全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(5): 946−951 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G62)和国家科技基础条件平台项目(2005DKA21201-12)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 娄恺, E-mail: loukai02@mail.tsinghua.edu.cn; Tel: 0991-4521590
第一作者联系方式: E-mail: syw1973@126.com
Received(收稿日期): 2008-11-13; Accepted(接受日期): 2009-02-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00946
内生真菌对甜菜主要农艺性状及氮糖代谢关键酶活性的影响
史应武 1,2 娄 恺 2,* 李 春 1
1 石河子大学农学院 / 新疆兵团化工绿色过程重点实验室, 新疆石河子 832003; 2 新疆农科院微生物应用研究所, 新疆乌鲁木齐
830091
摘 要: 采用内生真菌 F11液浸种、喷叶及灌根处理方法, 调查其对甜菜栽培品种 KWS2409的主要农艺性状及对甜
菜氮、糖代谢关键酶即硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、蔗糖合酶(SS)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性的影响。结
果表明, 内生真菌 F11菌株对甜菜的含糖量有明显的提高作用, 其中以灌根处理效果最好, 其叶鲜重、叶绿素含量、
单根重、含糖率和产糖量的平均值分别提高了 66.67%、47.42%、6.96%、17.46%和 25.63%。在整个生育期, 内生真
菌 F11显著提高了氮糖代谢酶活性, 其中 NR和 GS活力分别呈“M”型双峰曲线和抛物线型变化, 而 SS和 GS活力呈
单峰曲线变化, 后期根部 SS合成活力明显高于分解方向活力, 生育前期 SPS活力高于后期。叶丛形成期达到最高峰,
说明 NR、GS、SS和 SPS活性的增强是甜菜含糖量升高的主要生理原因。
关键词: 甜菜; 内生真菌 F11; 氮、糖代谢关键酶
Effects of Endophytic Fungus on Sugar Content and Key Enzymes Activity in
Nitrogen and Sugar Metabolism of Sugar Beet (Beta vulgaris L. )
SHI Ying-Wu1,2, LOU Kai2,*, and LI Chun1
1 Key Laboratory for Green Processing of Chemical Engineering of Xinjiang Bingtuan / Agriculture College of Shihezi University, Shihezi
832003, China; 2 Institute of Microbiology, Xinjiang Academy of Agriculture Science, Urumqi 830091, China
Abstract: We investigated the agronomic traits and determined the activity of key enzymes in sugar and nitrogen metabolisms in
beet leaf and root with treatments of by using Plectosphaerella cucumerina F11 solution seed soaking, leaf spraying and root
watering. The results showed that the strain F11 obviously promoted the growth of beet seedlings, with the better the effect in root
watering treatment than in others. The leaf fresh weight, content of chlorophyll, fresh weight per root, sugar content and sugar
yield of beet increased significantly (P<0.05) by 66.67%, 47.42%, 6.96%, 17.46%, and 25.63%, respectively; F11 enhanced
evidently the activities of key enzymes in sugar and nitrogen metabolisms of beet during whole growth period. The changes of
activities of nitrate reductase (NR) and glutamina synthetase (GS) presented the curves of M-shape and parabola shape, respec-
tively. The changes of activities of sucrose synthase (SS) and sucrose phosphate synthase (SPS) in beet displayed the single peak
curve. The synthesis activity was much higher than the decomposition activity for SS in roots of beet at the late growth stage. The
activity of SPS was higher at early growth stage than at the late growth stage, and the activity of SPS was the highest during phyl-
lome formation period. It was concluded that the strain F11 not only enhanced activities of key enzymes in sugar and nitrogen
metabolisms of beet, but also promoted the growth, yield and sugar accumulation of beet.
Keywords: Sugar beet; Endophytic fungus F11; Key enzymes of nitrogen and sugar metabolisms
甜菜是世界制糖工业的主要原料之一, 在我国农业
生产中占有重要地位。在新疆发展甜菜生产, 不仅能满足
人民对食糖消费的需要 , 促进轻工业和畜牧业的发展 ,
还可以充分利用和改良盐碱地。目前甜菜糖业已经成为新
疆经济的支柱产业之一。然而, 目前新疆乃至全国甜菜单
产逐渐提高, 块根中蔗糖含量却大幅度下降已成为限制
第 5期 史应武等: 内生真菌对甜菜主要农艺性状及氮糖代谢关键酶活性的影响 947


