全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 612−618 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目（30671225，30771274）；江苏省自然科学基金项目(BK2006069)
作者简介: 常二华(1982−)，男，江苏连云港人，博士研究生，从事作物栽培生理的研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨建昌。Tel: 0514-7979317; E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-07-26; Accepted(接受日期): 2007-10-30.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00612
结实期氮磷营养水平对水稻根系和籽粒氨基酸含量的影响
常二华 张慎凤 王志琴 王学明 杨建昌*
(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州 225009)
摘 要: 以扬稻 6号(籼稻)和扬粳 9538(粳稻)为材料，在水培条件下自抽穗至成熟以 0N (不施 N)、1/2N (标准 Espino
营养液的 1/2N)、0P (不施 P)、1/2P (标准 Espino营养液的 1/2P)以及对照 (全 NP，标准 Espino营养液的 N、P量) 5
种处理，研究了根系分泌氨基酸和籽粒氨基酸含量与组分的变化。结果表明，结实期水稻根系分泌的各种氨基酸含
量均随灌浆进程而逐渐降低。与对照相比，结实期氮素胁迫(0N)明显降低根系分泌的各种氨基酸和籽粒中各种氨基
酸的含量；磷胁迫(0P)则显著增加了根系酸性和中性氨基酸的分泌，但显著降低籽粒氨基酸总量、必需氨基酸及其
他氨基酸含量。结实前中期(抽穗后 10 d和 20 d)根系分泌的氨基酸与籽粒氨基酸相对含量、根系分泌的碱性氨基酸
与籽粒的千粒重呈显著或极显著负相关。表明结实期根系分泌的氨基酸与籽粒氨基酸及粒重有密切关系；N、P营养
水平对根系分泌的氨基酸和籽粒氨基酸组分和含量有调控作用，进而影响产量和稻米的营养品质。
关键词: 水稻；氮素；磷素；根系分泌物；氨基酸；结实期
Effect of Nitrogen and Phosphorus on the Amino Acids in Root Exudates
and Grains of Rice during Grain Filling
CHANG Er-Hua, ZHANG Shen-Feng, WANG Zhi-Qin, Wang Xue-Ming, and YANG Jian-Chang*
(Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China)
Abstract: Nitrogen (N) and phosphorus (P) play important roles in regulating plant growth and development. The purpose of this
study was to investigate how N and P nutrients affect amino acids in the root exudates and grains of rice using two rice cultivars,
Yangdao 6 (indica) and Yangjing 9538 (japonica), with five treatments, 0N (without N), 1/2N (1/2 N of the standard Espino nutri-
tion solution), 0P (without P), 1/2P (1/2 P of the standard Espino nutrition solution), and CK (standard Espino nutrition solution)
during the grain filling period. The concentrations and components of amino acids in root exudates and grains were measured, and
their relations were analyzed. The results showed that the concentration of each amino acid in root exudates decreased gradually
with the process in grain-filling. Nitrogen stress (0N) during grain filling significantly reduced concentrations of the each amino
acid in root exudates and grains. Phosphorus stress (0P) significantly increased concentrations of acidic and neutral amino acids in
root exudates, whereas significantly reduced the contents of total amino acids, essential amino acids, and other amino acids in
grains. The concentrations of amino acids in root exudates were significantly and negatively correlated with the relative content of
amino acids in grains, and the concentration of alkali amino acids in root exudates was significantly and negatively correlated with
1 000-grain weight. The results suggest that the concentration and components of amino acids in root exudates are closely associ-
ated with those in grains and with grain weight. N and P nutrients play a role in regulating the concentrations/contents and com-
ponents of amino acids in roots and grains, and by which influence grain yield and nutrient quality of rice.
Keywords: Rice; Nitrogen; Phosphorus; Root exudation; Amino acids; Grain filling period
根系作为植物与土壤的接触面，在从土壤中吸
收水分和养分的同时，通过分泌的方式向根周围释
放出各种化合物，产生根际效应，进而调控或影响
植株的生长发育[1]。根系分泌物一般由激素、酶、
有机酸、氨基酸、糖及各种离子组成[2-3]。其中，氨
基酸是植株根系分泌物的重要组成部分，它的含量
第 4期 常二华等: 结实期氮磷营养水平对水稻根系和籽粒氨基酸含量的影响 613


