全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1719−1727　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10A102, 2006AA10Z1A9); 浙江省自然科学基金项目(R306302)
作者简介: 程海涛(1976−), 男, 博士研究生, 研究方向: 作物生物技术
*
通讯作者(Corresponding author): 钱前(1962−), 男, 研究员。Tel: 0571-63371418; E-mail: qianqian188@hotmail.com
Received(收稿日期): 2008-01-15; Accepted(接受日期): 2008-05-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01719
水稻芽期与幼苗前期耐碱性状 QTL定位
程海涛 1,2 姜 华 2 薛大伟 2,3 郭龙彪 2 曾大力 2 张光恒 2 钱 前 2,*
(1 沈阳农业大学农学院 / 水稻生物学国家重点实验室, 辽宁沈阳 110161; 2 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州
310006; 3 浙江大学农业与生物技术学院农学系, 浙江杭州 310029)
摘 要: 利用包含 120个株系的籼粳交来源(春江 06/TN1)的加倍单倍体群体, 在 Na2CO3胁迫下, 以发芽期和幼苗前
期的相对发芽势等 10个性状作为耐碱性评价指标, 进行水稻耐碱性的 QTL定位。相关性分析表明, 相对发芽势和相
对发芽率显著正相关, 相对苗高、相对根数和相对根长之间显著正相关。采用 QTLNetwork统计软件共定位到 14个
加性 QTL 和 13 个上位性 QTL。在第 3 染色体 RM251~RM3280 间有 2 个 QTL, 在第 7 染色体 RM3286~RM1279 区
域有 3个 QTL; 在第 1、2和 7染色体同一位置同时检测到 2个上位性 QTL, 在第 12染色体 RM1246~RM5199之间
集中了 4个上位性 QTL, 耐碱数量基因表现出一因多效或紧密连锁现象。耐碱性盐 QTL可能包括两类, 一类与 K+、
Na+等离子胁迫有关, 另一类与高 pH 胁迫有关。不同类型的水稻品种都具有一些耐碱基因, 可以通过有性杂交和分
子标记辅助选择的方法选育优良的耐碱品种。
关键词: 水稻; 碱性盐胁迫; 数量基因座位; DH群体
Mapping of QTLs Underlying Tolerance to Alkali at Germination and
Early Seedling Stages in Rice
CHENG Hai-Tao1,2, JANG Hua2, XUE Da-Wei2,3, GUO Long-Biao2, ZENG Da-Li2, ZHANG Guang-Heng2,
and QIAN Qian2,*
(1 College of Agronomy, Shenyang Agricultural University / State Key Laboratory of Rice Biology, Shenyang 110161, Liaoning; 2 State Key Labora-
tory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, Zhejiang; 3 Department of Agronomy, College of Agriculture and
Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310029, Zhejiang, China)
Abstract: A double haploid (DH) population including 120 lines derived from a cross between indica rice (Oryza sativa L.) TN1
and japonica rice CJ06 was used to detect quantitative trait loci (QTLs) for 10-trait relative values of alkali damage at germination
period and early seedling stage under 0.15% Na2CO3 stress. Correlation analyses showed that alkali damage rate in germination
period (ADG) had significant positive correlation with relative germination energy (RGE), relative germination rate (RGR) and
relative germination index (RGI), and alkali damage rate at early seedling stage (ADS) had significantly correlation with relative
seedling height (RSH), relative root length (RRL), relative root number (RRN) and relative seedling dry weight (RDW). ADG and
ADS can be used as evaluation indexes of alkaline tolerance in rice. By using QTLNetwork 2.0 software, 14 additive QTLs and
13 epistatic QTLs controlling the tolerance to alkali were mapped. Two main effect QTLs were detected in same region,
RM251–RM3280, on chromosome 3, and three main effect QTLs were mapped between RM3286 and RM1279 on chromosome 7.
Epistasis analysis showed that some epistatic loci, like RM1–RM1195, RM1358–RM290, RM1279–RM505, and RM1246–
RM519 on chromosome 1, 2, 7, and 12 respectively were important under alkali stress, included two or more epistatic QTLs, in-
dicating that the QTLs displayed their effects through different ways of interaction. Among the key loci under alkali stress one
may be pleiotropic or some closely linked each other. Comparing QTLs with those found in other researches, some alkali resis-
tance QTLs were likely to be in the same region with some salt resistance QTLs. A presume was made that QTLs in this article
1720 作 物 学 报 第 34卷

