全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(8): 1417−1423 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30300215, 30300220); 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2005CB120804)
作者简介: 韦存虚(1973–), 男, 安徽临泉人, 博士, 副教授, 从事植物细胞结构与功能研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 严长杰。
Received(收稿日期): 2007-12-27; Accepted(接受日期): 2008-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01417
水稻脆性突变体叶的解剖结构和化学特性
韦存虚1 谢佩松1 周卫东2 陈义芳2 严长杰3,*
(1 扬州大学生物科学与技术学院; 2 扬州大学测试中心; 3 教育部植物功能基因组学重点实验室/江苏省作物遗传生理重点实验室, 江
苏扬州 225009)
摘 要: 植物机械强度是一个十分重要的农艺性状, 为了解作物控制机械强度的机制, 本文对一个水稻脆性突变体
[bc7(t)]叶进行了细胞学观察及叶细胞化学组成分析。光镜和电镜观察都发现突变体厚壁细胞的细胞壁变薄; 对细胞
壁成分的化学分析显示突变体纤维素含量明显低于对照, 硅含量明显升高, 而木质素变化不明显; 木质素的组化反
应也显示了木质素在突变体和对照之间差异不大; X-射线微区分析表明, 硅元素在突变体叶表面明显提高。上述结果
表明, 突变体叶纤维素含量的降低影响了厚壁细胞次生壁的形成, 导致细胞壁变薄, 机械强度降低, 硅含量的升高
有助于突变体增强机械强度。
关键词: 水稻; 脆性突变体; 叶; 纤维素; 硅
Anatomical Structure and Chemical Features of Leaf in Brittle Mutant of
Rice
WEI Cun-Xu1, XIE Pei-Song1, ZHOU Wei-Dong2, CHEN Yi-Fang2, and YAN Chang-Jie3,*
(1 College of Bioscience and Biotechnology; 2 Analytical Centre; 3 Key Laboratory of Plant Functional Genomics, Ministry of Education / Jiangsu
Key Laboratory for Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China)
Abstract: Plant mechanical strength is an important agronomic trait. A rice brittle mutant bc7(t) which derived from japonica
variety Zhonghua 11 by radiation of 60Co-γ displayed normal phenotype similar to its wild type (WT) plants except for the fragi-
lity of all plant body. To understand the mechanism of controlling plant mechanical strength, the anatomical structure and chemical
features of leaf of brittle mutant bc7(t) were investigated. Anatomical analyses were carried out by means of various microscopic
techniques, such as light microscopy, scanning electron microscopy and transmission electron microscopy. It was found that the
cell walls of sclerenchyma cells of leaf sheath and leaf blade in the mutant were thinner than that in WT. For histochemical loca-
lization of lignin, fresh freezing-cut transverse sections of leaf blade and sheath were stained with Wiesner reagents. Responding
to the Wiesner reaction, the sclerenchyma cells below the epidermis, vascular bundle sheath and xylem were stained red. Though
no noticeable staining difference in leaf blade between WT and mutant, the sclerenchyma cells of leaf sheath of mutant were
stained slightly deeper than that of WT. Separation and purification of cell wall of leaf blade and sheath were carried out. The
lignin content of cell wall was determined by thioglycollic acid method, the results revealed a slightly higher lignin content in
mutant than in WT without significant difference. The cellulose content of cell wall was assayed with the anthrone reagent; the
results showed that the amount of cellulose of leaf blade and sheath in mutant was significantly lower than that in WT. The test of
silicon content of cell wall showed an increased content in the mutant. The energy dispersive X-ray micro-analysis attached to the
FE-SEM provided the information on the distribution and content of silicon in the epidermal cells of leaf blade and sheath. The