我国甜菜糖业发展的瓶颈 , 原因十分复杂 , 各地不尽相
同, 但普遍性问题是品种选育滞后, 过量施用氮素, 以及
当地气候的影响[1]。
内生菌(endophyte)是指那些在其生活史的一定阶段
或全部阶段生活于健康植物各种组织和器官内部或细胞
间隙的真菌、细菌和放线菌[2]。甜菜内生菌长期生活在甜
菜体内的特殊环境中并与甜菜协同进化。一方面甜菜为其
提供生长必需的能量和营养; 另一方面 , 内生菌又可通
过自身的代谢产物或借助于信号传导作用对甜菜产生影响。
研究表明有些植物内生菌对宿主有一定的促生作用[3-4], 在
糖料作物上的作用很少见报道。Jacobs[5]对甜菜生育期块
根内生菌进行了分离 , 结果显示为细菌 , 内生菌的分布
与种类呈多样性 , 甜菜含糖量的变化与内生菌有关。
Larran等[6]对甜菜叶片内生菌进行了分离鉴定。
在甜菜糖、氮代谢的联系与协调中, 硝酸还原酶(NR)
起着关键作用 [7], 谷氨酰胺合成酶(GS)是氨同化的关键
酶 [8], 并且强烈地依赖呼吸作用为之提供还源力和高能
磷酸化合物。甜菜蔗糖合酶(SS)既是合成蔗糖的主要酶又
在根部蔗糖贮藏过程中起重要的调节作用。蔗糖磷酸合酶
(SPS)主要在绿色光合器官中促进蔗糖合成, 在贮藏器官
中 SPS 活性则很低。SPS 的作用是控制蔗糖合成的速率,
保障叶绿体光合、蔗糖输出及蔗糖积累的平衡[9]。有关内
生菌对甜菜氮糖代谢关键酶活性及产量与含糖量的影响,
国内外未见报道。本实验室从甜菜块根内分离到一株内生
真菌(Plectosphaerella cucumerina) F11, 本研究采用不同
处理方法, 探索内生菌 F11 对甜菜的糖含量及有关甜菜
氮糖代谢关键酶活性的影响, 旨在为提高甜菜含糖率及
其在生产中应用提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
甜菜内生真菌菌株 F11 由新疆特殊环境微生物实验
室 2006 年从石河子甜菜块根上分离得到。供试品种为当
前主栽的高产型甜菜品种德国 KWS2409由新疆昌吉糖厂
原料科提供。供试土壤采自乌鲁木齐头屯河农场, 为黄棕
壤, pH 7.98, 含有机质 13.13 g kg−1、碱解氮 54.7 mg kg−1、
速效磷 14.8 mg kg−1、速效钾 163 mg kg−1。
1.2 试验方法
在人工控制温度、 光照和湿度的培养室中, 将土壤
灭菌(121℃, 2 h), 装入表面消毒的塑料盆, 每盆装 8.0 kg,
底肥为每千克土 N 0.2 g、P2 O5 0.15 g、K2O 0.20 g。甜
菜采用塑料营养钵进行种植。甜菜培养期间的营养液为
Hoagland营养液, 光照强度 280~300 μmol m−2 s−1, 每日
光照 12 h, 昼夜温度 20℃~31℃, 湿度 60%~80%。将菌株
F11接种到 PDA培养液中振荡培养(25℃, 130 r min−1) 7 d,
孢子浓度为 2.1×106 CFU mL−1。
每盆播种 3粒甜菜种子, 出苗后留 1株。共 5个处理,
每个处理甜菜苗 100株, 重复 3次, 随机排列。处理 1: 无
菌水浸种 24 h作为对照; 处理 2: 以菌株 F11菌液浸种 24
h; 处理 3: 以无菌水浸种 24 h后, 待第 4片真叶完全展开
时, 菌株 F11菌液喷施甜菜叶片(10 mL 株−1); 处理 4: 以
无菌水浸种 24 h后, 待第 4片真叶完全展开时, 菌株 F11
菌液灌溉根部土壤(10 mL 株−1); 处理 5: 以无菌水浸种
24 h后, 待第 4片真叶完全展开时, PDA培养基灌溉根部
土壤(10 mL 株−1)。
1.3 测定项目与方法
苗期测定鲜重、株高; 收获后测定叶绿素含量、单
株块根重、含糖率及产糖量。分别在接种后 20、30、40、
50、60、70、80和 90 d从叶片和块根根头、根体各自上、
中、下 3 部分取样, 然后混合, 保存于液氮中, 待测定
NR、GS、SS 和 SPS 的活性。参照于海彬等[10]离体方法
测定 NR 活性。参照 Miflin 等[11]和刘强等[12]方法测定谷
氨酰胺合成酶(GS)活性。参照赵越等[13]方法测定蔗糖合
成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性。按 Bradford[14]考
马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量。测定叶绿素含量按张宪
政[15]法。参照邵金旺等[16]方法测含糖率。
1.4 统计分析
采用 Excel 2000和 SPSS 11数据统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同接种方法对甜菜生长和产量的影响
从表 1可以看出, 与清水对照相比, 浸种、喷叶和灌