might include two types, one for resistance to ions (K+ or Na+) stress and other for resisttance to high pH stress, the latter may
play an important role for tolerance to alkali. Many rice varieties have different resistance QTLs for alkali stress; we can pyramid
them through marker-assistant selection to breed varieties suitable to growth in saline-alkalized land.
Keywords: Rice; Alkali stress; Quantitative trait locus; Double haploid population
土地盐碱化问题在世界范围内普遍存在, 且随
着人类对环境的破坏而日益加剧。据统计, 世界盐
碱地面积约占全球陆地面积的 7.6%, 其中包括约 1/5
不同程度盐碱化的耕地[1]。在我国, 盐碱地面积约为
9 000万公顷, 而盐碱耕地面积超过 670万公顷。由
于不合理灌溉、施肥及环境恶化等因素的影响, 盐
碱化耕地的面积还在不断增加, 已经对我国的粮食
生产造成重大影响。作为我国最重要的粮食作物 ,
水稻种植地也面临着盐碱化问题日益加剧, 耕地面
积日益减少的局面, 而且水稻在高盐碱条件下发芽
率显著降低, 幼苗生长缓慢, 穗数和千粒重等指标
降低, 单位面积产量下降严重[2-4]; 因此只有让水稻
具有一定的盐碱耐受性, 才能使我国的粮食安全得
以保障。这就需要我们进一步加强对水稻耐盐碱性
的研究, 深化对水稻耐盐碱性机理的认识; 同时改
良现有栽培品种的盐碱耐受性, 筛选并培育更多的
耐盐碱水稻新品种。
盐碱胁迫会造成植物细胞膜损伤、光合作用减
弱、营养水分亏缺, 常表现为生理干旱、生长迟缓
或夭亡。同时, 植物对盐碱胁迫也存在一定的适应
性, 通过渗透调节、离子区域化、运转蛋白调节、
抗氧化等机制来增加对盐碱的耐性。经典遗传研究
认为水稻耐盐碱性是多个耐盐碱生理反应的综合表
现, 是受多个基因调控的数量性状, 存在加性和上
位性效应, 也可能存在主效基因[5-10]。目前, 对水稻
耐盐碱性的研究主要集中于耐盐碱品种资源的筛选
和抗性机制 , 且主要关注水稻对中性盐的耐受性 ,
而对耐碱性盐的研究非常少 , 特别是相关性状的
QTL分析和基因克隆研究还未见报道。
许多研究都表明水稻对碱性盐更为敏感, 尤其
是在高 pH 值盐胁迫条件下其受害程度要高于中性
盐环境下。发芽期和幼苗期是最容易受碱害的生长
时期[11-14], 因此对水稻该时期耐碱性盐的研究可以
更好地反应其对盐碱的耐受性。本研究采用典型籼
粳交 F1进行花药培养产生的加倍单倍体(DH)群体及
其构建的分子连锁图谱, 在碱性盐条件下, 以多个
性状的碱害相对值(相对碱害率)作为耐碱指标, 对
水稻发芽期和幼苗前期的耐碱遗传特性进行研究 ,
并定位了相关性状的 QTL, 这为水稻耐盐碱性种质
资源的筛选和改良提供了可以利用的辅助选择标记;
并为进一步阐明水稻耐碱性的分子机理打下基础 ,
对保障我国粮食生产的稳定也具有重要的理论及现
实意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
利用 1个典型的粳稻品种春江 06 (CJ06)和 1个
典型籼稻品种台中本地 1号(TN1)为亲本进行杂交。
对 F1代进行花药离体培养, 再经自然加倍或用秋水
仙素处理, 共获得纯合二倍体(DH系) 200余个。选
取其中适合构建分子连锁图谱的加倍单倍体群体
120个株系[15]。
1.2 种子发芽处理
每株系挑选 100 粒饱满的种子, 平均分为两份,
分别置两个垫有发芽纸的培养皿中, 并用记号笔于
培养皿上对应标号。用 3%的次氯酸钠溶液消毒 20
min, 然后用蒸馏水冲洗 3次。再在其中一个培养皿
里加入 0.15% Na2CO3溶液 10 mL, 另一份则加入等
量蒸馏水, 加盖后放入 30℃恒温箱中催芽[16]; 每天
定时更换一次碱液和蒸馏水。设 2次重复。
1.3 性状调查
碱胁迫处理后每天调查种子发芽粒数, 并计算
发芽势、发芽率、发芽指数 (水稻种子发芽标准为幼
根不短于种子长度, 幼芽不短于种子长度的一半[17])。
7 d后将装有发芽种子的培养皿置阳光充足、温度为
25~30℃的环境中。3 d 后每个处理随机选取 10 株,
测量其根数、根长和苗高, 并称量苗干重。
1.4 碱害相对值的计算
根据调查结果中两次重复的平均值计算各性状
的碱害相对值(也称相对碱害率)。包括相对发芽势
(relative germination energy, RGE)、相对发芽率
(relative germination rate, RGR)、相对发芽指数
(relative germination index, RGI)、相对根数(relative
root number, RRN)、相对根长(relative root length,
RRL)、相对苗高(relative seedling height, RSH)、相
对苗干重(relative seedling dry weight, RDW)、相对
第 10期 程海涛等: 水稻芽期与幼苗前期耐碱性状 QTL定位 1721


