者简介: 谢学文(1982–), 男, 硕士研究生, 专业方向：分子植物病理学。
*
通讯作者(Corresponding authors): 徐建龙, 男, 研究员, 博士生导师, 专业方向：水稻分子育种。E-mail: xujl@caas.net.cn; 周永力,
女, 副研究员, 专业方向：水稻病害。E-mail: zhouyl@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2008-02-21; Accepted(接受日期): 2008-02-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01885
水稻抗纹枯病 QTL表达的遗传背景及环境效应
谢学文 1 许美容 1 藏金萍 1 孙 勇 1 朱苓华 1 徐建龙 1,* 周永力 1,*
黎志康 1,2
(1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2 International Rice Research
Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines)
摘 要: 利用水稻纹枯病菌强致病菌系 RH-9 人工接种 Lemont 导入到特青背景的 213 个近等基因导入系(TQ-ILs)群
体和特青导入到 Lemont背景的 195个近等基因导入系(LT-ILs)群体, 定位和分析了水稻抗纹枯病数量性状座位(QTL)
及其表达的环境与遗传背景效应。亲本 Lemont对 RH-9表现为高度感病, 特青表现为中等抗病。人工接种后 TQ-ILs
群体的相对病斑高度(病斑高度与株高比)呈连续正态分布, LT-IL群体则明显偏向感病亲本 Lemont。在不同年份和遗
传背景下检测到影响纹枯病相对病斑高度的主效 QTL 10个和互作 QTL 13个, 其中 2006年在 TQ-IL群体定位到的 6
个主效 QTL在 2007年均得到验证, 表明这些 QTL具有较好年度间的重复性。QSh4是唯一在双向导入系背景下表达
的 QTL, 该位点特青等位基因降低相对病斑高度 , 提高抗性水平。在 TQ-ILs 群体中定位到位于第 10 染色体
RM216~RM311区间的 QSb10a与在 LT-IL群体中定位到的位于相邻区间 RM222~RM216的 QSb10b的基因作用方向
不同, 推断这两个 QTL 存在紧密连锁关系。绝大多数在 TQ-IL 群体中表达的主效及互作 QTL 在 LT-ILs群体中不表
达, 表明水稻抗纹枯病 QTL具有明显的遗传背景效应。通过比较作图, 本研究定位到的其中 8个 QTL在以往不同群
体中同样被检测到, 这些主效 QTL对通过分子标记辅助选择(marker-assisted selection, MAS)培育水稻抗纹枯病育种
可能具有应用价值。指出标记辅助选择在不同遗传背景中能稳定表达的 QTL 或通过聚合不同抗病 QTL 是进一步提
高水稻纹枯病抗性水平的一个有效途径。
关键词: 水稻; 纹枯病; 数量性状座位(QTL); 遗传背景效应; 回交导入系
Genetic Background and Environmental Effects on Expression of QTL for
Sheath Blight Resistance in Reciprocal Introgression Lines of Rice
XIE Xue-Wen1, XU Mei-Rong1, ZANG Jin-Ping1, SUN Yong1, ZHU Ling-Hua1, XU Jian-Long1,*,
ZHOU Yong-Li1,*, and LI Zhi-Kang1,2
(1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Beijing 100081, China; 2 International Rice Research Insititute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines)
Abstract: Genetic background and environmental effects of QTL for sheath blight resistance to the isolate RH-9 (Rhizoctonia
solani Kühn) were revealed using the reciprocal introgression line populations derived from the cross of Lemont/Teqing. Lemont
is highly susceptible while Teqing resistant to RH-9. The relative lesion height (a ratio of lesion height to plant height, RLH) of
TQ-ILs was normally distributed whereas that of LT-ILs was apparently inclined to the susceptible parent, Lemont. Total 10
main-effect QTLs and 13 epistatic QTLs affecting sheath blight resistance were mapped under different years and genetic back-
grounds. Among them, six main-effect QTLs detected in 2006 were all verified in 2007, suggesting these QTLs had reliable per-
formance across years. QSh4 was the only one QTL expressed under the reciprocal backgrounds and Teqing allele at this locus
decreased RLH, suggesting the improvement of resistance level. QSh10a detected in the TQ-ILs and located in the region of
1886 作 物 学 报 第 34卷
RM216–RM311 on the chromosome 10 and QSh10b detected in the LT-ILs in the neighboring region of RM222–RM216 were not
the same gene but existed tight linkage as regards to different gene directions in different backgrounds. Most QTLs identified in
TQ-ILs were not expressed in LT-ILs, indicating there was evident genetic background effect. By comparative mapping, 8 QTLs
detected in this study were located in the same or near regions that associated with sheath blight resistance identified in the previ-
ous studies, suggesting these main-effect QTLs could be applied in rice breeding for sheath blight resistance by marker-assisted
selection. As indicated in this study, it is an effective way to further improve sheath blight resistance by selecting the QTL stably
expressed in different backgrounds or pyramiding different main-effect QTLs.