和组分能够改变根际的 pH值和氧化还原电位，影响
根际养分的有效性[4-6]。已有研究表明，不同养分供
应能够影响根系分泌氨基酸的组分和含量[6-7]。但结
实期不同矿质营养水平对水稻根系分泌物中氨基酸
含量和组分影响的研究报道甚少。此外，籽粒中的
氨基酸含量及组分是评价稻米营养品质的重要指
标。有研究报道，氮肥的施用量和施用时间对稻米
氨基酸含量和组分有较大影响[8-9]，但有关结实期磷
营养对稻米氨基酸含量和组分的影响以及根系分泌
氨基酸与稻米氨基酸的关系尚不清楚。本研究以江
苏省大面积推广的两个籼、粳水稻品种为材料，观
察了结实期不同氮磷营养条件下根系分泌氨基酸的
变化及其与籽粒氨基酸含量和组分的关系，以进一
步明确根系分泌氨基酸与稻米营养品质的关系，为
水稻的优质高产育种与栽培提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
于扬州大学江苏省高校作物遗传生理国家重点
实验室培育基地水培扬稻 6号(籼稻)和扬粳 9538(粳
稻)。5月 10日播种，6月 4日移栽于由水泥制成的
水培池。按国际水稻研究所配方配制标准 Espino营
养液。移栽时用海绵固定。株、行距为 15 cm × 18 cm，
每穴 2苗。每天用 1 mol L−1的 H2SO4或 NaOH调节
水培液 pH至 5.0，每周换液 1次。
1.2 试验设计
自始穗至成熟，设 5种营养液浓度水平。(A)，
全 NP(标准的 Espino 营养液配方中的 N、P 用量，
CK)；(B)，1/2N (标准营养液配方中 1/2的 N用量)；
(C)，0N (营养液中不加 N)；(D)，1/2P (标准营养液
配方中 1/2的 P用量)；(E)，0P (营养液中不加 P)。
每个品种在一个水培池的种植面积为 4 m2 (148穴)，
重复 2次。
1.3 取样和测定
1.3.1 根系分泌物的收集 分别于抽穗后的 10、
20和 30 d，每材料取 5穴，用自来水和蒸馏水洗净
后，移栽于装有去离子水的烧杯(600 mL)中并封杯
口，每杯放 1穴。在光下(光强为 700~800 μmol m−2
s−1，冠层温度 28~30℃)培养 4 h，收集烧杯中的溶液，
过滤后浓缩用于测定其中氨基酸。
1.3.2 根系分泌氨基酸的测定 根系分泌物中氨
基酸组分和浓度经衍生后用高效液相色谱法(HPLC)
测定。吸取 10 μL 根系分泌物提取液注入衍生小管
中，加入 AccQ·Fluor缓冲液 70 μL，边混合边加入
衍生剂(购自 Waters，美国) 20 μL，置 55℃烘箱保温
10 min，转入微量进样小瓶，于 HPLC(Waters 2695，
美国)检测。用 2695 分离单元、2487 紫外监测器及
Empower 色谱管理系统，反相 AccQ·Tag 分析柱为
3.9 mm × 150 mm，流动相 A为 140 mmol L−1乙酸钠
-17 mmol L−1三乙胺(pH 4.95，磷酸调节)，B为乙腈
(色谱纯)，C为超纯水。流速为 1.0 mL min−1，柱温
37℃，紫外检测波长 248 nm，进样量 10 μL。
1.3.3 籽粒中氨基酸的测定 准确称取试样
0.1000 g于 10 mL安碚瓶中，准确加入 6 mol L−1盐
酸 5 mL，将安碚瓶封口，并用胶布包好(防止恒温消
化时安碚瓶破裂)，于 110℃恒温干燥箱中消化 24 h。
然后，取出安碚瓶冷却至室温，打开安碚瓶，过滤
消化液。最后吸取 2 mL过滤液到试管中，在冷冻干
燥机上进行减压蒸发以去除 HCl，残留物用 2 mL超
纯水溶解，再通过 0.45 μm 孔径的滤膜，即得籽粒
氨基酸水解液。取 10 μL 水解液于衍生小管中，经
衍生后用 HPLC 测定稻米氨基酸含量，方法同根系
分泌物中氨基酸浓度的测定。
1.3.4 籽粒中蛋白质含量的测定 参照中华人民
共和国国家标准《GB/T17891-1999优质稻谷》[10]，
用凯氏定氮法测定精米中的含氮量，乘以换算系数
5.95。
2 结果与分析
2.1 氮磷营养水平对根系分泌氨基酸的影响
2.1.1 酸性与碱性氨基酸的变化 结实期根系分
泌的氨基酸共有 17种，根据性质将其分为酸性、碱
性和中性氨基酸 3 类。表 1 是灌浆期酸性氨基酸和
碱性氨基酸的变化情况，在不同氮磷营养水平下，
结实期根系分泌的酸性氨基酸含量(天冬氨酸、谷氨
酸)大于碱性氨基酸(组氨酸、精氨酸、赖氨酸)，随
着灌浆进程，这两类氨基酸的含量均逐渐降低。
氮磷营养水平对灌浆前中期(抽穗后 10 d和 20 d)
根系分泌的酸性氨基酸和碱性氨基酸有较大的影响
(表 1)。与对照相比，在低氮或缺氮胁迫(1/2N，0N)
条件下，两供试品种根系分泌的酸、碱性氨基酸含
量均显著降低；在低磷或磷胁迫(1/2P，0P)条件下，
根系分泌的两种酸性氨基酸含量有显著的增加，而
3种碱性氨基酸含量有所降低。结实后期(抽穗后 30
d)，不同氮磷营养水平下根系分泌的酸性氨基酸和
碱性氨基酸含量变化较小，只有在缺氮(0N)条件下，
614 作 物 学 报 第 34卷