表 1 F11菌株不同接种方法对甜菜部分性状的影响
Table 1 Effect of F11 on some traits in different treatments
处理
Treatment
叶鲜重
Leaf fresh
weight (g)
株高
Plant height
(cm)
叶绿素含量
Chlorophyll content
(mg mL−1)
单根重
Single plant
yield (g plant−1)
含糖率
Sugar content
(%)
产糖量
Sugar yield
(g plant−1)
浸种接种 Seed soaking 2.1 b 16.5 b 2.57 b 1468.10 b 17.24 b 253.10 b
喷叶接种 Leaf spraying 1.9 b 14.2 c 2.21 c 1421.89 c 16.41 c 233.33 c
灌根接种 Root irrigating 2.5 a 18.1 a 2.86 a 1508.84 a 18.50 a 279.13 a
PDA 1.6 c 13.0 d 1.95 d 1412.31 c 15.81 d 223.82 d
对照 Control 1.5 c 12.9 d 1.94 d 1410.65 c 15.75 d 222.18 d
标以不同字母的值在 0.05的水平上差异显著。
Values followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

948 作 物 学 报 第 35卷

根 3种处理后甜菜植株各项生理指标存在显著差异, 表明
不同接种处理对甜菜各项生理指标影响不同, 3 种接种处
理对甜菜生理指标影响程度分别为灌根接种＞浸种接种
＞喷叶接种。表明 F11 浸种、喷叶、灌根处理后均表现
出明显的促生增糖作用, 其中以灌根接种的促生增糖效
果最为明显, 其叶鲜重、株高、叶绿素含量、单根重、含
糖率和产糖量分别比对照增加 66.67%、40.31%、47.42%、
6.96%、17.46%和 25.63%。说明内生真菌 F11 具有促生
增糖作用。
2.2 F11菌液灌根对甜菜叶片 NR活性的影响
由图 1可以看出, 内生菌 F11菌液灌根后, 在内源和
外源 KNO3条件下, 甜菜 NR活性在整个生育期表现出相
似的变化规律, 呈“M”型双峰曲线型变化趋势。随着灌
根后时间的延长, F11 显著提高了甜菜 NR 活性, 且外源
基质条件的甜菜NR活性明显高于内源基质条件, 而 PDA
培养液处理甜菜 NR活性与对照相比无显著性差异。在甜
菜苗期及糖分积累期, 内源和外源基质条件甜菜 NR活性
差异最大。表明内生真菌 F11显著增强了 NR活性。