Keywords: Rice; Sheath blight; Quantitative trait locus (QTL); Genetic background effect; Backcrossing introgression line
水稻纹枯病是我国各水稻种植区普遍发生、危
害严重的真菌病害之一。一般年份可造成 10%~30%
产量损失, 流行年份, 可引起整株倒伏或整丛枯死,
产量损失达 50%以上[1]。随着纹枯病发病面积的扩
大, 防治策略逐步由单纯的药剂防治转向改善田间
栽培管理条件, 选育和推广抗病品种并配合药剂的
综合防治。长期使用化学药剂防治,一方面导致纹枯
病菌产生抗药性, 使得农药用量和施用次数逐年增
加[2-3]; 另一方面造成自然生态环境污染以及越来越
突出的稻米农药残留问题 [4]; 利用生物拮抗菌进行
水稻纹枯病防治虽然能够弥补化学药剂的不足, 但
其病情监测、防治时期等问题还有待进一步研究[5],
因此从寄主角度出发提高水稻本身的纹枯病抗性日
益受到重视。
病原菌立枯丝核菌(Rhizoctonia solani Kühn)具
有强腐生性和宽寄主范围。虽然至今未发现有免疫
或高抗的抗源品种, 但不同水稻品种对纹枯病的抗
性仍然存在着明显差异[6-11]。除通过转基因获得的人
工抗源受少数主基因控制外[12-13], 迄今鉴定出的抗
源对纹枯病菌大多呈现部分抗性, 表现为数量性状
的遗传方式, 受多个数量抗性位点(quantitative trait
loci, QTL)控制, 采用传统遗传育种的方法难以定位
和转育纹枯病的 QTL[6-10]。因此, 利用分子标记定位
来鉴定纹枯病抗源中的有利等位基因是近年来植物
抗病分子育种领域研究的热点之一。目前国内外学
者已从特青和 Jasmine 85等抗病品种中鉴定出了一
些效应较大的主效 QTL[14-18]。迄今对这些抗病 QTL
的环境与遗传背景效应缺乏了解, 给水稻抗纹枯病
育种带来困难。这或许是目前分子标记辅助选择纹
枯病抗病育种进展缓慢的原因之一。
本研究利用不同遗传背景的双向导入系分析环
境和遗传背景对水稻纹枯病 QTL定位的影响, 鉴定
在不同环境和遗传背景下稳定表达的 QTL, 为标记
辅助聚合 QTL、培育水稻抗纹枯病品种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
原始的特青背景高代回交导入系(introgression
lines in Teqing background, TQ-ILs)由 254个株系组
成, 包括 133个 BC2F5、96个 BC3F4和 25个 BC4F3;
Lemont背景的高代回交导入系(introgression lines in
Lemont background, LT-ILs)有 220个株系, 包括 131
个 BC3F4、39个 BC2F5和 50个 BC4F3[16]。鉴于水稻
纹枯病发病条件受田间小气候影响较大, 为尽可能
保证研究材料在一个相对集中的时期发病, 根据以
往双向导入系在北京的抽穗期表现, 从 TQ-ILs 和
LT-ILs 中分别选用抽穗期比较集中的 213 个和 195
个株系, 每个群体的抽穗期变幅均控制在 7 d以内。
特青是我国大面积推广的高产籼稻品种, Lemont 是
美国南部推广的优质高产粳稻品种。
1.2 田间试验
2006年 5—9月对特青背景的导入系, 2007年 5
—9月对特青和 Lemont遗传背景的双向导入系在中
国农业科学院作物科学研究所昌平试验农场隔离区
进行纹枯病表型鉴定。为避免田间存在的菌源影响,
选择一直种植大豆的田块进行本试验。采用完全随
机区组设计, 单本种植, 每个株系种 1 行 10 株, 行
株距为 20 cm × 15 cm, 3次重复。
1.3 抗病性鉴定
供试纹枯病菌菌株为太湖稻区的强致病菌株
RH-9。接种前先将菌株在 PDA 平板上于 28℃培养
2~3 d, 然后取菌丝片转接到盛有液体 PDA 培养基
和灭菌牙签的培养皿中, 于 28℃培养 2~3 d, 待牙签
上长满菌丝时, 采用牙签嵌入法在水稻植株的分蘖
盛期进行人工接种[15]。在水稻植株抽穗后 25 d, 病
情稳定时调查各植株的高度和病斑达到的高度, 计
算每个株系中间 8个单株的平均相对病斑高度(病斑
高度占植株高度的百分比)作为各株系的病害指数。
第 11期 谢学文等: 水稻抗纹枯病 QTL表达的遗传背景及环境效应 1887
1.4 数据分析和 QTL定位
对每个株系的相对病斑高度数据进行平方根转
换。利用双向导入系已构建的 160个相同的 SSR分
子标记连锁图(覆盖基因组 1 677 cM, 相邻 2个标记
间的平均距离为 10.5 cM)[19-20], 结合 SAS PROC
GLM 单向方差分析程序检测影响水稻纹枯病相对
病斑高度的 QTL, 以 P<0.005 显著水平作为取舍主
效 QTL的临界值, 当 1个 QTL与 2个或 2个以上标
记连锁时, 以 F值最高的标记作为与 QTL连锁的标
记[19]。采用 QTL Mapper 1.0软件检测两位点的互作
效应[21, 以 P≤0.005 和 LOD≥3 为互作显著性的临
界值[22], 采用 SAS PROC GLM 程序验证所有显著
的互作。对于每对显著的互作, 采用最大似然法利
用 2 个位点 4 种不同互作基因型的性状均值估算互
作效应[23], 并经 t检验测定互作效应的显著性[24]。
采用一个固定的显著阈值进行 QTL定位, 通常
会出现在一个环境下检测到的QTL在另一个环境下
却检测不到的现象。为避免统计学上第 II 类错误导
致同一群体在不同年份或不同群体即遗传背景之间
QTL 检测的不一致性, 重新检测一个环境中检测到
的QTL在另一个环境下 P<0.05的显著性, 一同列出
达到这一显著水平的 QTL参数[19,25-26]。
2 结果与分析
2.1 亲本及导入系群体的抗性表现
Lemont和特青抗性差异显著(表 1), 在 2年的接
种试验中, Lemont的相对病斑高度为 0.67~0.79, 平
均 0.74, 表现高度感病 ; 特青的相对病斑高度为