活力指数(relative vigor index, RVI)、发芽期碱害率
(alkali damage rate in germination period, ADG)、幼苗
前期碱害率(alkali damage rate at early seedling stage,
ADS)[16]。计算公式如下:
3 d
100%= × 内发芽种子粒数发芽势
供试种子总粒数
7 d
100%= × 内发芽种子粒数发芽率
供试种子总粒数
∑= DtGt发芽指数 [Gt: 在不同时间(7 d)的
发芽数; Dt: 发芽日数]
活力指数 = GI×S [S: 定时期内幼苗长度(cm);
GI: 发芽指数]
相对性状值(%) = [(目标性状对照值−目标性状
处理值)/目标性状对照值]×100%
发芽期碱害率(%) = (相对发芽势+相对发芽率+
相对发芽指数)/3×100%
幼苗前期碱害率(%) = (相对根数+相对根长+相
对苗高+相对苗干重)/4×100%
1.5 QTL分析
由CJ06/TN1构建的DH群体所构建的图谱共包
括 177个 SSR标记, 覆盖 1 670.92 cM, 平均图谱距
离为 9.44 cM, 适合 QTL 区间作图[15]。利用已构建
的 DH 群体的遗传图谱, 采用 QTLNetwork2.0 软件
(http//ibi.zju.edu.cn/software/qtlnetwork)对水稻芽期
和幼苗前期耐碱性相关指标进行 QTL分析[18]。全基
因组扫描的显著性水平(P)设置为 0.05,同时计算每
个QTL的贡献率和加性效应, 并对相关QTL的上位
性进行分析。遵循 McCouch等[19]的 QTL命名原则。
2 结果与分析
2.1 双亲及 DH群体耐碱性表现
以各个性状的碱害相对值 (亦称相对碱害率 )
作为耐碱指标, 相对值越小耐碱性越强。由表 1可以看
出所有性状相对值在双亲间都存在一定差异, t测验
表明, 除相对发芽率和相对发芽指数外其他性状双
亲间差异均达到显著水平 , 其中双亲间的相对根
数、相对苗高和幼苗前期碱害率差异较大。总体说
来, TN1在发芽期耐碱性强于 CJ06(发芽期碱害率分
别为 8.08±1.05和 1.54±1.87), 而 CJ06在幼苗前期对
碱的耐受性则要显著强于 TN1(幼苗前期综合相对
碱害率分别为 19.92±1.59和 5.13±1.79)。水稻发芽期
和幼苗前期对碱胁迫的反应在不同性状间和不同发
育时期都存在着差异, 说明水稻耐碱性可能涉及多
个途径的不同基因。对 DH 群体各性状指标进行统
计分析发现, 群体中各指标在株系间差异明显, 且
呈连续正态分布, 并呈现一定的超亲遗传, 且 DH 群
体内分离广泛, 符合 QTL作图要求, 适于 QTL分析。
2.2 耐碱性状间的相关分析
相关性分析表明多个性状的碱害相对值间存在
显著和极显著相关(表 2)。相对发芽势、相对发芽率
和相对发芽指数这 3 个发芽期性状间存在显著或极