表 1 结实期不同营养浓度下根系分泌的酸性氨基酸和碱性氨基酸浓度
Table 1 Concentrations of acidic and alkali amino acids in root exudates of rice under different nutrient solutions during
grain-filling (μmol g-1DW)
酸性氨基酸 Acidic amino acids 碱性氨基酸 Alkali amino acids
品种
Cultivar
抽穗后天数
Days after
heading
处理
Treatment 天冬氨酸
Asp
谷氨酸
Glu
总量
Total
组氨酸
His
精氨酸
Arg
赖氨酸
Lys
总量
Total
10 d CK 322.6 b 386.2 b 708.8 c 76.2 a 94.2 a 212.4 a 382.8 a
1/2N 284.6 c 326.2 c 610.8 d 64.2 b 84.2ab 186.3 c 334.8 c
0N 262.7 d 291.5 c 554.2 e 60.3 b 80.2 b 180.2 d 320.7 c
1/2P 386.5 a 430.2 a 816.8 b 80.3 a 95.2 a 196.3 b 371.8 ab
0P 402.2 a 464.5 a 866.7 a 78.2 a 90.2 a 194.2 b 362.7 b

20 d CK 146.3 b 286.6 b 432.8 b 68.6 a 80.2 a 122.1 a 270.9 a
1/2N 122.6 c 224.5 c 347.2 c 58.2 b 72.2 b 108.5 b 239.0 b
0N 113.6 c 189.2 d 302.9 c 50.2 c 64.2 c 100.2 bc 214.7 c
1/2P 192.3 a 328.7 a 521.0 a 60.2 b 78.1 a 108.2 b 246.6 b
0P 206.5 a 344.5 a 551.1 a 54.2 bc 76.2 ab 92.2 c 222.7 c

30 d CK 93.5 a 176.2 a 269.8 b 42.4 a 58.2 a 76.4 a 177.0 a
1/2N 96.4 a 170.2 b 266.6 b 38.2 a 52.1 a 68.8 b 159.2 b
0N 82.5 b 168.5 b 251.0 c 38.1 a 51.2 a 69.2 b 158.6 b
1/2P 92.5 a 180.5 a 273.1 ab 40.2 a 59.5 a 82.4 a 182.0 a
扬稻 6号
Yangdao 6
0P 96.2 a 184.2 a 280.5 a 38.2 a 59.1 a 84.4 a 181.7 a