0.35~0.44, 平均 0.40, 表现中等抗病。双向导入系群
体纹枯病抗性分离明显, TQ-ILs群体 2006年相对病
斑高度为 0.29~0.76, 平均 0.35, 中达到中抗水平的
个体有 21 株, 占 10%; 2007 年发病较重, 相对病斑
高度 0.31~0.93, 平均 0.41, 中抗水平的个体占
3.6%。LT-IL群体相对病斑高度变幅大于 TQ-ILs群
体, 总体抗性也比 TQ-ILs 群体差得多, 未出现相对
病斑高度小于特青的个体。
TQ-ILs群体 2年的相对病斑高度的频率分布趋
势基本相似(图1), 呈连续变异, 出现抗、感双向超亲
分离, 但是 2007年的分布较 2006年明显右偏, 表明
发病程度较重。LT-ILs 群体的相对病斑高度也近似
于正态分布, 出现相对病斑高度超出 Lemont的单向
超亲分离。这两年的相对病斑高度表现为典型的数
量性状遗传, 适合于 QTL分析。
2.2 抗病 QTL定位
根据 TQ-ILs群体两年的试验结果, 从导入系后
表 1 特青和 Lemont背景回交导入系及其亲本的纹枯病抗性表现
Table 1 Performance of sheath blight resistance of the reciprocal introgression lines (ILs) and their parents
Lemont
特青 Teqing
导入系 Ils
群体
Population
年份
Year Mean±SD Mean±SD Mean±SD Range
2006 0.67***±0.05 0.35±0.08 0.43±0.06 0.29–0.76 特青-ILs
Teqing-ILs
2007 0.77**±0.03 0.41±0.08 0.60±0.10 0.31–0.93
Lemont-ILs 2007 0.79**±0.01 0.44±0.02 0.78±0.11 0.46–0.99
*, ** 和***分别代表 t测验在 P<0.05, 0.01和 0.001的显著水平。
*, **, and *** represent significantly different at P<0.05, 0.01, and 0.001, respectively.
图 1 Lemont/特青双向回交导入系纹枯病相对病斑高度的频率分布
Fig. 1 Frequency distributions of relative lesion height of sheath blight in the reciprocal introgression lines of Lement/Teqing
1888 作 物 学 报 第 34卷
代共检测到 9个抗纹枯病 QTL, 分布于第 4、6、7、
8、10和 11染色体上(表 2, 图 2)。根据年度间的表
达差异这些 QTL可以分为两类, 第一类为 2年中均
能检测到的 6个, 包括位于第 6、7、8和 11染色体
上同一区间的 QSh6、QSh7a、QSh7b、QSh8a、QSh8b
和QSh11, 其中QSh7a在 2007年的抗性表达量较低,
统计参数 F值较小, 但也达到显著水平。它们在 2个
年份降低相对病斑高度的等位基因均来自 Lemont。
第二类是 2007 年单独检测到的, 包括位于第 4、7
和 10染色体上的 3个 QTL(QSh4、QSh7c和 QSh10a),
除 QSh4外, 另 2个降低相对病斑高度的等位基因同
样来自 Lemont。
从 2007 年 LT-ILs 群体中检测到 2 个抗纹枯病
QTL(QSb4 和 QSb10b), 分布于第 4 和第 10 染色体
上(表 2, 图 2), 2个位点的特青等位基因均降低相对
病斑高度。与相同年份 TQ-ILs群体定位的结果相比
较, QSb4在 2个不同遗传背景的同一区间被检测到,
而 QSb10a和 QSb10b在不同遗传背景的相邻区间被
检测到。QSb4在两个群体中降低相对病斑高度的等
位基因均来自特青, 表明该位点的特青等位基因在
这两种遗传背景下具有稳定的抗性表达效应。
QSb10a和 QSb10b可能为同一个或 2个紧密连锁的
QTL, 在 TQ-ILs群体中降低相对病斑高度的等位基因
来自 Lemont, 而在 LT-ILs群体中则来自特青, 表明该
位点特青等位基因的抗病效应与遗传背景相关。
2.3 上位性位点
从不同年份两个群体中共检测到 13 对显著互作
的位点 (表 3), 这些互作单独贡献率介于 2.75%~
7.24%。TQ-ILs 群体在 2006 年和 2007 年分别检测到
显著影响相对病斑高度的互作 7对和 3对, 其中 2006
年 3 对(RM168~RM11、RM505~RM120 和 RM23~
RM206)和 2007年 1对(RM10~RM216)的重组型互作
(1L/2T 和 1T/2L)均减小相对病斑高度, 亲本型互作
(1L/2L 和 1T/2T)则增加相对病斑高度; 其余 6 对均
是亲本型互作减小相对病斑高度。2007年在 LT-ILs
群体中检测到 3 对显著互作位点, 重组型互作均减
表 2 从 Lemont/特青双向导入系中检测到影响纹枯病相对病斑高度的主效 QTL
Table 2 Main-effect QTL affecting relative lesion height caused by Rhizoctonia solani detected in the reciprocal introgression lines derived
from the cross of Lemont/Teqing
年份
Year
遗传背景
Background
QTL 染色体
Chromosome
标记区间 1)
Marker interval 1)
F值 2)
F-value 2)
加性效应 3)
a 3)
2006 Teqing QSh6 6 RM30–RM439 9.38 –1.06
Teqing QSh7a 7 RM10–OSR4 19.97 –1.06
Teqing QSh7b 7 RM18–RM478 10.53 –1.12