表 1 双亲及 DH群体的耐碱性状表现
Table 1 Relative alkali damage rate for 10 traits in two parents and their DH population
亲本 Parent DH群体 DH population 性状
Trait 春江 06
CJ06
台湾本地 1号
TN1
t测验
t-test
平均数
Mean
最大值
Max.
最小值
Min.
标准差
SD
偏斜度
Skewness
峰度
Kurtosis
相对发芽势 RGE 19.95±2.83 2.04±2.89 6.27* 30.90 94.12 −13.33 25.68 0.46 −0.71
相对发芽率 RGR −1.04±1.47 1.00±1.41 1.41 −0.77 38.10 −63.64 9.61 −1.24 2.78
相对发芽指数 RGI 5.35±1.79 1.58±1.32 2.40 7.78 39.01 −47.25 10.63 −0.99 7.81
相对苗高 RSH 6.39±2.56 23.94±0.96 9.07* 10.16 50.74 −31.36 14.93 −0.05 0.17
相对根长 RRL 15.80±2.80 34.46±3.61 5.77* 31.21 78.15 −55.14 32.93 −0.67 −0.12
相对根数 RRN 2.19±1.47 30.46±2.67 13.11** 11.39 59.09 −31.75 17.48 0.27 0.29
相对苗干重 RDW −3.85±0.32 −9.17±1.03 6.97* −4.12 13.83 −27.21 7.40 −0.50 1.25
相对活力指数 RVI 11.37±4.10 25.15±0.06 4.76* 17.10 69.15 −24.97 16.35 0.09 0.63
发芽期碱害率 ADG 8.08±1.05 1.54±1.87 4.31* 12.64 49.11 −36.96 13.20 −0.02 1.81
幼苗前期碱害率 ADS 5.13±1.79 19.92±1.59 8.74* 12.16 40.34 −20.05 12.13 −0.05 −0.34
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著 (t0.05 = 4.30, t0.01 = 9.92)。
* and **: significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively (t0.05 = 4.30, t0.01 = 9.92).
RGE: relative germination energy; RGR: relative germination rate; RGI: relative germination index; RSH: relative seedling height;
RRL: relative root length; RRN: relative root number; RDW: relative seedling dry weight; RVI: relative vigor index; ADG: alkali damage rate
in germination period; ADS: alkali damage rate at early seedling stage.

1722 作 物 学 报 第 34卷

显著正相关, 说明碱胁迫对发芽速度和发芽率都有
影响, 致使水稻出芽缓慢, 出芽率降低; 在苗期, 相
对苗高、相对根长、相对根数呈极显著正相关, 而
这 3 个性状与相对苗干重呈显著或极显著负相关,
在水稻遭受碱害时, 尽管苗高降低、根数减少, 同时
根长缩短, 但苗干物质积累却是增加的, 这很可能
是在高离子浓度胁迫下, 大量离子在植株体内富集
的结果。发芽期碱害率与发芽期各性状相对值极显
著相关, 幼苗前期碱害率与苗期的各个性状相对值
显著相关, 因此, 这 2个时期的综合碱害率可以分别
作为水稻发芽期和幼苗前期的耐碱性评价指标。活
力指数与所有性状表现高度相关, 也可以作为水稻
发芽期和幼苗前期综合耐碱性评价指标。以上结果
说明在碱胁迫下多个性状表现可能受相同的基因调
控, 或是调控不同性状的基因座位紧密连锁, 也可
能存在不同基因间的互作。

表 2 DH群体碱害相对值的相关分析
Table 2 Correlation among relative values of alkali damage in DH populations
性状
Trait
相对发芽势
RGE
相对发芽率
RGR
相对发芽指数
RGI
相对苗高
RSH
相对根长
RRL
相对根数
RRN
相对苗干重
RDW
相对活力指数
RVI
发芽期碱害率
ADG
相对发芽率 RGR 0.241*
相对发芽指数 RGI 0.697** 0.823**
相对苗高 RSH 0.105 0.029 0.026
相对根长 RRL 0.061 −0.087 −0.090 0.481**
相对根数 RRN 0.082 0.015 0.022 0.331** 0.304**
相对苗干重 RDW −0.113 −0.191 −0.186 −0.209* −0.299** −0.370**
相对活力指数 RVI 0.477** 0.440** 0.559** 0.838** 0.338** 0.272** −0.262*
发芽期碱害率 ADG 0.895** 0.644** 0.938** 0.082 −0.008 0.062 −0.174 0.575**
幼苗前碱害率 ADS 0.086 −0.073 −0.073 0.720** 0.885** 0.609** −0.243* 0.545** 0.016
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上显著相关。
* and ** mean significant correlation at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
RGE: relative germination energy; RGR: relative germination rate; RGI: relative germination index; RSH: relative seedling height;
RRL: relative root length; RRN: relative root number; RDW: relative seedling dry weight; RVI: relative vigor index; ADG: alkali damage rate
in germination period; ADS: alkali damage rate at early seedling stage.

