全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(6): 1069−1076 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30800668)资助。
第一作者联系方式: E-mail: gszhangxuch@163.com, Tel: 0931-7612800
Received(收稿日期): 2010-11-16; Accepted(接受日期): 2011-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01069
高大气 CO2浓度下氮素对小麦叶片光合能量分配的调节
张绪成 1,2 于显枫 1 王红丽 3 马一凡 1
1 甘肃省农业科学院 / 农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室, 甘肃兰州 730070; 2中国农业大学资源环境学院, 北京
100193; 3 甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070
摘 要: 探讨了施氮量对高大气 CO2 浓度下小麦功能叶光合能量传递与分配的影响, 进而明确氮素对小麦叶片光合
作用适应性下调的能量分配调节作用。采用开顶式气室盆栽法, 通过测定小麦拔节期和抽穗期不同大气 CO2浓度和
施氮水平下的叶氮浓度、光合速率-胞间 CO2浓度(Pn-Ci)响应曲线和荧光动力学参数, 测算光合电子传递速率和分配
去向。与在正常 CO2浓度(400 μmol mol−1)条件下相比, 在高大气 CO2浓度(760 μmol mol−1)下, 小麦叶氮浓度显著下
降, N200处理(200 mg kg−1)叶片抽穗期叶氮浓度的下降幅度较拔节期高 335.7%。N200处理较 N0处理(0 mg kg−1)提
高小麦叶片光适应下 PSII 反应中心最大量子产额(Fv′/Fm′)、光化学效率(ΦPSII)和开放比例(qP), 降低非光化学猝灭系
数(NPQ)。高大气 CO2浓度下, 小麦叶片光化学反应的非环式光合电子传递速率(Jc)和 Rubisco羧化速率(Vc)显著升高,
而光呼吸的非环式光合电子传递速率(Jo)和 Rubisco氧化速率(Vo)明显降低; 施氮使 Jc、Jo、Vc和 Vo值均呈上升趋势,
而且 Jc和 Vc达到显著差异。高大气 CO2浓度下 Jo/Jc和 Vo/Vc显著降低, 施氮后小麦拔节期叶片 Jo/Jc和 Vo/Vc降低, 但
抽穗期 Jo/Jc升高而 Vo/Vc无明显变化。叶氮浓度与小麦叶片 Jc、Jo和 Vo均呈显著线性正相关, 而且高大气 CO2浓度
下小麦叶片 Jc、Jo和 Vo对氮浓度的敏感性降低。高大气 CO2浓度下, 小麦叶片 PSII反应中心开放比例增加, 非光化
学耗能降低, 更多的光合电子进入光化学过程; 施氮后使小麦叶氮浓度增加, 提高光合能力, 改变了能量分配, 这是
高氮条件下光合作用适应性下调被缓解的一个关键因素。
关键词: 大气 CO2浓度增高; 施氮量; 光合电子传递速率; 光能分配; 小麦
Regulation of Nitrogen Level on Photosynthetic Energy Partitioning in
Wheat Leaves under Elevated Atmospheric CO2 Concentration
ZHANG Xu-Cheng1,2, YU Xian-Feng1, WANG Hong-Li3, and MA Yi-Fan1
1 Key Laboratory of Northwest Crop Drought-Resistant Farming of Ministry of Agriculture / Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou
730070, China; 2 College of Resources and Environment, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 3 College of Agronomy, Gansu Agri-
cultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract: The objective of this study was to understand the regulatory mechanism of nitrogen (N) application on photosynthetic
acclimation under elevated atmospheric CO2 concentration. The ambient atmospheric CO2 concentration was 400 μmol mol−1, and
the elevated CO2 concentration was 760 μmol mol−1, which was simulated with Top Open Chambers. Wheat (Triticum aestivum L.)