X-ray map analysis at the upper and lower epidermis of leaf blade and outer epidermis of leaf sheath showed that the content of
silicon in mutant was obvious higher than that in WT. The result from silicon X-ray mapping of upper epidermis of leaf blade
indicated that the distribution of silicon was concentrated in cell wall of silica cells. X-ray point analysis on the upper epidermis of
leaf blade in the cell walls of silica cell, dork cell, long cell, and bulliform cell showed that the contents of silicon at these locations
in mutant were all higher than these in WT. These results suggested that the reduction of cellulose might affect the formation of
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secondary cell walls, the thickness of cell wall and plant mechanical strength. Mutant might have a mechanism to balance the
mechanical strength with an increase in silicon content.
Keywords: Rice; Brittle mutant; Leaf; Cellulose; Silicon
植物机械强度是重要的农艺性状, 直接关系着
作物的产量和质量。脆性突变是植物中一类较为常
见的突变类型, 一方面导致作物机械强度降低, 影
响植物的抗倒伏性; 另一方面, 具有纤维素含量降
低、营养成分改变和脆性增加等特点, 使其有望发
展成为一种新型的饲料资源[1-11]。因此, 对植物脆性
突变体的深入研究具有重要的理论和实际意义。目
前脆性突变在拟南芥、大麦、小麦、玉米和水稻等
植物中均有报道, 研究主要集中在遗传分析, 确定
突变的显隐性关系、突变基因的数目和相关基因的
染色体定位等方面[1-10]。也有不少研究表明, 植物脆
性与纤维素和木质素的含量有重要关系[1-3,7-9]。由于
植物脆性性状的表现涉及到复杂的生理、生化过程,
控制细胞壁成分含量以及机械强度的机制是很复杂
的, 任何一种成分含量的变化都能够影响细胞壁成
分的变化, 一些调节因子的变化也能很明显地影响
细胞壁, 所以不同途径产生的不同突变体可能在脆
性机制上并不相同, 对这些突变体进行研究, 有助
于了解植物控制机械强度的机制, 从而为提高作物
抗倒伏性育种工作, 或选育降解率高的谷草兼用型
作物品种提供理论依据。严长杰等利用60Co-γ射线诱变
粳稻品种中花 11 得到一脆性突变体, 命名为bc7(t),
其表型与野生型品种相似, 但整个植株都变脆; 遗
传分析表明该突变体性状受控于单隐性基因, 该基
因是位于第 1 染色体长臂的一个编码纤维素合酶催
化亚基基因OsCesA4 的等位基因; 在突变体中该基
因的第 10 个外显子和第 10 个内含子的连接处缺失
了 7 个碱基, 导致阅读框改变而不能编码功能正常
的蛋白[12]。本文分析了bc7(t)突变体叶的解剖结构和
细胞壁成分, 以及硅在突变体叶中的分布和含量变
化, 为植物脆性突变体研究积累了资料。
1 材料与方法
1.1 实验材料
以60Co-γ射线辐照粳稻品种中花 11 (Zhonghua 11,
japonica variety)的干种子, 在M2代得到脆性突变体
[bc7(t)], 经过连续多代自交种植, 确认该突变体性状
能稳定遗传, 非脆性材料为对照中花 11[12]。凭手感可
以判断突变体植物茎、叶鞘和叶等变得非常脆。脆
性突变体和亲本均按常规栽培方法种植于扬州大学
同一块实验田, 于灌浆期取水稻穗下第 2 节叶鞘和
叶片进行实验分析。
1.2 叶的组织解剖观察
取叶片和叶鞘中部的组织为材料, 采取常规透
射电镜制样法, 进行树脂包埋。用玻璃刀在超薄切
片机(Leica EM UC6)上切取 1 μm厚的树脂半薄切片,
甲苯胺蓝染色后光镜观察与拍照 ; 钻石刀切取 70
nm厚的树脂超薄切片, 醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重
染色后透射电镜(Philips Tecnai 12)观察与拍照。
利用冰冻切片机(Leica CM1100), 在−15℃对叶
片和叶鞘中部进行冰冻切片, 厚度 20 μm, 一部分
用于木质素显微化学定位, 另一部分将切片粘在盖
玻片上, 干燥器中干燥, 用双面胶带将盖玻片粘在
样品台上 , 离子溅射仪镀金膜 , 扫描电镜 (Philips
XL-30 ESEM)下观察与拍照。
1.3 木质素显微化学定位
参考Wiesner反应法 [13]进行木质素显微化学染
色定位。将 20 μm厚的冰冻切片先在 2%的间苯三酚
溶液中孵育 2 min (间苯三酚溶于 95%酒精溶液中),
再用 50%盐酸封片, 光学显微镜观察并拍照。
1.4 细胞壁成分的分离提纯
参考Turner等的方法[1]分离提纯细胞壁成分。将
水稻叶片和叶鞘在液氮中速冻后研磨, 研磨得到的
粉末经 70%酒精在 70℃条件下萃取 3 次, 每次 1 h,
所得残渣于 50℃烘干至恒重。
1.5 纤维素含量测定
参考Updegraff的方法[14]测定纤维素含量。取分
离的细胞壁粉末 100 mg, 加 67%硫酸(V/V)溶解纤维
素及蒽酮溶液, 置沸水浴 16 min, 冰浴 10 min, 室温
5 min。用分光光度计测定 620 nm处溶液的吸光值。
实验重复 3次。
1.6 木质素含量测定
参考巯基乙酸法[5]测定木质素含量。取分离的
细胞壁粉末 15 mg, 放入 2.5 mL离心管, 加 0.3 mL
巯基乙酸及 1.5 mL 2 mol L−1 HCl, 95℃下水解 4 h。
冷却到室温, 15 000×g离心 15 min, 水洗 3次, 留沉
淀。将沉淀在 1.5 mL 0.5 mol L−1的NaOH中处理 16 h,
20℃下振荡提取木质素巯基乙酸 (lignothioglycolic
acid, LTGA)。15 000×g离心 15 min后获得上清液, 以
2 mL水洗 2次, 分别离心。合并上清液, 放入离心管,
加 0.4 mL浓盐酸, 混匀, 4℃放置 4 h, 沉淀LTGA, 15
000×g离心 20 min, 留沉淀。将沉淀溶解在 1 mL 0.5
第 8期 韦存虚等: 水稻脆性突变体叶的解剖结构和化学特性 1419