Teqing QSh8a 8 RM25–RM126 13.24 –1.05
Teqing QSh8b 8 RM210–OSR7 9.51 –1.05
Teqing QSh11 11 RM202–RM209 16.34 –1.08
2007 Teqing QSh4 4 RM255–Ph 4.66 1.06
Teqing QSh6 6 RM30–RM439 11.75 –1.08
Teqing QSh7a 7 RM10–OSR4 5.76 –1.08
Teqing QSh7b 7 RM18–RM478 11.50 –1.16
Teqing QSh7c 7 RM481–RM436 8.25 –1.01
Teqing QSh8a 8 RM25–RM126 14.36 –1.07
Teqing QSh8b 8 RM210–OSR7 7.39 –1.06
Teqing QSh10a 10 RM216–RM311 11.24 –1.06
Teqing QSh11 11 RM202–RM209 8.91 –1.06
2007 Lemont QSh4 4 RM255–Ph 9.19 –1.11
Lemont QSh10b 10 RM222–RM216 7.24 –1.07
1)下划线标记表示最接近 QTL的相邻标记; 2)下划线数字表示在 0.005
1)The underlined markers are closer to the true QTL positions; 2) The underlined data mean QTL detected at the threshold of 0.005
opposite is true for TQ background.
第 11期 谢学文等: 水稻抗纹枯病 QTL表达的遗传背景及环境效应 1889
图 2 控制纹枯病的主效 QTL在连锁图上的分布
Fig. 2 Genomic locations of main-effect QTL associated with partial resistance th sheath blight detected in TQ-ILs
小相对病斑高度而亲本型互作则增加相对病斑高
度。与主效 QTL不同, 无论是同一群体不同年份间
或同一年份的双向导入系间均没有检测到重叠的互
作位点, 表明影响纹枯病的互作位点受环境和遗传
背景影响很大。在检测到的 13 对互作位点中, 有 1
对发生在主效 QTL之间, 有 4对发生在主效 QTL与
随机位点之间, 其余的互作都发生在两个随机位点
之间。
1890 作 物 学 报 第 34卷
表 3 从特青和 Lemont双向导入系中检测到的影响纹枯病相对病斑高度的互作位点
Table 3 Epistatic QTL pairs affecting relative lesion height caused by Rhizoctonia solani detected in Teqing and Lemont-ILs
双基因互作基因 2) Digenic genotypes2) 年份
Year
群体
Pop.
染色体
Chr.
标记 11)
Marker 1 1)
染色体
Chr.
标记 2
Marker 2
LOD R
2
(%) 1T/2T 1T/2L 1L/2T 1L/2L
2006 TQ-ILs 2 RM53 2 RM341 4.73 3.01 –0.11 1.65* 1.87* –6.22***
3 RM36 9 RM205 4.07 2.72 –0.05 1.18* 1.90* –13.96****
3 RM168 7 RM11 8.07 5.27 0.18 –2.45** –0.63 8.92***
6 RM340 7 RM11 8.10 5.43 –0.01 0.89 4.35*** –8.59***
7 RM505 11 RM120 4.81 3.06 0.03 –0.20 –0.23 42.59****
1 RM23 11 RM206 6.14 4.00 0.07 –2.40** –1.82* 4.55***
1 RM246 2 RM263 3.39 2.35 –0.23 2.53** 2.65** –7.11***
2007 TQ-ILs 7 RM10 10 RM216 6.79 7.24 0.13 –1.37* –3.49*** 18.57****
4 Ph 9 RM257 4.87 5.16 –0.07 3.29** 2.99** –15.80****
3 RM55 12 OSR32 3.59 3.83 –0.06 3.58** 1.21* –13.43****
2007 LT-ILs 1 RM84 6 C 3.74 5.53 21.87**** –4.55*** –3.19*** 0.24
4 Ph 5 gl-1 4.51 5.95 9.83*** –1.76* –2.34** 0.22
2 RM221 10 RM222 5.15 6.79 15.28**** –2.71** –2.49** 0.36
1) 粗体标记为检测到的主效 QTL(见表 2)。2) T、L 分别表示位点 1 和位点 2 两个亲本特青和 Lemont 的纯合等位基因, 1 和 2
表示标记 1和 2。*、**、***和****分别代表 t测验 0.05、0.01、0.001和 0.0001的显著水平。
1) Bold markers are the main-effect QTL detected in ILs (see Table 2). 2) T and L represent homozygous Lemont and Teqing alleles at
the interacting loci, 1 and 2 represent markers 1 and 2. *, **, *** and **** indicate the significant levels at P<0.05, 0.01, 0.001, and 0.0001 for
the epistatic effects based on t tests.