cultivar Ningchun 4 was grown in pots under both CO2 concentrations and treated with low (0 mg pure N per kilogram soil, N0)
and high (200 mg pure N per kilogram soil, N200) N application levels. The photosynthetic electron transport rate was estimated
using the response curve between photosynthetic rate (Pn) and intercellular CO2 concentration (Ci) and chlorophyll fluorescence
parameters. The leaf nitrogen concentrations were also measured at jointing and heading stages. Compared to that under the am-
bient CO2 concentration, the leaf nitrogen concentration of wheat was decreased significantly under the elevated CO2 concentra-
tion, and the percentage of decrease in N200 treatment was 335.7% higher at heading than jointing stage. The values of maximal
quantum yield under irradiance (Fv′/Fm′), actual PSII efficiency under irradiance (ΦPSII), photochemical fluorescence quenching
(qP) were higher in N200 treatment than in N0 treatment; however, the value of non-photochemical fluorescence quenching (NPQ)
1070 作 物 学 报 第 37卷

was higher in N0 treatment than in N200 treatment. Under elevated atmospheric CO2 concentration, the electronic transport rate of
photochemistry (Jc) and Rubisco carboxylation rates (Vc) were increased significantly, but the electronic transport rate of photo-
respiration (Jo) and Rubisco oxygenation rate (Vo) were decreased significantly. N application tended to promote the values of Jc,
Jo, Vc, and Vo, especially for Jc and Vc, which had significant increase compared to those in N0 treatment. When the atmospheric
CO2 concentration elevated from 400 μmol mol−1 to 760 μmol mol−1, the rations of Jo/Jc and Vo/Vc decreased significantly. Under
the elevated atmospheric CO2 concentration, N application decreased Jo/Jc and Vo/Vc significantly at jointing stage, but increased
Jo/Jc at heading stage and remained Vo/Vc with no significant difference. The leaf nitrogen concentration was positively correlated
with Jc (P < 0.01), Jo (P < 0.05), and Vo (P < 0.05), and the sensitivities of Jc, Jo, and Vo in response to leaf N concentration were
decreased under elevated atmospheric CO2 concentration. The opening ratio of PSII reaction center was increased under elevated
atmospheric CO2 concentration, and the non-photochemical energy dissipation was decreased simultaneously, resulting in more
photosynthetic electron transported to photochemical process in wheat leaf. N application had a positively effect on photosyn-
thetic function and changed its energy partitioning through increasing leaf N concentration. This might be one of the key reasons
for photosynthesis acclimation of C3 plant to N sufficient application under elevated atmospheric CO2 concentration.
Keywords: Elevated atmospheric CO2 concentration; Nitrogen application rate; Photosynthetic electron transport rate; Photosyn-
thetic energy partition; Wheat
高大气 CO2浓度导致植物光合能力下降的现象
称为光合作用适应现象(photosynthetic acclimation),
植物光合作用适应现象的发生与同化产物积累的反
馈抑制和“源”“库”关系调节下的资源重新分配有
关[1-2]。大气 CO2浓度升高后, 加速植物叶绿体中淀
粉的合成 , 使淀粉粒在叶绿体内累积 [3], 导致叶绿
体结构的破坏和改变, 使光合电子的激发、转换和
传递速率下降[4]; 另外, 高大气 CO2浓度下 Rubisco
活性下降、无机磷不足、PCR 循环酶活力降低以及
氧化还原信号的反馈抑制 [5-9]等均对光合电子的传
递和分配产生不利影响。但是, 高大气 CO2 浓度抑
制了 C3植物的光呼吸和 Rubisco 加氧反应[10-11], 促
进更多的光合能量进入光化学过程, 进而提高光合
速率。因此, 大气 CO2浓度升高对植物吸收光能的
分配去向和传递速率具有明显的分异效应。
在高大气 CO2浓度下, 小麦、豆类等 C3植物在
土壤氮素供应较高时光合作用并不发生适应下
调[6-8], 这既与增施氮素调节植物体内C/N关系[9,12]、
源库关系[13-14]和降低同化产物积累有关[15-16], 也与
施氮提高 Rubisco 等光合酶类的含量和活性以及最
大电子流速率相关[5,17-18]。因此, 高大气 CO2浓度下
施氮缓解光合作用适应性下调的机制, 与其改善光
合能量利用密切关系, 但目前对此缺乏深入研究分
析。本研究在盆栽条件下, 以春小麦为研究对象, 用
开顶式气室模拟大气 CO2 浓度升高 , 以不同大气
CO2 浓度和氮素水平处理试验材料, 通过测定小麦
叶片 Pn-Ci响应曲线、荧光动力学参数、光合速率等
参数, 研究长期高大气 CO2浓度下小麦叶片的光能
利用效率及其氮素调控机制, 这一工作对认识高大
气 CO2浓度下小麦光合作用下调机制及其氮素调控
机制有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验设计
在甘肃省农业科学院农业部西北作物抗旱栽培
与耕作重点开放实验室试验场进行盆栽试验。供试
土壤为黄麻土, 0~20 cm土层含全氮 0.11%、水解氮
118.43 mg kg−1、有机质 1.32%, 田间持水量为
23.76%。采用两因素完全随机设计, 10 次重复, 共
80 盆。利用开顶式培养室模拟大气 CO2 浓度升高
(760 μmol mol−1), 正常大气 CO2 浓度 (400 μmol
mol−1)为对照; 施氮量设低氮(每千克土施纯氮 0 g,
N0)和高氮(每千克土纯氮 200 mg, N200) 2个水平,
两处理均施磷肥每千克土 P2O5 80 mg。
以小麦品种宁春 4 号(Triticum aestivum L. cv.