10 d CK 276.5 c 346.3 ab 622.9 b 98.5 a 102.4 a 298.2 a 499.1 a
1/2N 228.5 d 328.6 b 557.2 c 78.2 c 98.2 a 248.2 b 424.7 c
0N 210.3 d 324.5 b 534.8 c 72.1 d 90.2 b 220.8 b 383.2 d
1/2P 312.6 b 368.7 a 681.2 a 86.2 b 105.2 a 292.8 a 484.2 b
0P 345.7 a 372.4 a 718.0 a 89.4 b 104.2 a 290.9 a 484.5 b

20 d CK 225.2 b 223.6 b 348.8 c 69.1 a 89.2 a 182.7 a 341.0 a
1/2N 180.3 c 214.2 b 394.5 b 60.1 b 80.2 c 140.2 c 280.6 bc
0N 164.6 c 182.6 c 347.2 c 54.2 c 76.2 d 131.2 c 261.7 c
1/2P 254.2 a 286.2 a 540.5 a 62.2 b 88.2 a 162.4 b 312.8 b
0P 258.4 a 257.2 b 515.7 a 65.2 a 84.2 b 154.8 b 304.2 b

30 d CK 142.5 a 180.5 b 323.0 a 40.2 a 63.2 a 126.2 a 229.7 a
1/2N 134.2 ab 168.5 bc 302.8 ab 38.2 a 58.2 a 120.8 a 217.3 a
0N 130.3 b 162.4 c 292.6 b 34.2 b 58.2 a 128.7 a 221.1 a
1/2P 150.2 a 196.2 a 346.5 a 39.1 a 60.1 a 124.4 a 223.6 a
扬粳 9538
Yangjing 9538












0P 148.2 a 188.7 ab 336.9 a 35.4 b 62.1 a 127.2 a 224.8 a
CK：标准 Espino营养液；0N：不施用 N；1/2N：标准 Espino营养液的 1/2 N；0P：不施用 P；1/2P：标准 Espino营养液的 1/2
P。同一栏内同一品种内不同字母所标数值在 0.05水平上差异显著。
CK: standard Espino nutrient solution; 0N: without N; 1/2N: 1/2 N of the standard Espino nutrition solution; 0P, without P; 1/2P: 1/2 P
of the standard Espino nutrition solution. Values followed by a different letter within a column and the same cultivar are significantly differ-
ent at the 0.05 probability level.

几种氨基酸含量有所降低。说明缺氮抑制根系氨基
酸的分泌，缺磷则明显促进酸性氨基酸的分泌，并
且表现出一定的时期效应。
2.1.2 中性氨基酸的变化 图 1 是结实期根系分
泌的中性氨基酸含量的变化。中性氨基酸主要包括
甘氨酸(Gly)、丝氨酸(Ser)、苏氨酸(Thr)、丙氨酸
(Ala)、脯氨酸(Pro)、半胱氨酸(Cys)、酪氨酸(Tyr)、
缬氨酸(Val)、蛋氨酸(Met)、异亮氨酸(Ile)、亮氨酸
(Leu)、苯丙氨酸(Phe)。其中含量以脯氨酸和丙氨酸
最多，丝氨酸次之，亮氨酸和半胱氨酸最低。与酸
性氨基酸和碱性氨基酸的变化相类似，随着灌浆进
程，根系分泌的中性氨基酸总量呈下降趋势。说明
随着根系的衰老，根系分泌氨基酸的能力也显著下降。
结实期氮磷营养水平对根系中性氨基酸的分泌
第 4期 常二华等: 结实期氮磷营养水平对水稻根系和籽粒氨基酸含量的影响 615


