全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(11): 1977−1984　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671228, 30471020)
作者简介: 赵宁春(1980−), 女, 山西临汾人, 浙江大学农业与生物技术学院在读博士, 主要从事水稻品质生理研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 程方民, E-mail: chengfm@zju.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-04-08; Accepted(接受日期): 2008-05-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01977
低植酸突变体水稻灌浆过程中籽粒淀粉合成与茎鞘物质转运特性
赵宁春 韦克苏 吴殿星 张其芳 程方民*
(浙江大学农业与生物技术学院, 浙江杭州 310029)
摘 要: 以协青早(XQZ)及其低植酸突变系(os-lpa1)为材料, 通过对灌浆过程籽粒中植酸含量、蔗糖和淀粉积累变化
动态的比较分析, 并结合叶、茎、鞘等器官中碳水化合物的转运和籽粒淀粉合成代谢有关关键酶生理活性的测定, 对
os-lpa1灌浆充实不良、千粒重明显降低的生理原因进行了分析。结果表明, 灌浆期 os-lpa1剑叶、茎、鞘等器官中的
蔗糖和可溶性总糖含量均高于其对照亲本 XQZ, 但 os-lpa1 籽粒中的淀粉积累量却明显降低。胚乳中 ADPG 焦磷酸
化酶(ADPG-Ppase) 和淀粉磷酸化酶(SPase)的活性降低, 可能是 os-lpa1 灌浆充实不良、籽粒淀粉积累量明显下降的
主要原因之一。此外, os-lpa1 灌浆期间叶鞘中的蔗糖磷酸合酶(SPS)和果糖-1,6-二磷酸酶(FBPase)活性也显著低于其
相应灌浆期的对照亲本 XQZ, 导致茎鞘等器官中淀粉积累量增多和“流”不畅, 这可能也是其产量水平降低的一个重
要因素。
关键词: 水稻; 植酸突变; 淀粉积累; 酶生理
Characteristics of Starch Synthesis in Grains and Translocation of Car-
bohydrate in Leaves and Sheaths at Filling Stage for Low Phytic Acid
Mutant Rice
ZHAO Ning-Chun, WEI Ke-Su, WU Dian-Xing, ZHANG Qi-Fang, and CHENG Fang-Min*
(College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310029, Zhejiang, China)
Abstract: For recognizing the physiological effects of phytic acid (PA) on rice plumpness and grain weight, rice cultivar XQZ and
its low PA mutant (os-lpa1) were applied to compare the difference in the changing patterns of PA, sucrose content and starch
accumulation at filling stage, translocation of carbohydrates in different organs (flag leaf, culm, and sheath) and the activities of
some key enzymes involved in grain starch synthesis metabolism. The results showed that os-lpa1 had higher contents of sucrose
and total soluble sugar, and more starch accumulation in the flag leaf, culm, and sheath, but lower starch synthesis in grains at
filling stage compared to XQZ. The relatively lower activities of ADPG-Ppase and SPase in filling grains were probably responsi-
ble for poor plumpness and low starch accumulation in os-lpa1. Additionally, compared with XQZ, os-lpa1 exhibited lower ac-
tivities of SPS and FBPase in sheath at filling stage, resulting in an excessive accumulation of starch and blocked flows of assimi-
lates, which could be one of the reasons for the descending yield of os-lpa1.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); PA (phytic acid) mutant; Grain starch accumulation; Enzymes
植酸(phytic acid, C6H18O24P6)又名六磷酸肌醇,
通常占禾谷类作物种子全磷量的 70%以上[1-2]。它是
在种子的发育过程中合成, 同蛋白质相结合沉积在
种子中[3]。在生理 pH条件下, 植酸可以和一些金属
营养元素(如钾、镁、钙、铁和锌等)络合, 形成不能
被人和非反刍动物吸收利用的植酸盐, 进而影响对
这些必需矿质营养元素的吸收[3-4]。大量摄食水稻、
小麦、大豆等植酸含量较高的谷物产品, 被认为是
发展中国家人群中普遍存在铁、锌等缺乏病症的主
要原因之一[1,5]。同时, 由于植酸磷生物有效性的下
降, 大量不能被人和非反刍动物吸收的植酸磷以粪
便形式排泄到环境, 造成水体中磷素的富营养化等
1978 作 物 学 报 第 34卷