mol L−1的NaOH中, 以NaOH为空白对照, 在 280 nm
处测定光吸收值, 以每毫克细胞壁吸光值表示木质
素的相对含量。实验重复 3次。
1.7 硅含量测定
参考戴伟民等的方法[15]测定硅含量。取分离的
细胞壁粉末 100 mg放入 100 mL耐高压塑料管中, 加
3 mL 50%的NaOH溶液, 在振荡器上摇匀, 于高压
灭菌锅中 121℃下灭菌 20 min后, 转移至 50 mL容量
瓶中, 以蒸馏水定容, 混匀。吸取 1 mL样品液至 50
mL容量瓶中, 加 30 mL 20%的冰醋酸及 10 mL钼酸
铵溶液(54 g L−1, pH 7.0), 摇匀; 5 min后, 快速相继
加入 5 mL 20%的酒石酸及 1 mL还原试剂, 再用
20%的冰醋酸定容至 50 mL。30 min以后, 于 650 nm
测量OD值。实验重复 3次。
1.8 叶表皮结构观察与能谱分析
用去离子水把叶片和叶鞘清洗 3 次, 自然晾干
后, 置干燥器中干燥, 用双面胶带将干燥好的样品
粘在 SEM 样品台上, 以离子溅射仪镀金膜, 场发射
扫描电镜(Hitachi S-4800 FE-SEM)下观察样品形态,
然后用能谱仪(Thermo Noran UltraDry)进行面分析
和点分析, 后者每个区域随机选取 5个点。
1.9 数据统计
利用 JD801 形态分析软件计算透射电镜拍摄的
厚壁细胞的细胞壁厚度, 每个样品统计的细胞不少
于 100个。采用 SPSS统计软件分析数据, 计算平均
值和标准差。
2 结果与分析
2.1 水稻脆性突变体叶厚壁细胞的细胞壁厚度降低
叶片和叶鞘树脂半薄切片经甲苯胺蓝染色后 ,
在光学显微镜下观察横断面的解剖结构, 结果显示
脆性突变体与对照中花 11 形态结构基本没有变化,
但在表皮细胞的厚度, 尤其是叶片维管束的上表面
(图 1-A1, B1)和下表面(图 1-A2, B2), 以及叶鞘维管