也有很大的影响(图 1)。与对照相比，结实前中期(抽
穗后 10 d和 20 d)，在低氮或缺氮条件下，除甘氨酸、
苏氨酸和丙氨酸含量变化较小外，其余各个组分的
含量均明显降低。在低磷或缺磷条件下，脯氨酸和
半胱氨酸无明显变化，其余各组分含量均显著增加。
在结实后期(抽穗后 30 d)，不同氮磷营养水平对各中
性氨基酸组分的影响较小。说明结实期不同氮磷营
养水平主要影响结实前中期根系氨基酸的分泌。

图 1 结实期不同营养浓度下根系分泌的中性氨基酸浓度
Fig. 1 Concentrations of neutral amino acids in root exudates of rice under different nutrient solutions during grain-filling
扬粳 9538根系分泌物中异亮氨酸(Ile)、亮氨酸(Leu)和半胱氨酸(Cysr)在抽穗后 30 d均未检测出。
The contents of Ile, Leu, and Cysr were not detectable in root exudates of Yangjing 9538 at 30 d after heading.

2.2 氮磷营养水平对籽粒中蛋白质、氨基酸总量
及组分的影响
由表 2 可以看出，在氮素和磷素胁迫下，籽粒
中的蛋白质和氨基酸总量均显著降低。其中以在缺
磷(0P)条件下的蛋白质和氨基酸总量降幅最大，与对
照(全 N 全 P)相比，两品种分别减少 26.2%、24.4%
和 39.7%、36.1%。氨基酸是蛋白质组成的基本单位，
籽粒中氨基酸的相对含量(籽粒中氨基酸含量/籽粒
蛋白质含量)，在氮素胁迫下有所增加，而在缺磷条
件下显著降低。此外，在缺氮(0N)或缺磷(0P)条件下，
两供试品种的千粒重、结实率以及产量均较对照显
著降低。
616 作 物 学 报 第 34卷

表 2 结实期不同营养浓度下籽粒中蛋白质、氨基酸含量以及产量的变化
Table 2 Contents of protein, amino acids in grains, and yield of rice under different nutrient solutions during grain-filling
品种
Cultivar
处理
Treatment
蛋白质
Protein (%)
总氨基酸
Total amino
acids (%)
氨基酸相对含量
Relative content of
amino acid(%)
必需氨基酸
Essential amino
acids (%)
结实率
Seed setting
percentage (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Yield
(t hm−2)
CK 10.72 a 9.24 a 86.19 b 3.43 a 85.7 a 29.3 a 8.3 a
1/2N 9.82 ab 8.94 a 91.04 a 3.40 a 84.9 a 28.8 ab 7.8 ab
0N 8.53 b 7.64 b 89.57 a 2.91 b 81.1 b 28.0 bc 7.1 b
1/2P 8.44 b 6.72 c 79.62 c 2.19 c 82.8 ab 27.4 c 7.2 b
扬稻 6号
Yangdao 6


0P 7.91 c 5.57 c 70.42 d 1.81 c 80.8 b 27.9 c 7.0 b


CK 10.09 a 7.81 a 77.40 b 2.13 a 85.9 a 23.2 a 7.6 a
1/2N 8.93 b 7.21 a 80.74 a 2.04 a 84.1 b 22.7 ab 7.3 ab
0N 7.14 c 5.53 b 77.45 b 1.52 b 83.0 bc 21.6 bc 6.7 bc
1/2P 8.21 b 5.83 b 71.01 c 1.58 b 82.9 bc 22.2 cd 6.9 bc
扬粳 9538
Yangjing9538


0P 7.03 c 4.99 c 70.98 c 1.33 c 81.7 c 21.9 d 6.5 c
同一栏内不同字母所标数值在 0.05水平上差异显著。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.