问题也较突出[1,6], 因此通过育种、栽培等途径降低
作物种子植酸含量, 对于改善作物营养品质和提高
磷素资源的利用效率以及保护生态环境均具有重要
的意义。
近年来, 国内外已相继利用化学诱变或 γ-射线
等手段在大麦、玉米、水稻和大豆等作物中获得了
相应的低植酸突变体[6-9], 但是将这些突变体作为材
料进行低植酸品种的选育时, 却普遍存在着谷粒增
重不足、产量水平明显降低等现象[1,6,9-10]。其中, 玉
米的 lpa1型和 lpa2型突变体分别比其对照亲本减产
约 25%和 16%左右[9], 当籽粒植酸含量下降到 75%
左右时, 大豆、大麦等作物的正常生长发育就会受
到严重影响[2,6]。最近, 浙江大学吴殿星等利用 60Coγ
辐照从早籼品种协青早(XQZ)获得的水稻低植酸突
变体材料(os-lpa1), 种子中的植酸含量较对照亲本
降低约 50%, 且在株高、生育期等农艺性状上与协
青早基本相仿[11-12]。但是, 与国内外目前已试种和
推广的低植酸玉米、大豆等作物品种相似 [1-2],
os-lpa1同样也存在着千粒重明显下降、籽粒充实度
偏低等现象[10-11], 这已成为制约其大面积推广应用
的一个重要因素。为此, 本文对 os-lpa1与其对照亲
本在籽粒灌浆过程中的淀粉积累与茎鞘物质转运的
酶生理特征加以比较分析, 旨在阐明水稻植酸相关
基因突变对籽粒灌浆生理的影响效应, 为进一步通
过品种的遗传改良或相关栽培措施调控来提高低植
酸作物品种的产量水平提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试水稻材料为早籼品种协青早(XQZ)及其低
植酸突变系(os-lpa1)。os-lpa1 是通过对协青早进行
60Coγ射线辐照处理, 并经多代选择获得的性状稳定
的低植酸突变材料[11], 由浙江大学原子核农业研究
所吴殿星教授惠赠。
于 2006 年在浙江大学华家池校区试验农场进
行试验。采用随机区组设计, 重复 3 次。4 月 25 日
播种, 采用湿润育秧, 25 d后移栽, 每小区 8行, 行
长 2 m, 行距 20 cm, 每行 9丛, 每丛 1苗。试验地
前茬为大麦, 地力中等偏上, 含有机质 2.83%、水解
氮 74.8 mg kg−1、速效磷 39.5 mg kg−1、速效钾 57.2 mg
kg−1。大田常规水作栽培管理 , 氮肥按基肥∶分蘖
肥∶穗肥=4∶2∶4 的比例施用, 全生育期纯氮用量
180 kg hm−2, 磷肥和钾肥作基肥一次性施入(过磷酸
钙 300 kg hm−2、氧化钾 100 kg hm−2), 及时防治病
虫。供试材料在本试验条件下的主要农艺性状和籽
粒植酸含量见表 1。

表 1 协青早和 os-lpa1的主要农艺性状和籽粒植酸含量
Table 1 Major agronomical characteristics and grain phytic acid content in XQZ and os-lpa1
性状 Character 协青早 XQZ os-lpa1 差异显著性 Different significance
籽粒植酸含量 Phytic acid content (%) 1.28 0.59 **
株高 Plant height (cm) 83.7 78.6 ns
穗长 Panicle length (cm) 21.2 22.3 ns
单株有效穗 Available panicles per plant 9.2 9.3 ns
单穗重 Weight per panicle (g) 2.9 2.4 **
单穗实粒数 Filling grains per panicle 123 108 ns
千粒重 1000-grain weight (g) 21.7 17.3 **
结实率 Seed-setting rate (%) 81.2 73.6 *
产量 Grain yield per 20 plants (g ) 440.9 368.2 **
谷粒粒型 Grain shape (mm) 3.7 3.6 ns
*和**分别表示达到 0.05和 0.01显著水平。
* and ** represents significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

1.2 灌浆期动态取样
齐穗当日(os-lpa1与协青早的生长发育进程相仿),
分别选生长发育进程一致的稻穗 160~200 个挂牌,
之后每隔 5 d (包括齐穗当日)取样, 每次 5株, 取稻
株地上部分在室内立即烘干, 并分叶片、茎、鞘、
籽粒 4 部分分别保留样品, 用于糖、淀粉等化学成
分测定。取样品同时, 另取 3 株挂牌标记的稻穗及
其茎鞘, 以鲜样在液氮中保存, 用于进行有关酶生
理活性的测定。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 植酸含量测定 参照 Miller 等[13]的方法,
植酸提取液中加入水合氯化铁溶液(0.8 g FeCl3溶于
第 11期 赵宁春等: 低植酸突变体水稻灌浆过程中籽粒淀粉合成与茎鞘物质转运特性 1979