2.2 QTL分析
除相对发芽率、相对苗干重外, 其他性状均检
测到主效 QTL, 共计 14个, 分布在除 8、9、12号染
色体以外的所有染色体上(表 3, 图 1)。

表 3 春江 06/台湾本地 1号的 DH群体中 8个性状碱害相对值的 QTL
Table 3 QTLs for relative value of alkali damage of 8 traits in DH population of Chunjiang06/TN1
性状
Trait
数量性状座位
QTL
标记区间
Marker interval
遗传距离 1)
Genetic distance1) (cM)
P值
P-value
加性效应
Additive effect (A)
贡献率
H2(A) (%)
qRGE10 RM467–RM271 0.0 <0.0001 −9.29 6.59 相对发芽势 RGE
qRGE11 RM1812–RM5599 0.9 <0.01 −6.33 4.15
相对发芽指数 RGR qRGR7 RM3826–RM1279 0.0 <0.01 −2.83 4.72
qRSH4 RM3471–RM307 4.0 <0.001 4.20 8.21 相对苗高 RSH
qRSH6 RM454–RM528 9.0 <0.001 4.75 7.03
qRRL3 RM251–RM3280 0.0 <0.0001 −16.86 15.10 相对根长 RRL
qRRL7 RM3826–RM1279 6.0 <0.01 8.90 10.11
qRRN1 RM1–RM1195 5.0 <0.0001 −14.50 11.78
qRRN2 RM450–RM5472 8.0 <0.0001 8.96 15.80
相对根数 RRN
qRRN5 RM5642–RM6972 1.0 <0.0001 7.19 9.08
相对活力指数 RVI qRVI3 RM3280–RM282 0.0 <0.0001 5.69 5.21
发芽期碱害率 ADG qADG10 RM216–RM467 12.0 <0.01 −3.14 4.79
qADS3 RM251–RM3280 0.0 <0.0001 −5.05 14.85 幼苗前期碱害率 ADS
qADS7 RM3826–RM1279 0.0 <0.0001 6.80 11.28
1) 指 QTL距离所在标记区间左端标记的遗传距离。
1) The genetic distance between QTL and the left marker interval where QTL is located.
RGE: relative germination energy; RGR: relative germination rate; RSH: relative seedling height; RRL: relative root length; RRN: relative root
number; RVI: relative vigor index; ADG: alkali damage rate in germination period; ADS: alkali damage rate at early seedling stage.
第 10期 程海涛等: 水稻芽期与幼苗前期耐碱性状 QTL定位 1723



图 1 春江 06/台湾本地 1号的 DH群体中检测到的碱害相对值的主效 QTL分布
Fig. 1 Locations of main effect QTLs for relative value of alkali damage in the DH population of Chunjiang06/TN1
1) 箭头在同一位点的个数表示该位点在不同性状上位性分析中被重复检测到的次数。
1) The number of arrow head on the same locus indicatse the detected time of this locus in the epistasis analysis of different traits.
RGE: relative germination energy; RGI: relative germination index; RSH: relative seedling height; RRL: relative root length; RRN: relative
root number; RVI: relative vigor index; ADG: alkali damage rate in germination period; ADS: alkali damage rate at early seedling stage.