图 1 水稻中花 11和脆性突变体叶片和叶鞘厚壁细胞与维管束的细胞壁厚度比较
Fig. 1 Differences in thickness of cell walls between sclerenchyma cells and vascular bundles of leaf blade and sheath
in Zhonghua 11 and brittle mutant
A: 中花 11(WT); B: 突变体(Mutant); C: 厚壁细胞的细胞壁厚度; 1: 叶片主脉上表面(×110); 2: 叶片主脉下表面(×110); 3: 叶鞘(×110);
4: 叶片侧脉(×250); S: 厚壁细胞; V: 维管束。
A: Zhonghua 11 (wild type, WT); B: brittle mutant (Mutant); C: thickness of sclerenchyma cells; 1: section above the main vein of leaf blade
(×110); 2: section down the main vein of leaf blade (×110); 3: section of leaf sheath (×110); 4: the lateral vein of leaf blade (×250); S: scler-
enchyma cells; V: vascular bundle.
1420 作 物 学 报 第 34卷

束的外表面(图 1-A3, B3)的厚壁细胞壁厚差异很明显。
脆性突变体厚壁细胞壁的加厚程度明显低于对照 ,
细胞腔大, 而中花 11 的细胞壁厚, 细胞腔小, 结构致
密(图 1-A1∼A3, B1∼B3)。
扫描电镜观察结果进一步确证了光镜下的结论,
叶片侧脉上、下两方的厚壁细胞的细胞壁厚度, 脆
性突变体明显薄于对照; 与对照相比, 脆性突变体
的切面比较毛糙(图 1-A4, B4)。利用透射电镜观察,
结果也是脆性突变体厚壁细胞的细胞壁厚度明显降
低(图略)。透射电镜放大倍数较高, 计算结果相对容
易和准确, 脆性突变体叶片厚壁细胞的壁厚为对照
的 43.6%, 脆性突变体叶鞘厚壁细胞的壁厚为对
照的 42.4%(图 1-C), 与对照差异均极显著(P<0.01,
n>100)。
2.2 水稻脆性突变体叶纤维素含量降低、木质素
变化不明显
通过组织化学技术可以检测出细胞壁木质素含
量的差异(图 2-A∼D)。在叶片和叶鞘横切面上所有厚
壁组织、维管束鞘和木质部细胞壁均和间苯三酚-盐
酸反应, 呈现出明显的樱红颜色, 基本薄壁组织的
细胞壁不呈现颜色反应。比较脆性突变体和对照木
质素含量的差异, 结果表明, 突变体叶片与对照差
异不明显(图 2-A∼B), 而突变体叶鞘厚壁细胞和维管
束鞘比对照着色深(图2-C∼D), 即这些细胞的细胞壁
含有较高的木质素。
脆性突变体叶片的纤维素含量为 22.65%, 低于
对照(28.34%); 而叶鞘的纤维素含量为(28.02%), 显
著低于对照(52.10%)(图 2-F)。对于木质素含量, 突变



图 2 水稻中花 11和脆性突变体叶片和叶鞘木质素和纤维素含量
Fig. 2 Measurement and staining of cellulose and lignin of leaf blade and sheath in Zhonghua 11 and brittle mutant
A∼D: 木质素组化反应; A: 中花 11叶片主脉下表面(×180); B: 突变体叶片主脉下表面(×180); C: 中花 11叶鞘(×120); D: 突变体叶鞘
(×120); E: 木质素含量; F: 纤维素含量; S: 厚壁细胞; V: 维管束。
A–D: Wiesner’s staining of the transverse leaf blade and sheath; A: section down the main vein of leaf blade in Zhonghua 11 (×180); B: sec-
tion down the main vein of leaf blade in mutant plant (×180); C: section of leaf sheath in Zhonghua 11 (×120); D: section of leaf sheath in
mutant plant (×120); E: content of lignin; F: content of cellulose; S: sclerenchyma cells; V: vascular bundle.