1 000 mL 0.2 mol L−1 HCl)形成 Fe-phytate沉淀, 之
后用 10 mL 1.5 mol L−1 NaOH溶解, 并依次加入 1
mL 9%柠檬酸三钠、1% P-对苯二酚和 2 mL的 0.4%
啰邻菲 啉, 定容后加入 5 mL 的 0.05% 啰邻菲 啉和
0.2% P-对苯二酚, 于 35℃下反应 2 h后在 510 nm处
比色。植酸含量(%)=A510×8.42/样品量(mg)×100%。
每样品重复 3次。
1.3.2 可溶性糖、蔗糖和总淀粉含量的测定 参
照梁建生等[14]的方法进行, 每样品重复 3次。
1.3.3 有关酶生理活性的测定 蔗糖合酶
(sucrose synthase, SuSy)、ADPG焦磷酸化酶(ADPG
pyrophosphorylase, ADPG-Ppase)、可溶性淀粉合酶
(soluble starch synthase, SSS)、淀粉分支酶(starch
branching enzyme, SBE)的生理活性参照程方民[15]的
方法测定 ; 淀粉磷酸化酶 (starch phosphorylase,
SPase)、淀粉去分支酶(debranching enzyme, DBE)、
蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)和果
糖-1,6-二磷酸酶(fructose-1,6-bisphosphatase, FBPase)
的生理活性参照 Nakamura[16]的方法测定。其中, 淀
粉分支酶以降低 1%碘蓝值为一个酶活性单位(U),
其余均以单位籽粒每分钟产生的 NADPH 量为酶活
性单位。所用生化试剂均为 Sigma 公司产品。重复
测定 3次。
2 结果与分析
2.1 低植酸突变体水稻籽粒灌浆过程中植酸、淀
粉、糖类含量的变化动态
由图 1-A 可见, 低植酸突变系水稻(os-lpa1)籽粒
植酸含量在水稻灌浆过程中的动态趋势与其对照品
种(XQZ)基本相似 , 灌浆初期相对较低 , 随灌浆进
程的推移逐渐上升, 至后期达到最高。但供试两个
水稻材料籽粒植酸含量的“梯度”差异, 在水稻开花
后的第 5 天就表现得十分明显, 并随灌浆进程的推
移, 其差异幅度有进一步增大的趋势。

图 1 水稻协青早及其突变体灌浆过程籽粒中的植酸、淀粉、糖类含量动态
Fig. 1 The course-pattern of grain phytic acid, starch, and soluble sugar at filling stage for XQZ and os-lpa1

淀粉是构成水稻籽粒的主要成分, 水稻籽粒干
物质的积累过程主要是淀粉的充实过程。由图 1 可
以看出 , 在水稻灌浆过程中 , 低植酸突变系水稻
(os-lpa1)籽粒中的淀粉含量明显低于其对照品种材
料(XQZ), 尤其是在灌浆中、后期 , 其差异较明显
(图 1-D)。与此同时, 低植酸突变系水稻(os-lpa1)籽粒
中的蔗糖含量、可溶性糖总量却明显高于其相应灌
浆时期的对照品种(XQZ) (图 1-B, C)。表明低植酸突
变系水稻(os-lpa1)籽粒中的蔗糖转化与淀粉合成代
谢能力有所下降, 导致尚有相对较多的糖类未能被
1980 作 物 学 报 第 34卷

裂解、转化为淀粉。这可能也是低植酸突变系水稻
普遍表现出籽粒充实度下降、千粒重降低等现象的
一个重要原因(表 1)。
2.2 低植酸突变体水稻灌浆过程中籽粒淀粉合
成代谢有关酶活性的变化动态
图 2 表明, 在籽粒灌浆过程中, os-lpa1 的蔗糖合
酶(SuSy)、可溶性淀粉合酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)
的活性均分别明显高于其相应灌浆时期的对照材料
XQZ, 但两者 ADPG焦磷酸化酶(ADPG-Ppase)和淀粉
磷酸化酶(SPase)的表现却相反, 前者显著低于后者,
这一现象揭示, 水稻籽粒植酸相关基因的突变对其灌
浆过程的淀粉合成代谢会产生较明显的影响。其中,
ADPG-Ppase 和 SPase 的活性降低可能是导致低植酸
突变材料籽粒中淀粉积累减少的一个重要原因。

图 2 水稻协青早及其突变体水稻灌浆过程中籽粒淀粉合成代谢有关酶活性的变化
Fig. 2 The course pattern of some enzymes related to starch synthesis in the filling rice grains for XQZ and os-lpa1