检测到与相对发芽势有关的 QTL 2 个, 分别位
于第 10和 11染色体上, 贡献率为 6.59%、4.15%, 2
个基因座位加性效应都为负值, 表明其增效基因来
源于 CJ06。相对发芽指数检测到 1个 QTL, 定位在
第 7 染色体 RM3826~RM1279 之间, 增效基因也来
自 CJ06。
2个影响相对苗高的 QTL定位在第 4和第 6染
色体, 加性效应值分别为 4.20 和 4.75, 增效基因都
来源于 TN1, 控制相对根长的数量基因座位也有 2
个, 总遗传贡献率为 25.21%, qRRL3 加性效应值为
负, qRRL7的加性效应值为正。共定位到 3个与相对
根数相关的 QTL(qRRN1、qRRN2、qRRN5), 分别位
于第 1、2、和 5 染色体, 贡献率合计为 36.66%, 其
中 qRRN1增效基因来自 CJ06, qRRN2和 qRRN5增效
基因来自 TN1。
1个相对活力指数的 QTL (qRVI3)位于第 3染色
1724 作 物 学 报 第 34卷

体 RM3280~RM282 之间, 贡献率为 5.21%, 增效基
因来源于 TN1。发芽期碱害率和幼苗前期碱害率分
别检测到 1 个和 2 个 QTL, 发芽期碱害率的 QTL
(qADG10)被定位在第 10 染色体, 幼苗前期碱害率
的 QTL(qADS3 和 qADS7)被分别定位到第 3 和 7 染
色体 , 总贡献率达到 26.13%, 其中 qADG10 和
qADS3的加性效应值为负值, 来源于 CJ06的等位基
因起增效作用, 而来自 TN1的 qADS7座位的基因使
幼苗前期碱害率增加。
多个 QTL被定位在染色体相同或相邻的位置。
如 qRRL3 和 qADS3 被定位在第 3 染色体相同位置
(RM251~RM3280), 并且与 qRVI3 相邻; qRGE10 和
qADG10被定位在第 10染色体相邻位置。在第 7染
色体 RM3826~RM1279 之间同时检测到与相对发芽
指数、相对根长和幼苗前期碱害率有关的
QTL(qRGI7、qRRL7和 qADS7)。
2.3 耐碱性状 QTL上位性分析
除相对发芽率外共检测到 13 对其他性状的上位
性 QTL, 分布在除 5、9 和 10 染色体之外的所有染
色体上(表 4, 图 1)。对于相对发芽势和相对发芽指
数各检测到 1对上位性 QTL, 上位性效应值为正值,
说明亲本基因型基因作用大于重组基因型。作用于
相对苗高的上位性QTL有 2对, 效应值 1正 1负, 总
贡献率为 13.37%。影响相对根长和根数的上位性
QTL分别有 2对和 1对, 效应值均为负值, 说明重组
基因型对表现型具有增效作用。检测到 1 对与相对
苗干重有关的上位性基因座位 , 贡献率达到
21.25%。相对活力指数相关的上位性 QTL 有 2 对,
总贡献率 21.08%; 发芽期碱害率的上位性QTL也有
2对, 总贡献率为 21.35%, 是第 6染色体 2个基因座
位(RM539~RM527 和 RM527~RM3)同时与第 12 染
色体 RM1246~RM519发生上位性作用。1对控制幼
苗前期碱害率的上位性 QTL分别位于第 2染色体和
第 12 染色体。从图 1 可知, 第 1 染色体标记 RM1~
RM1195间、第 2染色体标记 RM1358~RM290间和
第 7染色体标记 RM1279~RM505间被检测到发生 2
次上位性作用, 在第 12染色体 RM1246~RM5199间
集中了 4个上位性 QTL。

表 4 春江 06/台湾本地 1号 DH群体中 9个性状碱害相对值上位性互作位点及效应分析
Table 4 Epistasis effects for relative value of alkali damage of 9 traits in DH population of Chunjiang06/TN1
性状
Trait
染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
P值
P-value
上位效应 1)
Epistasis1) (AA)
贡献率
H2 (AA) (%)
相对发芽势 RGE 7 RM1279–RM505 12 RM1246–RM519 <0.001 7.83 8.80
相对发芽率 RGR 2 RM207–RM48 11 RM21–RM3428 <0.01 3.72 9.62
1 RM1297–RM1061 3 RM143–RM7000 <0.0001 −5.89 6.70 相对苗高 RSH
2 RM425–RM5607 6 RM585–RM6917 <0.0001 5.89 6.67
2 RM1358–RM290 4 RM335–RM401 <0.01 −8.24 6.25 相对根长 RRL
3 RM85–RM570 8 RM337b–RM1235 <0.001 −9.82 7.82
相对根数 RRN 1 RM1–RM1195 2 RM450–RM5472 <0.001 −4.90 4.08
相对苗干重 RDW 1 RM572–RM3627 3 RM2334–RM504 <0.0001 3.89 21.25
1 RM1–RM1195 2 RM166–RM207 <0.0001 −6.48 8.31 相对活力指数 RVI
6 RM539–RM527 12 RM1246–RM519 <0.0001 −10.18 12.77
6 RM527–RM3 12 RM1246–RM519 <0.0001 −4.71 10.13 发芽期碱害率 ADG
7 RM1279–RM505 12 RM1246–RM519 <0.0001 4.70 11.22
幼苗前期碱害率ADS 2 RM1358–RM290 12 RM3226–RM270 <0.0001 4.03 9.86
1) 正值表示亲本型>重组型; 负值表示重组型>亲本型。
1) Positive means parent type value > recombinant type value; negative means recombinant type value > parent type value.
RGE: relative germination energy; RGR: relative germination rate; RSH: relative seedling height; RRL: relative root length; RRN:
relative root number; RDW: relative seedling dry weight; RVI: relative vigor index; ADG: alkali damage rate in germination period; ADS:
alkali damage rate at early seedling stage.