图 1 在内外源基质条件下甜菜叶片中 NR活性的变化
Fig. 1 Changes of NR activity (μg NO3−1g−1 FW h−1) in leaves of beet under exogenous and endogenous suhstrates
外源基质条件是指用含 25 mmol L-1 KNO3的磷酸缓冲液来提取 NR, 内源基质条件下则磷酸缓冲液中没有 KNO3; 表中数值为两年平均值。
Endogenous substrate: NR extracted using the buffer liquid of phosphoric acid with 25 mmol L-1 KNO3; endogenous substrate that without KNO3.
Average values of two years in the table.

2.3 F11菌液灌根对甜菜 GS活性的影响
从内生真菌 F11对甜菜 GS活性的影响结果(图 2)可
知, 在整个生育期, F11菌液处理后, 甜菜叶片和块根 GS
活性变化呈低-高-低的抛物线型。在苗期和块根糖分积累
期, F11菌液处理与对照相比甜菜GS活性差异不显著, 但
在叶丛形成末期至块根增长初期甜菜 GS 活性有明显差
异。而在整个生育期, PDA 培养液处理与对照相比甜菜
GS活性无显著性差异。结果表明内生真菌 F11可提高甜
菜叶片和块根 GS活性, 但 GS活性叶片高于块根, GS活
性峰值在时间上叶片早于块根。

图 2 甜菜叶片和块根中 GS活性的变化
Fig. 2 Changes of GS activity in leaf and root of beet
第 5期 史应武等: 内生真菌对甜菜主要农艺性状及氮糖代谢关键酶活性的影响 949


2.4 F11菌液灌根对甜菜 SS活性的影响
大量的研究表明蔗糖合酶(SS)是甜菜蔗糖代谢中起主
要作用的酶之一。已证实甜菜 SS表现出合成和分解两个方
向的活性, 它对甜菜根中蔗糖代谢起着重要的调节作用。在
内生菌 F11灌根处理后 20、30、40、50、60、70、80和 90
d(图 3)。甜菜苗期 SS 活性主要表现为分解, 且 F11 处理与
对照相比甜菜SS活性差异不显著; 叶丛期以后甜菜SS活性
迅速增加。在整个生育期, PDA培养液处理与对照相比甜菜
SS活性无显著性差异。F11处理后 80 d, 甜菜 SS活力出现
一个高峰, 甜菜 SS 合成方向活力提高 35.69%, 此期为甜菜
糖分积累期; 而处理后 90 d, 甜菜 SS 合成和分解活力分别
又降到 12.48 μmol Sucrose mg−1 Protein min−1和 6.87 μmol
Fructose mg−1 Protein min−1。这说明 F11可调节甜菜根中 SS
活性, 从而促进蔗糖的积累。在 SS分解方向上, 甜菜 SS活
力在 70 d 出现一个高峰, 比对照提高 19.13%, 而此期为甜
菜块根膨大期, 因此有利于甜菜块根的增大。

图 3 甜菜块根中 SS活性的变化
Fig. 3 Changes of SS activity in root of beet

2.5 F11菌株灌根对甜菜 SPS活性的影响
研究表明蔗糖磷酸合酶(SPS)是甜菜蔗糖代谢关键酶之
一, 主要催化叶片中蔗糖的合成, 在贮藏器官中活性很低。由
图 4可以看出, F11菌液灌根处理后, 甜菜叶片 SPS活性呈单
峰曲线变化, 且生育前期高于后期, 在叶丛形成期达到最高
峰, 此时甜菜干物质积累也达到高峰。在F11菌液灌根后40 d,
甜菜叶片 SPS比对照提高 174.78%, 此期为叶丛形成期, SPS
的升高有利于后期甜菜糖分积累。用 F11 菌液灌根处理, 能
明显增高甜菜 SPS 活力, 促进甜菜含糖量的提高。这一变化
特点恰好保证了甜菜全生育期能源和碳源的需求。