体和亲本在叶片上差异较小; 在叶鞘上, 突变体略
高于亲本, 但未达到显著性差异(图 2-E)。
2.3 水稻脆性突变体叶硅含量升高
硅在水稻抗倒伏中具有重要作用, 在叶表皮主
要集中分布在叶脉上方的短细胞硅细胞中。X-射线
微区分析发现, 脆性突变体叶片和叶鞘表面主要含
有 C、O、Si和 K元素(图 3)。对叶片上、下表面以及
叶鞘外表面进行面分析表明(表 1), 与对照相比, 脆性
突变体硅含量(每秒计数、重量百分含量和元素百分
含量)均表现明显升高, 而元素 K含量变化不大。从
硅元素面分析能谱图也可以明显看出, 硅在突变体
中的含量和分布发生了明显的变化, 对照叶片非硅
细胞处硅元素含量极少, 而突变体不但硅细胞处硅
元素含量很高, 而且其他位置的表皮细胞中硅元素
也明显比对照高(图 4)。



图 3 突变体叶鞘外表面面分析 X-射线微区分析图谱
Fig. 3 A typical spectrum of X-ray map-scanning microanaly-
sis in outer epidermis of leaf sheath of brittle mutant
第 8期 韦存虚等: 水稻脆性突变体叶的解剖结构和化学特性 1421


表 1 叶片和叶鞘表面的面分析元素含量
Table 1 Mean relative content of elements from the X-ray map-scanning analysis in leaf blade and sheath
每秒计数 Counts per second

重量百分含量Weight percentage

元素百分含量 Atomic percentage

元素含量
Element content 中花 11 Wild type 突变体Mutant 中花 11 Wild type 突变体Mutant 中花 11 Wild type 突变体Mutant
叶鞘外表面 Outer epidermis of leaf sheath
C 13.38±0.38 11.45±0.39 51.35±1.44 43.42±1.48 63.51±1.78 56.48±1.93
O 11.24±0.34 16.36±0.38 27.44±0.83 29.02±0.67 25.48±0.77 28.33±0.65
Si 79.71±0.65 137.48±0.8 19.83±0.16 26.64±0.16 10.49±0.09 14.82±0.09
K 3.91±0.36 3.24±0.36 1.38±0.13 0.92±0.10 0.53±0.05 0.37±0.04
叶片下表面 Lower epidermis of leaf blade
C 33.40±0.55 21.37±0.47 56.7±0.93 45.61±1.01 65.5±1.08 56.2±1.24
O 18.24±0.41 28.14±0.43 35.61±0.80 38.48±0.59 30.89±0.70 35.59±0.55
Si 29.18±0.50 87.57±0.67 6.34±0.11 14.82±0.11 3.13±0.05 7.81±0.06
K 4.78±0.41 4.82±0.39 1.34±0.11 1.09±0.09 0.48±0.04 0.41±0.03
叶片上表面 Upper epidermis of leaf blade
C 36.80±0.58 17.82±0.45 53.49±0.84 43.05±1.10 62.72±0.99 53.57±1.36
O 24.92±0.45 27.08±0.41 37.52±0.68 40.75±0.62 33.02±0.60 38.07±0.58
Si 41.37±0.56 74.41±0.59 7.21±0.10 14.45±0.12 3.61±0.05 7.69±0.06
K 7.96±0.45 6.81±0.37 1.79±0.10 1.75±0.09 0.64±0.04 0.64±0.04