3 讨论
随着耕地盐碱化面积的不断增加, 水稻耐盐碱
性的研究正吸引越来越多研究者的目光。众多研究
表明, 盐碱胁迫对植物种子的萌发、幼苗的生长、
物质的运输及积累都有重要的影响[4,20-24]。盐碱危害
主要是过量的离子在植物体内积累破坏体内代谢平
衡, 影响光合作用和物质积累, 另外盐碱环境形成
高渗环境影响植物水分吸收和物质运输, 甚至使细
胞膜受损造成植物生长停滞或是死亡[25]。目前对水
第 10期 程海涛等: 水稻芽期与幼苗前期耐碱性状 QTL定位 1725


稻耐中性盐的研究较多, 有相关的 QTL定位和基因
克隆 [26-30]; 而对水稻耐碱性盐的研究甚少, 本研究
针对水稻发芽期和幼苗前期对碱性盐胁迫的反应 ,
首次利用 0.15% Na2CO3处理, 应用 1个水稻 DH群
体, 对多个性状耐碱性进行 QTL分析, 定位到 14个
主效 QTL和 13对上位性 QTL。本文共采用了 10个
形态和生理指标进行 QTL分析, 可以覆盖较多的耐
碱性数量基因座位, 这些指标直观、容易操作, 不仅
可以用于 QTL分析, 还可以作为水稻耐碱性筛选和
鉴定的重要指标。但这些指标不够精细, 容易受环
境影响, 只适于 QTL 的初步分析, 要完成主效 QTL
的精细定位和克隆需进一步寻找精细、稳定的生理、
生化指标。
分析结果中 qRRL3 和 qADS3 与 qRVI3 相邻,
qRGE10和 qADG10也被定位在第 10染色体相邻位
置, 说明影响水稻耐碱性基因存在连锁现象。qRRL3
和 qADS3 被定位在第 3 染色体相同位置, qRGI7、
qRRL7 和 qADS7 同被定位在第 7 染色体 RM3826~
RM1279之间。控制不同性状的 QTL被定位在相同
基因座位, 说明这些基因座可能具有多效性, 表现
出一因多效; 也可能影响不同性状 QTL 紧密连锁,
相关基因成簇存在。
未检测到相对发芽率和相对苗干重的加性 QTL,
但定位到了两者的上位性 QTL, 可能在碱胁迫下这
2 个性状除了受微效多基因控制外还受基因上位性
效应影响。RM1~RM1195 和 RM450~RM5472 间同
时被检测到加性 QTL和上位性 QTL, 也证明一些基
因座位同时具有上位性效应和加性效应。文中除相
对发芽指数外对其他的指标也都检测到上位性 QTL,
可见基因的上位性效应对水稻发芽期和苗期的耐碱
性有重要作用 , 特别是在 3 个染色体区间 (RM1~
RM1195、RM1279~RM505和 RM1246~ RM5199)多次
检测到重要的上位性基因座位。水稻的耐碱性是多
个生理生化反应的综合表现, 必然涉及多个相关的
调控基因, 因此上位性效应在水稻耐碱性育种实践
中不能被忽视。
作物耐盐性和耐碱性存在很大的相关性, 可能
存在相同的调控基因。通过比较相关标记的物理位
置(http://www.gramene.org/markers/), 将本文的定位
结果与其他研究已经定位的耐盐QTL位置进行比较,
发现两者存在位置相同或相近的 QTL。龚继明等[27]
利用 1 个水稻 DH 群体在第 1 和 7 染色体定位到耐
盐QTL, 这些位点分别与本研究中 qRRN1和 qRGI7、
qRRL7、qADS7位置相近。顾兴友等[10]在水稻第 5染
色体也检测到与水稻耐盐性相关的 QTL, 其与本研
究中 qRRN5位置相对应。孙勇等[28]在第 4染色体定