图 4 叶片和块根中 SPS活性的变化
Fig. 4 Changes of SPS activity in the leaf and root of beet

3 讨论
硝酸还原酶(NR)是硝态氮同化过程中第一个诱导酶,
也是植物氮代谢中的重要调节酶和限速酶。NR在作物对
氮肥的吸收和利用中起关键作用, 而且与作物的光合、呼吸
和碳素代谢等关系密切, 从而影响作物的产量和品质[17-18]。
本研究发现, 内生菌 F11处理显著增加甜菜鲜重、株高、
叶绿素、单根重和含糖率, 有明显的促生增糖作用。甜菜
950 作 物 学 报 第 35卷

叶绿素含量的提高 , 有助于增强甜菜光合作用 , 从而促
进生长, 提高产量。赵越等[19]认为甜菜功能叶片的 NR活
性与产量和产糖量呈二次相关 , 在一定范围内 , 产量和
产糖量随 NR活性增大而增大。本研究发现, F11处理后,
甜菜产量、含糖率和 NR活性有显著增高。这对利用 F11
提高甜菜产量和含糖率有重要的意义。Onkar 等[20]报道,
甘蔗硝酸还原酶活性与叶的生长呈显著正相关。这可能是
NR活性提高促进甜菜的生长, 从而提高鲜重和株高。
谷氨酰胺合成酶(GS)在植物氮素代谢中起着非常重
要的作用 , 能够把氨贮存在谷氨酰胺的酰胺基内 , 并成
为植物体内氨的供体 , 合成其他的含氮产物 , 这一过程
是高等绿色植物氨同化的主要途径, 甜菜氮代谢中 GS是
联系氮素同化代谢与无机代谢的关键酶[9]。GS 与甜菜产
量有显著的相关性, 随 GS 活性增强, 甜菜块根产量和产
糖量增加[19]。根据 Mack[21]报道, 甜菜 GS 活性增高, 与
GOGAT(谷氨酸合成酶)协同作用于体内增加的氮素, 加
速氮的同化, 形成较多酰胺和氨基酸, 避免氨中毒, 促进
光合同化器官的建成和生长。本研究表明, 无论在甜菜叶
部, 还是甜菜根部, F11灌根处理均可显著提高甜菜GS活
性, 从而促进氮素代谢, 促进甜菜生长, 提高甜菜产量。
蔗糖磷酸合酶(SPS)和蔗糖合酶(SS)是甜菜蔗糖代谢中起
主要作用的酶。SPS主要催化叶片中蔗糖的合成, 在贮藏
器官中活性很低。SS 则表现出合成和分解两个方向的活
性, 它对甜菜根中蔗糖代谢起着重要的调节作用[22]。本研
究表明, F11灌根处理甜菜可显著增强 SS和 SPS的活性,
促进和调节糖代谢, 增加甜菜产量和含糖率。
研究表明, 内生菌的促生作用主要体现在两个方面,
一是通过产生吲哚乙酸以及细胞激动素等植物激素来促进
植物生长[23], 另一方面可以促进植物对氮、磷等营养元素的
吸收[24]。内生菌 F11 是否产生了某种生长激素还有待进一
步试验论证, 其促生的具体作用机制也有待进一步研究。甜
菜微生物类增糖剂一般增糖原理是促进甜菜根、叶生长, 提
高植株光合强度, 增加干物质及糖分积累, 增强抗病力, 最
终实现高产高糖[25]。至于该菌是通过何种途径影响甜菜糖代
谢关键酶活力的提高, 有待进一步研究。
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