2.3 低植酸突变体水稻的叶、茎、鞘干物质积累
与同化产物转运特征
2.3.1 剑叶叶片中的可溶性糖、蔗糖和淀粉含量变
化 由图 3 可见, 水稻开花后剑叶叶片中的可溶
性糖含量和淀粉含量总体上均呈一定幅度的下降趋
势, 但蔗糖含量在水稻开花后的第 15~20 天左右会
呈现出一定升高, 之后又有明显降低, 供试两个水
稻材料的表现基本一致。os-lpa1灌浆期间剑叶的蔗
糖含量和可溶性糖总量一般高于其相应时期的对照
材料(XQZ), 但淀粉含量的表现却相反, os-lpa1叶片
第 11期 赵宁春等: 低植酸突变体水稻灌浆过程中籽粒淀粉合成与茎鞘物质转运特性 1981



图 3 水稻协青早及其突变体灌浆过程剑叶叶片中的可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量的动态
Fig. 3 The course pattern of soluble sugar, sucrose, and starch content in flag leaves at filling stage for XQZ and Os-lpa1

中的淀粉含量相对较低。
2.3.2 稻株茎、鞘中的可溶性糖、蔗糖和淀粉含量
及相关酶生理活性变化 图 4 表明, 在水稻灌浆
过程中, os-lpa1 茎鞘中的蔗糖含量、总量均高于其
对照品种(XQZ), 尤其是灌浆前、中期叶鞘中的可溶
性糖总量和淀粉含量, 明显高于对照。这说明, os-lpa1

图 4 水稻协青早及其突变体灌浆过程茎、鞘中的可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量的动态
Fig. 4 The course-pattern of soluble sugar, sucrose and starch content in culm and sheath at filling stage for XQZ and os-lpa1
1982 作 物 学 报 第 34卷

灌浆期间茎、鞘器官的可用性碳水化合物积累量相
对较充分。
蔗糖磷酸合酶 (SPS)和果糖 -1,6-二磷酸酶
(FBPase)是控制水稻茎、鞘等器官碳水化合物积累与
转运代谢的两个关键酶。由图 5 可见, 在水稻灌浆
期间, os-lpa1叶鞘中的 SPS和 FBPase活性一般均分
别低于其相应时期的对照品种(XQZ), 与其可溶性
糖和淀粉含量等指标上的差异趋势恰好相反。这一
现象揭示 , 低植酸突变体 (os-lpa1)叶鞘中 SPS 和
FBPase 生理活性的降低, 导致 “源”端的光合同化
产物不能较流畅地运送到籽粒, 可能是其茎、鞘等
器官糖类和淀粉积累量增多的重要原因之一。

图 5 水稻协青早及其突变体灌浆过程叶鞘中的 SPS和 FBPase活性变化
Fig. 5 The course-pattern of SPS and FBPase activities in the sheath at filling stage for XQZ and os-lpa1