3 讨论
3.1 回交导入系检测 QTL的效率
Keurentjes 等[27]通过比较来自相同亲本的拟南
芥重组自交系与回交导入系定位 QTL的效率, 认为
导入系群体能定位到较多的微效 QTL。本试验中的
双向回交导入系的大部分遗传背景与受体亲本相同,
其中 LT-ILs 群体中轮回亲本 Lemont 的基因组平均
占 88.6%, TQ-ILs 群体中特青基因组平均占 91.0%
(数据未显示)。与相同亲本的重组自交系(RILs)群体
相比[14], 导入系群体只是一个部分分离群体, 但由
于基本上消除了遗传背景对定位 QTL 特别是微效
QTL 的影响, 因而能检测到一些在重组自交系群体
中未能被检测到的 QTL, 例如 QSh7c(表 2); 另一方
面, 原来在随机群体中表现互作的 QTL, 由于导入系
一个亲本的等位基因被固定后, 另一个互作位点转变
成主效 QTL从而能在导入系群体中被检测出来[19]。由
于原来的重组自交系群体中没有检测抗纹枯病的互
作 , 因而无法与本研究的结果进行这方面的比较 ,
但这种情况是很可能存在的。由于上述两方面的因
素, TQ-ILs群体检测主效 QTL的效率并不比原来的
重组自交系低。LT-ILs 群体由于轮回亲本 Lemont
表现高度感病 , 群体大多偏向感病亲本 , 因此 , 只
检测到 2 个主效 QTL。至于互作 QTL, 同样由于
遗传背景趋向一致, 导入系中检测到互作的效率一
般要低于重组自交系。对于相同亲本的双向导入系
群体, 可以通过比较双向导入系的 QTL定位结果来
比较供体导入位点与受体背景位点间的互作情况。
在本研究的双向导入系中未曾检测到相同的互作
QTL(表 3), 表明供体导入等位基因与背景位点间存
在显著的互作。由于高代回交导入系群体中带某些
位点的供体等位基因或导入片段的个体数较少, 因
此定位结果容易受到少数极端表型个体的影响, 而
且互作 QTL的检测效率大大降低, 这是导入系群体
定位 QTL 的主要缺点。增加表型鉴定的重复次数,
可以提高回交导入系定位 QTL的效率[27]。
3.2 QTL定位的环境和遗传背景效应
环境对于植物数量性状值的影响具有普遍性。
同一个群体在不同的环境下, 检测到的 QTL的数量
及其效应都有很大的差异[28-29]。对不同的数量性状
而言, 基因表达受环境影响的程度不同[28,30]。水稻纹
枯病的发生和发展受环境影响较大, 本研究从遗传
背景基本一致的高代回交导入系中选取抽穗期相仿
的株系 , 通过设置重复试验定位纹枯病抗性位点 ,
有效地减少因抽穗期不同而导致最适发病生育阶段
的田间小气候环境所造成的偏差, 提高了表型鉴定
的准确性。2006 年在 TQ-ILs 群体中检测到的 6 个
第 11期 谢学文等: 水稻抗纹枯病 QTL表达的遗传背景及环境效应 1891
QTL 在 2007 年全部得到验证, 而且 QTL 的效应大
小和方向一致, 初步说明这 6 个抗纹枯病位点的抗
性表达在年度间具有较好的稳定性, 这也表明利用
高代回交导入系定位 QTL具有较好的重演性。以往
在研究 QTL与环境互作时, 通常采用遗传随机群体
(如 RIL、DH 等)为材料, 由于群体中不同个体的遗
传背景差异较大, 不可避免地存在遗传背景(即影响
性状的互作位点)与环境互作对定位主效 QTL 的干
扰, 这或许是以往同一个群体在不同环境下 QTL定
位结果不一致的主要原因之一。因此, 要正确评价
主效QTL的环境效应, 必须考虑参试材料遗传背景,
尽可能选择遗传背景基本一致的高代回交导入系 ,
以最大程度地减小遗传背景与环境交互作用对主效
QTL定位的干扰, 提高 QTL与环境互作效应评价的
准确性。
遗传背景对 QTL 定位影响的最典型的例子是
Cho 等[31]利用一个从药用野生稻(O. rufipogon)衍生
出来的 IRGC 105491 品系为供体导入到韩国粳稻
Hwaseongbyeo 品种背景培育的导入系群体, 在第 8
染色体长臂定位到 1 个影响粒重的主效 QTL
(gw8.1)。随后 Xie 等[32]采用携有该位点的近等基因
系证实并精细定位了该 QTL。但许多研究者同样以
IRGC 105491 为供体导入到其他轮回亲本背景的导
入系群体均未能检测到该 QTL[33-36]。Mei 等[20]利用
同套双向导入系定位穗部性状的 QTL, 发现虽然双
向导入系的亲本相同, 但是在不同亲本遗传背景下
同时表达的 QTL 却很少。本研究在 2007 年从 2 个
不同亲本背景的双向回交导入系中只定位到 1 个位
于同一区间的相同主效 QTL(QSb4), 绝大多数在特
青背景下检测到的主效 QTL 在 Lemont 背景下不表
达, 表明纹枯病抗性 QTL的表达受亲本遗传背景的
影响很大。
虽然遗传背景影响 QTL的表达, 但并不影响基
因作用的方向。QSh4和 QSh8a是导入系和以往重组
自交系共同定位到的抗病位点[14], 在重组自交系群
体中 QSh4 位点的特青等位基因降低病级, 增强抗
病性, QSh8a位点则是 Lemont的等位基因降低病级,
增强抗病性。这两个位点在双向导入系中的基因作
用方向与重组自交系中的基因作用方向完全相同。
在我们另一组试验中, 从同样的 Lemont/特青双向
导入系群体中共检到 51个影响抽穗期、株高和千粒
重的 QTL, 其中在重组自交系中同样被检出的 QTL
的作用方向完全相同(数据未列出), 由此表明基因
作用方向不受遗传背景的影响。本研究在 2007年从