图 4 叶片和叶鞘表面硅的 X-射线微区分析面分析图
Fig. 4 Map-scanning of X-ray for silicon in epidermis of leaf blade and sheath
A: 中花 11叶鞘外表面; B: 突变体叶鞘外表面; C: 中花 11叶片下表面; D: 突变体叶片下表面; E: 中花 11叶片上表面;
F: 突变体叶片上表面; 1: 结构图; 2: 硅元素分布图。
A: outer epidermis of leaf sheath of Zhonghua 11; B: outer epidermis of leaf sheath of mutant plant; C: lower epidermis of leaf blade in
Zhonghua 11; D: lower epidermis of leaf blade in mutant plant; E: upper epidermis of leaf blade in Zhonghua 11; F: upper epidermis of leaf
blade in mutant plant; 1: SEM photograph of epidermis; 2: images of the silicon distribution in 1 from map-scanning of X-ray.
1422 作 物 学 报 第 34卷

水稻叶片上表皮由硅细胞、栓细胞、长细胞等表
皮细胞和气孔器, 以及泡状细胞组成, 在这些细胞外
侧壁上还有丰富的乳突(图 5)。从图 6可以明显看出,
硅元素在亲本中主要集中在硅细胞细胞壁, 其次是
长细胞乳突、栓细胞细胞壁、长细胞细胞壁、泡状细
胞和气孔带长细胞细胞壁; 而在脆性突变体中, 硅细
胞细胞壁中硅元素的含量仍然是最高, 约是对照的 2
倍, 长细胞乳突和栓细胞细胞壁硅含量在突变体中
也明显升高, 超过 2倍。在长细胞细胞壁、气孔带长
细胞细胞壁和泡状细胞细胞壁中, 脆性突变体硅含
量升高的更显明, 达到了 4倍。这些部位的硅含量差



图 5 叶片上表面结构(×550)
Fig. 5 The structure of upper epidermis of leaf blade (×550)
A: 硅细胞细胞壁; B: 栓细胞细胞壁; C: 长细胞细胞壁; D: 长
细胞乳突; E: 气孔带长细胞细胞壁; F: 泡状细胞细胞壁;
箭头示气孔器。
A: cell wall of silica cell; B: cell wall of cork cell; C: cell wall of
long cell; D: papilla of long cell; E: cell wall of long cell in stomatic
band; F: cell wall of bulliform cell; Arrows show the
stomatal apparatus.



图 6 叶片上表面 X-射线微区分析点分析硅含量
Fig. 6 Silicon distribution using X-ray point analysis at various
locations on the upper epidermis of leaf blade
A: 硅细胞细胞壁; B: 栓细胞细胞壁; C: 长细胞细胞壁; D: 长
细胞乳突; E: 气孔带长细胞细胞壁; F: 泡状细胞细胞壁。
A: cell wall of silica cell; B: cell wall of cork cell; C: cell wall of long
cell; D: papilla of long cell; E: cell wall of long cell in stomatic band;
F: cell wall of bulliform cell.
异经 SPSS统计软件分析, 达到了极显著水平(P<0.01,
n=5)。叶片和叶鞘硅含量的化学测定结果同样也表明,
脆性突变体中硅含量明显比对照高(图 7)。