3 讨论
作物种子中的植酸是在肌醇 -3-磷酸合酶
(Myo-ins(3) P1 synthase, MIPS)、肌醇激酶(Myo-ins
kinase, MIK)和各类肌醇磷酸激酶(Myo-ins P kinase,
MIPK)的作用下, 将肌醇、无机磷首先合成为一系列
的磷酸肌醇(IP3、IP4、IP5 等), 然后再经磷酸化合
成的一种化合物[18-19]。对作物本身而言, 植酸是一
种具有重要生理功能的内源物质, 对于维持发育种
子中的无机磷水平、调节植物体一些金属阳离子
(Zn2+、Ca2+、Fe3+等)含量和分布均有着一定的生理
意义, 而且还可能参与细胞内的信号传导等过程[4,18]。
在种子萌发时, 植酸盐在植酸酶作用下被解离, 无
机磷、肌醇和金属离子得以释放, 用于满足种子萌
发时的代谢活动需要[17]。目前国内外通过诱变等手
段在大麦、玉米、水稻和大豆等作物上获得的低植
酸突变体材料, 依其表型可分 lpa1 和 lpa2 两种类
型[1-2,9]。lpa1型突变体除植酸含量大幅降低外, 其种
子中无机磷(Pi)含量明显增加 , 但其他低价肌醇磷
酸(IP3、IP4、IP5等)和总 P含量的变化不明显[11]; 而
lpa2 型突变体则伴随着种子中植酸含量的下降, 其
他低价肌醇磷酸(IP3、IP4、IP5 等)随之增加, 但种
子中的总磷含量基本保持稳定 [9]。现已基本明确 ,
lpa1 型突变主要是由 MIPS 基因位点所引起的、且
多属隐性单基因遗传, 而 lpa2 型突变的遗传基因控
制则相对较复杂 , 可能涉及肌醇激酶(MIK)基因的
变化[5]。本文所用的低植酸突变体水稻材料属 lpa1
型突变[11], 其稻株在生育期、株高、穗长和谷粒长
宽比等性状上与对照亲本(XQZ)无明显差别 , 但在
千粒重、结实率、籽粒充实度和单株产量等指标上
却有呈现出较明显下降趋势(表 1)。os-lpa1籽粒中的
蔗糖转化与淀粉合成代谢能力有所下降, 导致相对
较多的糖类未能被充分裂解和转化成为淀粉, 是其
籽粒充实度下降、千粒重降低等现象的重要原因。
在水稻胚乳发育中淀粉代谢涉及到许多酶, 其
中 , 蔗糖合酶 (SuSy)、ADPG 焦磷酸化酶 (ADPG-
Ppase)、可溶性淀粉合酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)
和淀粉磷酸化酶(SPase)及淀粉磷酸合酶(SPS)与其
籽粒蔗糖裂解转化与淀粉合成代谢密切相关[20]。据王
若仲等人报道, 籽粒充实度好的品种, 其孕穗开花
期籽粒中的植酸含量一般较高, 两者间呈极显著的
正相关[21]。此外, 不少学者推测, 低植酸突变体作物
发育种子中的植酸突变, 由于改变了其灌浆过程籽
粒中不同类型磷素间的相对平衡, 对籽粒淀粉合成
代谢某些酶的生理活性产生抑制效应, 从而导致其
粒重和籽粒充实度的下降[1,5,7,19]。本研究证实, 水稻
籽粒低植酸相关基因突变对水稻胚乳淀粉合成代谢
有着较明显的“附带”效应, 但几个关键酶的生理活
性变化趋势不同。其中 , 低植酸突变体水稻材料
(os-lpa1)籽粒灌浆过程中的 SuSy、SSS、SBE 的活
第 11期 赵宁春等: 低植酸突变体水稻灌浆过程中籽粒淀粉合成与茎鞘物质转运特性 1983


性高于对照材料 XQZ, 但 ADPG-Ppase 和 SPase 却
较后者明显降低。ADPG-Ppase是作物淀粉合成代谢
的限速酶[16-17,21], 它催化 1-磷酸葡萄糖(G-1-P)转化
为腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG), 其活性在光合和非光
合组织中均由 3-PGA/Pi比调节, 3-PGA促进其活性
提高, 而 P抑制其活性[22]。因此, ADPG-Ppase的活
性降低可能是导致 os-lpa1 籽粒淀粉积累降低的主要
原因之一。此外, SPase是一个催化可逆反应的酶[16,21],
一旦无机磷含量达到一定浓度就会发生淀粉的磷酸
解, 导致 os-lpa1籽粒淀粉积累的进一步降低。但是,
对于水稻籽粒低植酸基因突变为什么会导致其胚
乳中的 SuSy、SSS和 SBE等酶活性反而有所升高？
这些酶在 os-lpa1 材料中的变化对其蔗糖卸载和淀
粉合成代谢的影响效应如何？尚待进一步更深入探
讨。
4 结论
低植酸突变体水稻(os-lpa1)灌浆过程中的籽粒
植酸累积动态与其对照品种(XQZ)相似, 均前期低、
后期高 , 但两者植酸含量差幅在初期就十分明显 ,
并随灌浆进程增大。与对照品种(XQZ)相比, os-lpa1
灌浆籽粒中的蔗糖含量、可溶性总糖浓度等有所提
升, 这一方面得益于 os-lpa1 相对较高的蔗糖合酶
(SuSy)、可溶性淀粉合酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)
活性, 另方面由于其籽粒中淀粉合成代谢的限速酶
——ADPG 焦磷酸化酶(ADPG-Ppase)活性明显降低,
使蔗糖卸载代谢产生的糖类不能被充分转化成淀粉,
导致淀粉积累相对量显著下降。这可能是低植酸突
变系水稻普遍具籽粒充实度下降、千粒重降低等现
象的一个重要原因。此外, 籽粒植酸突变会引起稻
株叶鞘中的蔗糖磷酸合酶(SPS)和果糖-1,6-二磷酸
酶(FBPase)等酶活性显著降低 , 导致“源”端的光合
同化产物不能较流畅地运送到籽粒, 使茎、鞘等器
官中的糖类和淀粉积累量增加。
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