TQ-ILs 群体中定位到位于第 10 染色体 RM216~
RM311区间的 QSb10a与在 LT-ILs群体中定位到的
位于相邻区间 RM222~RM216的 QSb10b, 由于这两
个位点在不同背景中降低相对病斑高度的等位基因
来自不同亲本, 基因作用方向不一致, 可以推断这
两个 QTL具紧密连锁关系, 而不是同一个基因。
3.3 QTL定位结果比较
近年来, 水稻抗纹枯病QTL定位研究进展较快,
国内外研究者利用不同的作图群体定位了一些主效
抗病 QTL。借助相同的 SSR 标记或比较图谱[37-39],
发现本研究定位到的 8个抗纹枯病 QTL与以往报道
的 QTL位于相同或相邻的染色体区间, 其中 QSb2、
QSb3、QSb4 和 QSb8a 在 Lemont/特青 F3/F4群体中
相应的染色体区间均被检测到[14]; 位于第 7 染色体
RM10~OSR4区间的 QSb7a在 Jasmine 85/Lemont F2
群体和奇妙香/91SP068 无性系群体中同样被检测到
[16,40]; 位于第 8染色体 RM210~OSR7区间的 QSb8b
在 IR64/BG304 的回交导入系中被检测到[41]; 位于
第 11 染色体 RM202~RM209 区间的 QSb11 在
Lemont/特青 F3/F4[14]、Jasmine 85/Lemont F2无性系
群体[16]和 ZYQ8/JX17 DH群体[17]中均被检测到。表
明上述 QTL 在不同的环境中能够稳定表达。此外,
QSb6 和 QSb7b 在特青背景下连续 2 年均被检测到,
具有较好年度间的稳定性。这些 QTL对标记辅助培
育抗纹枯病品种可能具有利用价值。
3.4 对水稻纹枯病育种的启示
研究发现在两年中检测到的所有QTL加性效应
相近, 缺少大效应值的抗病 QTL; 而且在一个遗传
背景中表达的 QTL在另一遗传背景中可能不表达。
因此, 在育种实践中要谨慎选择抗病 QTL, 选择在
不同遗传背景中均能稳定表达的QTL来改良品种的
纹枯病抗性, 成功机率可能较大。其次, 聚合不同稳
定表达的抗病QTL是进一步提高水稻纹枯病抗性水
平的一个有效途径。
4 结论
以 TQ-ILs群体 2006年定位到的 6个主效 QTL
在 2007年均得到验证, 其基因效应大小和方向一致,
具有较好年度间的重复性。绝大多数在 TQ-ILs群体
中表达的主效及互作 QTL在 Lemont背景中不表达,
表明抗纹枯病 QTL具有明显的遗传背景效应。QSh4
是唯一在双向导入系背景下表达的 QTL, 该位点特
1892 作 物 学 报 第 34卷
青等位基因降低相对病斑长度, 提高抗性水平。在
TQ-ILs 群体中定位到位于第 10 染色体 RM216~
RM311 区间的 QSb10a 和在 LT-IL 群体中定位到的
位于相邻区间 RM222~RM216 的 QSb10b 的基因作
用方向不同, 推断这 2 个 QTL 不是同一个基因, 而
是紧密连锁关系。本研究定位到的其中 8个 QTL在
以往不同群体中同样被检测到, 这些主效 QTL 对
MAS培育水稻抗纹枯病育种可能具有应用价值。标
记辅助选择在不同遗传背景中稳定表达的 QTL(如
QSb4)或通过聚合不同抗病 QTL 是进一步提高水稻
纹枯病抗性水平的一个有效途径。
致谢：水稻纹枯病菌由扬州大学潘学彪教授提供;
本实验室研究生张帆、崔金腾、张子佳、李芳、王
磊等参加了部分工作, 在此一并表示感谢！
References
[1] Meng Q-Z(孟庆忠), Liu Z-H(刘志恒), Wang H-Y(王鹤影),
Zhang S-S(张书绅), Wei S-H(魏松红). Research progress in rice
sheath blight. J Shenyang Agric Univ (沈阳农业大学学报), 2001,
32(5): 376–381 (in Chinese with English abstract)
[2] Baby U I, Manihushanyro K. Control of rice sheath blight
through the integration of fungal antagonists andorganist
amendments. Trop Agric, 1993, 70: 240–244
[3] Sarker D K, Sharme N R, Shahjahan A K. Antagonistic soil bac-
teria for biological control of rice sheath blight (Shb) disease. Int
Rice Res Newsl, 1992, 17: 22–23
[4] Mew T W, Collyn B, Pamplona P. Applying rice seed-associated
antigonictic bacteria to manage rice sheath blight in developing
countries. Plant Dis, 2004, 88: 557–564
[5] Tang J-B(唐家斌), Ma B-T(马炳田), Wang L-X(王玲霞), Li
P(李平), Zheng A-P(郑爱萍), Chen H(陈红). Biological control
of rice sheath blight with Trichoderma and Thichoderma-like.
Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2002, 16(1): 63–66 (in Chinese
with English abstract)
[6] Khush G S. Disease and insect resistance in rice. Adv Agron,
1977, 29: 268–341
[7] MacKenziek S, Rush M C, Groth D E. Registration of two dis-
ease-resistant germplasm lines of rice. Crop Sci, 1986, 26:
839–840
[8] Hashioka Y. Inheritance of resistance to sheath blight in rice va-
rieties. Ann Phytopath, 1951, 15: 21–26
[9] Sha X Y, Zhu L H. Resistance of some rice varieties to sheath
blight (ShB). Int Rice Res Newsl, 1989, 15: 7–8
[10] Marchetti M A. Quantification of the relationship between sheath
blight severity and yield loss in rice. Plant Dis, 1991, 75:
773–775
[11] Chang T T. The present status of breeding for resistance to rice
blast and sheath blight in Taiwan. Int Rice Res Newsl, 1986, 11:
1–7
[12] Xie Q J, Rush M C, Cao J. Somaclonal variation for disease re-
sistance in rice (Oryza sativa L.). In: Grayson B T, Green M B,
Copping L G, eds. Pest Management in Rice. London: Elsevier
Applied Science, 1990. pp 491–509
[13] Che K P, Zhan Q C, Xing Q H, Wang Z P, Jin D M, He D J, Wang
B. Tagging and mapping of rice sheath blight resistant gene.
Theor Appl Genet, 2003, 106: 293–297
[14] Li Z K, Pinson S R M, Marshetti M A. Characterization of quan-
titative trait loci (QTLs) in cultivated rice contributing to field re-
sistance to sheath blight (Rhizoctonia solani). Theor Appl Genet,
1995, 91: 382–388
[15] Pan X-B(潘学彪), Zou J-H(邹军煌), Chen Z-X(陈宗祥), Lu
J-F(陆驹飞), Yu H-X(于恒秀), Li H-T(李海涛), Wang Z-B(王子
斌), Rush M C, Zhu L-H(朱立煌). Tagging major quantitative
trait loci for sheath blight resistance in a rice variety, Jasmine 85.
Chin Sci Bull (科学通报), 1999, 44(15): 1629–1635 (in Chinese)
[16] Zou J H, Pan X B, Chen Z X. Mapping quantitative trait loci
controlling sheath blight resistance in two rice cultivars (Oryza
sativa L.). Theor Appl Genet, 2000, 101: 569–573
[17] Kunihiro Y(国广泰史), Qian Q(钱前), Sato H(左藤宏之), Teng
S(滕胜), Zeng D-L(曾大力), Fujimoto K(藤本宽), Zhu L-H(朱
立煌). QTL analysis of sheath blight resistance in rice (Oryza
sativa L.). Acta Genet Sin (遗传学报), 2002, 29(1): 50–55 (in
Chinese with English abstract)
[18] Han Y-P(韩月澎), Xing Y-Z(邢永忠), Chen Z-X(陈宗祥), Gu
S-L(顾世梁), Pan X-B(潘学彪), Chen X-L(陈秀兰), Zhang
Q-F(张启发). Mapping QTLs for horizontal resistance to sheath
blight in an elite rice restorer line, Minghui 63. Acta Genet Sin
(遗传学报), 2002, 29(7): 565–570 (in Chinese with English ab-
stract)
[19] Xu J L, Lafitte H R, Gao Y M, Fu B Y, Torres R, Li Z K. QTLs
for drought escape and tolerance identified in a set of random
introgression lines of rice. Theor Appl Genet, 2005, 11:
1642–1650
[20] Mei H W, Xu J L, Li Z K, Yu X Q, Guo L B, Wang Y P, Ying C S,
Luo L J. QTLs influencing panicle size detected in two reciprocal
introgressive line (IL) populations in rice (Oryza sativa L.).
Theor Appl Genet, 2006, 112: 648–656
[21] Wang D L, Zhu J, Li Z K, Paterson A H. Mapping QTLs with
epistatic effects and QTL × environment interactions by mixed
linear model approaches. Theor Appl Genet, 1999, 99:
1255–1264
[22] Li Z K, Luo L J, Mei H W, Shu Q Y, Wang D L, Tabien R,
Zhong D B, Ying C S, Stansel J W, Khush G S, Paterson A H.
Overdominant epistatic loci are the primary genetic basis of in-
breeding depression and heterosis in rice: I. Biomass and grain
yield. Genetics, 2001, 158: 1737–1753
[23] Graybill F A. Theory and Application of the Linear Model.
Wadsworth and Brooks/Cole, Advanced Books and Software,
Pacific Grove, 1976
[24] Li Z K, Pinson S R M, Park W D, Paterson A H, Stansel J W.
第 11期 谢学文等: 水稻抗纹枯病 QTL表达的遗传背景及环境效应 1893
Epistasis for three grain yield components in rice (Oryza sativa
L.). Genetics, 1997, 145: 453–465
[25] Li Z K, Yu S B, Lafitte R H, Huang N, Courtois B, Hittalmani S,
Vijayakumar C H M, Liu G F, Wang G C, Shashidhar H E,
Zhuang J Y, Zheng K L, Singh V P, Sidhu J S, Srivantaneeyakul S,
Khush G S. QTL × environment interactions in rice: I. heading
date and plant height. Theor Appl Genet, 2003, 108: 141–153
[26] Zhao X-Q(赵秀琴), Zhu L-H(朱苓华), Xu J-L(徐建龙), Li
Z-K(黎志康). QTL mapping of yield under irrigation and rainfed
field conditions for advanced backcrossing introgression lines in
rice. Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 39(9): 1539–1542 (in
Chinese with English abstract)
[27] Keurentjes J B, Bentsink L, Alonso-Blanco C, Hanhart C J,
Blankestijn-De Vries H, Effgen S, Vreugdenhil D, Koornneef M.