图 7 叶鞘和叶片硅含量
Fig. 7 Silicon content of leaf sheath and blade

3 讨论
3.1 水稻脆性突变体细胞壁组分的变化
植物细胞壁是一个强大的纤丝网状结构, 可为
细胞、组织甚至整个植物体提供机械支持作用, 细
胞壁组成包括由微纤丝构成的纤维素和大量聚合体
构成的基质, 如多聚半乳糖、半纤维素、蛋白质和
包括木质素在内的酚类物质等[16]。细胞壁在它的分
化和发育过程中, 为适应特殊生理功能的需要, 会
发生各种不同的次生修饰, 纤维细胞壁就具有次生
加厚的过程, 而次生加厚的主要物质是纤维素和木
质素[16]。纤维素是构成细胞壁的基本物质, 约占初
生细胞壁物质的 20%~30%, 占植物干物重的 50%,
在植物体内起着重要的支撑作用。木质素是植物体
内重要的大分子物质, 以共价键方式与细胞壁中的
半纤维素、蛋白质相连, 增加细胞壁的机械强度。
对脆性突变体的研究表明, 植物脆性与纤维素和木
质素的含量有重要关系[1-3,7-9]。一般认为脆性突变体
是由于纤维素含量降低、木质素含量升高和细胞壁
厚度变薄而导致机械强度降低, 但这些结果主要来
自对突变体茎秆的分析, 而对脆性突变体叶的分析
结果报道较少。本文对脆性突变体叶的分析表明 ,
叶纤维素含量明显降低 , 而木质素含量变化不大 ,
但具有次生加厚的厚壁细胞的细胞壁明显比对照薄,
说明该突变体叶脆性的变化主要是由于纤维素含量
的降低。严长杰等发现, Bc7(t)基因是一个编码纤维
素合酶催化亚基(CesA)的基因 , 利用RNA干涉 , 将
Bc7(t)基因敲除 , 得到的所有转基因植株表现出类
第 8期 韦存虚等: 水稻脆性突变体叶的解剖结构和化学特性 1423


t)
似突变体的脆性; 在bc7(t)突变体中该基因的第 10
个外显子和第 10个内含子的连接处缺失了 7个碱基,
导致阅读框改变而不能编码功能正常的蛋白[12]。结
合本文的研究结果, 我们认为, bc7(t)脆性突变体叶
中纤维素合酶活性降低, 影响到纤维素的合成, 进
而影响到厚壁细胞壁的加厚, 导致厚壁细胞壁变薄,
是造成叶片变脆的主要原因。
3.2 硅在脆性突变体中的作用
硅在地壳中含量达 28%, 是最丰富的元素之一。
水稻是一个典型的硅吸收植物 , 能代谢性吸收
硅[15,17]。硅是水稻生命活动中需要的大量元素, 在水
稻高产、稳产、抗病、抗虫和抗倒伏性等方面都具
有重要作用[15,17-18]。硅不仅能使水稻茎杆粗壮, 机械
强度增大 , 茎叶表面硅质化 , 不易倒伏 [17-18], 还能
使冬小麦茎秆坚硬、抗折强度增加[19]。水稻叶片表
皮的结构比较复杂, 由表皮细胞、泡状细胞和气孔
器有规律的排列而成; 表皮细胞由一种长细胞和硅
细胞、栓细胞二种短细胞组成[18]。表皮还具有“角质-
双硅层”, 一层位于表皮细胞壁与角质层之间, 即沉
积在表皮细胞的角质层内侧, 形成牢固的二氧化硅
层; 另一层则是在表皮细胞壁内与纤维素结合, 即
在细胞壁部分也有沉积形成二氧化硅纤维层[18]。沈
革志等利用扫描电镜观察水稻脆秆突变体的茎秆形
态, 发现表皮细胞外的硅质较少, 影响到茎秆的机
械强度[8]。我们也利用扫描电镜对水稻脆性突变体
叶形态进行了系统观察, 没有发现突变体与对照在
叶片和叶鞘表面的形态结构上有任何差异。但X-射
线微区面分析和点分析结果表明, 硅元素在脆秆中
含量明显增强 , 我们认为 , 叶片纤维素含量降低 ,
导致机械强度降低, 虽然木质素没有升高, 但硅含
量明显升高, 补偿了细胞壁成分的改变。
4 结论
叶纤维素含量降低, 细胞尤其是厚壁细胞次生
壁形成受阻, 细胞壁变薄, 造成水稻突变体变脆。突
变体中硅含量的升高有助于增强植株的机械强度 ,
补偿细胞壁成分的改变。
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