位到与苗期盐害程度有关的 QTL, 其位置与本文
qRSH4 相近; 在第 3 和第 7 染色体定位到盐胁迫下
与植株 Na+浓度有关的 QTL, 在对应位置本文分别
检测到 qRRL3、qADS3和 qRGI7、qRRL7、qADS7。
通过与耐盐 QTL比较, 发现本研究有 8个 QTL与已
定位的耐盐 QTL 位置相同或相近(图 2), 可见水稻耐
盐性和耐碱性存在多个共同的基因座位。但是在碱
性条件下作物对盐胁迫更加敏感, 说明耐碱基因可
能存在两类 , 一类对抵抗金属离子胁迫起作用
(qRRL3和 qRGR7与植株内Na+浓度有关), 另一类对
高 pH 胁迫有耐受性, 在本研究中检测到的 QTL 中
也应该包括这两类基因。耐高 pH (碱性盐)胁迫的特
异性 QTL对水稻耐碱性育种更有意义, 但本研究并
没有对两类 QTL加以区分, 有待进一步深入研究。
此外, 多个耐碱 QTL还与其他学者在不同逆境
条件下检测到的 QTL位置相近或重叠(图 2), 例如本
研究中的 qRRN5 就与侯名语等[31]定位的水稻在低
氧条件下发芽相关的 QTL 处于相似的染色体区间;
沈圣泉等[32]也以水稻为试材, 在 Al3+胁迫下检测到
影响相对苗高的 QTL, 其在染色体上的位置与本研
究中的 qRGE11 十分相近; 张光恒等[33]利用与本研
究相同的群体对水稻苗期耐淹性进行 QTL分析, 其
中定位到的在淹水条件下与株高相关的QTL和相对
受害率的 QTL 的位置分别对应本文中 qRSH6 和
qRVI3。多个数量基因座位在多种胁迫条件下对水稻
发芽和幼苗生长都有重要影响, 这些基因可能具有
多重抗逆性, 在水稻其他抗逆性育种中也可以加以
利用。
根据本研究的定位结果, 并通过标记序列与基
因组序列的比对确定耐碱性有关 QTL 的准确位置,
根据加性效应值确定耐碱基因来源(图 2), 可以看出
不同遗传背景的种质资源具有不同的耐碱性基因 ,
所以在耐碱性品种选育中除了发掘特异的耐碱基因
外, 还可以通过遗传差异较大的材料间的基因重组
获得新的耐碱性种质资源, 并可以利用紧密连锁的
分子标记实现耐碱性材料的分子标记辅助选择。如
果把水稻耐碱性分子生物学研究和耐碱性新品种的
选育紧密结合起来, 一定可以培育出耐碱性强和高
产、优质的水稻新品种, 为保障我国粮食安全做出
贡献。
1726 作 物 学 报 第 34卷


图 2 春江 06/台中本地 1号的 DH群体耐碱基因座位
Fig. 2 Alkali resistance loci of DH population of Chunjiang 06/TN1

4 结论
发芽期各性状间与幼苗前期各性状间存在显著
相关, 相对活力指数、发芽期碱害率和幼苗前期碱
害率与其他性状相关性很高, 可以作为耐碱性评价
的主要指标。共检测到14个与耐碱性有关的主效QTL
和 13对上位性 QTL, 在第 3染色体 RM251~ RM282
之间和第 7 染色体 RM3826~RM1279 分别存在多个
主效 QTL, 在第 1染色体 RM1~RM1195、第 7染色
体 RM1279~RM505 和第 12 染色体 RM1246~
RM5199 间检测到多个上位性 QTL。水稻耐碱性基
因调控复杂, 存在一因多效或基因簇, 基因间的上
位性效应对耐碱性也有重要影响。
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