Development of a near-isogenic line population of Arabidopsis
thaliana and comparison of mapping power with a recombinant
inbred line population. Genetics, 2007, 175: 891–905
[28] Paterson A H, Damon S, Hewitt J D, Zamir D, Rabinowitch H D,
Lincoln S E, Lander E S, Tanksley S D. Mendelian factors
underlying quantitative traits in tomato: Comparison across
species, generations, and environments. Genetics, 1991, 127:
181–197
[29] Lu C, Shen L, Tan Z, Xu Y, He P, Chen Y, Zhu L. Comparative
mapping of QTLs for agronomic traits of rice across environ-
ments using a doubled haploid population. Theor Appl Genet,
1996, 93: 1211–1217
[30] Price A H, Townend J, Jones M P, Audebert A, Courtois B.
Mapping QTLs associated with drought avoidance in upland rice
grown in the Philippines and West Africa. Plant Mol Biol, 2002,
48: 683–695
[31] Cho Y C, Suh J P, Choi I S, Hong H C, Baek M K, Kang K H,
Kim Y G, Ahn S N, Choi H C, Hwang H G, Moon H P. QTLs
analysis of yield and its related traits in wild rice relative Oryza
rufipogon. Treat Crop Res Korea, 2003, 4: 19–29
[32] Xie X B, Song M H, Jin F X, Ahn S N, Suh J P, Hwang H G,
McCouch S R. Fine mapping of a grain weight quantitative trait
locus on rice chromosome 8 using near-isogenic lines derived
from a cross between Oryza sativa and Oryza rufipogon. Theor
Appl Genet, 2006, 113: 885–894
[33] Moncada P, Martinez C P, Borrero J, Chatel M, Gauch G E,
Tohme J, McCouch S R. Quantitative loci for yield and yield
components in an sativa Oryza rufipogon BC2F2 population
evaluated upland environment. Theor Appl Genet, 2001, 102:
41–52
[34] Thomson M J, Tai T H, McClung A M, Lai X H, Hinga M E,
Lobos K B, Xu Y, Martinez C P, McCouch S R. Mapping quan-
titative trait loci for yield, yield components and morphological
traits in an advanced backcross population between Oryza rufi-
pogon and the Oryza sativa cultivar Jeverson. Theor Appl Genet,
2003, 107: 479–493
[35] Septiningsih E M, Prasetiyono J, Lubis E, Tai T H, Tjubaryat T,
Moeljopawiro S, McCouch S R. Identification of quantitative
trait loci for yield and yield components in an advanced back-
cross population derived from the Oryza sativa variety IR64 and
the wild relative O. rufipogon. Theor Appl Genet, 2003, 107:
1419–1432
[36] Xiao J, Li J, Grandillo S, Ahn S N, Yuan L, Tanksley S D,
McCouch S R. Identification of trait-improving quantitative trait
loci alleles from a wild rice relative, Oryza rufipogon. Genetics,
1998, 150: 899–909
[37] Temnykh S, Declerck G, Lukashova A, Lipovich L, Cartinhour S,
McCouch S. Computational and experimental analysis of mi-
crosatellites in rice (Oryza sativa L.): Frequency, length variation,
transposon associations, and genetic marker potential. Genome
Res, 2001, 11: 1441–1452
[38] Kurata N, Nagamura Y, Yamamoto K, Harushima Y, Sue N, Wu
J, Antonio B A, Shomura A, Shimizu T, Lin S Y, Inoue T, Fu-
kuda A, Shimano T, Kuboki Y, Toyama T, Miyamoto Y, Kirihara
K, Hayasaka K, Miyao A, Monna L, Zhong H S, Tamura Y,
Wang Z X, Momma T, Umehara Y, Yano M, Sasaki T, Minobe
Y. A 300 kilobase interval genetic map of rice including 883 ex-
pressed sequences. Nat Genet, 1994, 8: 365–372
[39] Ware D, Jaiswal P, Ni J, Pan X, Chang K, Clark K, Teytelman L,
Schmidt S, Zhao W, Cartinhour S, McCouch S, Stein L. Gramene:
A resource for comparative grass genomics. Nucl Acid Res, 2002,
30: 103–105
[40] Pan X-B(潘学彪), Zhang Y-F(张亚芳), Zuo S-M(左示敏), Chen
Z-X(陈宗祥). Discussion on QTLs identification and application
for important quantitative traits in crops. J Yangzhou Univ (Agric
Life Sci Edn) (扬州大学学报·农业与生命科学版), 2005, 26(2):
50–55 (in Chinese with English abstract)
[41] Zheng T-Q(郑天清), Xu J-L(徐建龙), Fu B-Y(傅彬英), Gao
Y-M(高用明), Veruka S, Laffitte R, Zhai H-Q(翟虎渠), Wan
J-M(万建民), Zhu L-H (朱苓华), Li Z-K (黎志康). Preliminary
identification of genetic overlaps between sheath blight resistance
and drought tolerance in the introgression lines from directional
selection. Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 33(8): 1380–1384
(in Chinese with English abstract)