图 2 表明，籽粒中 17 种氨基酸的含量各不相同，
最高的是谷氨酸(Glu)和精氨酸(Arg)，其次为亮氨酸(Leu)
和胱氨酸(Cys2)，最低的为甘氨酸(Gly)。但在两品种间
存在一定的差异。与对照相比，在缺氮(0N)条件下，籽
粒中的人体必需氨基酸(赖氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、苏氨
酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸)的含量显著降低，两
品种的降幅分别达 15.2%和 28.6%，降低的主要原因是
缬氨酸(Val)、苏氨酸(Thr)和亮氨酸(Leu)含量减少。
在缺氮(0N)条件下, 人体非必需氨基酸中的天
冬氨酸(Asp)、甘氨酸(Gly)、精氨酸(Arg)、脯氨酸
(Pro)、胱氨酸(Cysr2)和酪氨酸(Tyr)的含量也显著下
降; 在磷素胁迫条件下, 氨基酸的含量降低更为明
显。不论是在低磷(1/2P)还是缺磷(0P)条件下, 籽粒
中的各种必需氨基酸和非必需氨基酸的含量均较对
照显著降低。在缺磷(0P)条件下, 人体必需氨基酸的降
幅达到了 47.2％和 37.6％(图 2)。说明结实期磷素营养
对籽粒中氨基酸的影响更大, 磷素胁迫能够显著抑制
氨基酸在籽粒中的累积, 降低稻米的营养品质。

图 2 结实期不同营养浓度下籽粒中各氨基酸的含量
Fig. 2 Contents of amino acids in grains of rice grown in various nutrient solutions during grain-filling
第 4期 常二华等: 结实期氮磷营养水平对水稻根系和籽粒氨基酸含量的影响 617


2.3 根系分泌的氨基酸、籽粒氨基酸和产量之间
的相关
相关分析表明(表3)，根系在灌浆中期(抽穗后20 d)
分泌的酸性氨基酸、中性氨基酸、氨基酸总量以及灌
浆前期(抽穗后 10 d)分泌的碱性氨基酸浓度与籽粒的
相对氨基酸含量呈显著或极显著的负相关(r = －
0.66*~－0.80**)。灌浆前中期根系分泌的碱性氨基酸浓
度与千粒重呈显著或极显著的负相关(r = －0.67*, －
0.76**)。根系分泌的氨基酸与籽粒氨基酸含量、必需
氨基酸含量以及结实率和产量的相关均不显著(表 3)。

表 3 根系分泌的氨基酸与籽粒中氨基酸含量、必需氨基酸含量、氨基酸的相对含量、结实率、千粒重和产量的相关
Table 3 Correlation coefficients of amino acid concentrations in root exudates with the contents of amino acid, essential amino acids,
relative contents of amino acids in grains, seed-setting percentage, 1000-grain weight, and grain yield
籽粒氨基酸 Amino acid in grains content
根系分泌氨基酸含量
Amino acids concentration in
root exudates
抽穗后天数
Days after
heading (d)
氨基酸总量
Total amino
acid content
必需氨基酸总量
Essential amino
acid content
氨基酸相对含量
Relative content of
amino acids
结实率
Seed setting
percentage
千粒重
1 000-grain
weight
产量
Grain yield
10 −0.27 −0.15 −0.47 −0.31 0.29 −0.03 酸性氨基酸含量
Acidic amino acids content 20 −0.50 −0.52 −0.80** −0.22 −0.20 −0.25

10 −0.36 −0.60 −0.66* 0.24 −0.76** −0.25 碱性氨基酸含量
Alkali amino acids content 20 −0.12 −0.41 −0.45 −0.03 −0.67* −0.03

10 −0.03 0.15 −0.15 −0.33 0.60 0.13 中性氨基酸含量
Neutral amino acids content 20 −0.55 −0.55 −0.79** −0.28 −0.21 −0.33

10 −0.14 0.01 −0.32 −0.30 0.45 0.07 氨基酸总含量
Total amino acids content 20 −0.55 −0.57 −0.80** −0.25 −0.25 −0.32
* 表示在 0.05水平上差异显著；** 表示 0.01水平上差异显著。
*: significant at the 0.05 probability level. **: significant at the 0.01 probability level.

3 讨论
结实期水稻根系分泌的氨基酸共检测到 17种，
其含量随灌浆进程逐渐降低。结实期低氮和缺氮明
显降低根系各种氨基酸的分泌；而在低磷或缺磷条
件下，根系分泌的氨基酸含量明显增加。主要原因
是其中酸性氨基酸和中性氨基酸含量的显著提高。
笔者在研究中还发现，在不同氮磷营养水平下，结
实期根系分泌物中的有机酸及各种离子浓度的变化
也有与氨基酸浓度变化类似的趋势(资料将另文发
表)。由于根系分泌物的组分和数量反映了植物自身
生长特征[11-13]，因此推测，结实期缺氮或低氮条件
下根系氨基酸分泌的减少与缺氮或低氮促进植株衰
老有关，而低磷条件下根系分泌氨基酸的变化则可
能与植物对低磷胁迫响应的适应性有关。
稻米蛋白质、氨基酸含量及必需氨基酸的组成
和平衡是评价稻米营养价值的重要指标[14-15]。结实
期的养分供应、温光等环境因素与籽粒中氨基酸含
量有很大的关系[16-18]。本研究表明，在缺氮条件下，
籽粒中的蛋白质、氨基酸总量以及人体必需氨基酸
含量均显著降低，其原因与氮素在籽粒中的累积减
少有关，这与前人的研究较为一致。在低磷或缺磷
条件下，不仅籽粒中的蛋白质、氨基酸总量显著下
降，而且籽粒中的人体必需氨基酸、氨基酸的相对
含量以及其他各氨基酸含量也显著下降。其可能的
原因是，在磷素胁迫下植株磷素的吸收及磷素向籽
粒中的运转累积均受到很大的影响，以及籽粒蛋白
质中营养价值较高的清蛋白和谷蛋白的含量显著降
低(资料未列出)。这启示人们如果在水稻生育中后
期增加磷肥的施用比例，有可能增加稻米中人体必
需氨基酸含量，提高稻米的营养品质。但有关磷素
对稻米氨基酸影响的机理仍待深入研究。
本研究还观察到，结实前中期根系分泌的氨基
酸与籽粒中氨基酸的相对含量呈极显著负相关，根
系分泌的碱性氨基酸与籽粒的千粒重呈显著负相关
(表 3)。表明根系分泌的氨基酸与稻米的营养品质和
千粒重有密切关系。但其作用机理目前尚不清楚。
作物根系与地上部是统一的有机整体，作物根系的
作用远远超出仅向地上部供给水分和营养物质，其
代谢产物在生命活动中具有重要意义，如根系的氨
基酸既可以作为植物激素合成的前体又可调节源-
库的氮素转运[19-22]。由此推测，根系氨基酸及其组
分与根系激素的产生和体内氮循环有密切的关系，
根系分泌氨基酸影响根系激素的合成和体内氮素循
环、累积或两者的协同作用，调节籽粒中氨基酸的
含量和组分。还有研究表明，根系分泌活动是植株
根系生理的重要组成部分，它反映了整个植株的生
理状况[4-6]。根系在缺磷状况下的过度分泌或在缺氮
618 作 物 学 报 第 34卷

条件下过少分泌都有可能改变同化物运输的方向，
使地上部的光合效率、干物质积累、养分吸收分配、
籽粒充实等均受到影响。故而根系分泌的氨基酸特
别是碱性氨基酸多，会导致籽粒氨基酸含量和千粒
重下降。有关根系分泌氨基酸对稻米品质及产量的
作用机理还有待深入研究。
4 结论
随着灌浆的进程，水稻结实期根系分泌的氨基
酸逐渐减少。结实期氮素胁迫降低了根系分泌各种
氨基酸的浓度。在磷胁迫下，根系分泌的酸性氨基
酸和中性氨基酸浓度显著增加。结实期氮素和磷素
胁迫均使籽粒中人体必需氨基酸和非必要氨基酸含
量显著降低，以磷胁迫下尤为明显。根系分泌的氨
基酸浓度与籽粒中氨基酸的相对含量以及根系分泌
的碱性氨基酸浓度与千粒重均呈显著负相关。结实
期 N、P 营养水平可以改变根系分泌氨基酸和籽粒
氨基酸的含量和组分，从而影响产量和稻米营养品
质。有关根系氨基酸对稻米营养品质及产量形成的
作用机制，尚需深入研究。
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