Ningchun 4)为指示品种。将经过精选的小麦种子(籽
粒饱满, 大小基本一致, 子叶完整)用 3%双氧水消
毒 5 min后, 用去离子水洗净播种, 每盆定植 15株,
盆高 45 cm, 盆口直径 25 cm, 每盆装干土 8 kg。肥
料作为底肥一次施入, 在小麦生长的全生育期进行
空气 CO2浓度处理, 水分控制在田间持水量的 85%,
每天用称重法确定水分补充量。在拔节期和抽穗期
进行各参数的测定。
1.2 试验条件控制
大田开顶式气室面积 2.8 m×3.0 m, 高 2.5 m。
用换气扇将新鲜空气从外部吸入, 用 8 根输气管道
在距地面 30 cm 处将 CO2均匀地分布于整个室内,
并通过顶部开放处将 CO2排出, 进行空气和 CO2循
环。CO2 浓度增高系统由一个与 CO2 浓度监测仪
(ADC公司, 英国)相连接的压缩 CO2钢瓶(液态 CO2,
纯度为 99.99%, 核工业 504工厂提供)组成, 监测仪
通过控制阀门 24 h监视和调节 CO2浓度变化, 并将
第 6期 张绪成等: 高大气 CO2浓度下氮素对小麦叶片光合能量分配的调节 1071


换气扇电源与控制阀门相连, 使 CO2供气与空气循
环同步进行, 室内风速小于 0.5 m s−1。气室内光源为
自然光, 温度通过顶部气体流通和换气扇气体交换
控制在外界温度+1.5℃内, 对照气室内的平均温度
和相对湿度为 28.1 /20.3℃ ℃和 42.4%/67.9%(白天/
夜间 ), 温度范围为 15.3~33.5 (℃ 白天 )和 8.5~
25.8 (℃ 夜间); 处理气室内的平均温度和相对湿度
为 28.3 /20.4℃ ℃和 42.6%/68.1%(白天/夜间), 温度
范围为 16.2~34.1 (℃ 白天) 和 8.5~26.1 (℃ 夜间)。小
麦生长的全生育期进行空气 CO2浓度增高处理。
1.3 叶氮含量测定方法
摘取已测定光合速率的叶片, 70℃烘干至恒重,
研磨成粉末。利用湿法消化和 TOC-VCPH氮分析仪
(Schimado, 日本)测定叶片氮素含量, 3次重复。
1.4 叶片光合速率测定及 Pn-Ci响应曲线绘制
在小麦抽穗期, 用 6400 型光合作用测定系统
(LI-Cor, 美国)于晴天 8:30~11:30测定光合速率。选
择红蓝光源叶室, 光强为 1 000 μmol m−2 s –1, 在高
大气 CO2 浓度开顶式气室, 控制叶室 CO2 为 760
μmol mol−1和 400 μmol mol−1; 而在正常大气 CO2浓
度开顶式气室, 将叶室 CO2控制为 400 μmol mol−1。
测定气体流速 500 mL min−1, 叶室温度(25±0.5)℃,
样品室湿度(75±7)%, 5次重复。
小麦抽穗期用 6400 型光合作用测定系统
(LI-Cor, 美国)于晴天 8:30~11:30, 采用自动的方法
测定长势均一植株的旗叶光合速率, 用于制作 Pn-Ci
曲线。选择红蓝光源叶室, 3次重复, 每次测定连续
3 d, 各处理的测定时间在 3 d内交叉进行。测定气
体流速 500 mL min−1, 叶室温度(25±0.5) , ℃ 样品室
湿度(75±7)%; 测定时最大测定时间 180 s, 最大匹
配时间 120 s。
1.5 叶绿素荧光参数测定方法
在测定光呼吸的同时 , 选择相近的叶片用
FMS-2.02 型便携式荧光仪(Hansatech, 英国), 测定
功能叶初始荧光(Fo), 最大荧光(Fm), PSII 光化学效
率 Fv/Fm及 PSII光合电子传递量子效率 ΦPSII等荧光
动力学参数。测定前叶片暗适应 30 min, 先照射检
测光(<0.05 μmol m−2 s−1), 再照射饱和脉冲光(6 000
μmol m−2 s−1), 测定 Fv/Fm 后 , 打开内源光化光
(actinic light, 1 000 μmol m−2 s−1) 3 min 后测定稳态
荧光(Fs)、光下最大荧光(Fm′)、最小荧光(Fo′)和 ΦPSII,
每处理重复 5次。
1.6 计算公式
通过 PSII 的叶片非环式总电子传递速率 JF =
ΦPSII·I·a·f [19], 式中, ΦPSII是 PSII非环式电子传递效
率, I是入射于叶面的光强(1 000 μmol m−2 s−1); a是
叶片吸光占入射光强的比例, 通常为 80%; f是光能
在 PSII和 PSI间的分配比例, C3植物为 50%。参与
光呼吸的非环式光合电子流 Jo=2/3[JF − 4(Pn + Rd)],
碳还原的非环式电子流 Jc = 1/3[JF + 8(Pn + Rd)][20],
式中, Pn为净光合速率, Rd为光呼吸速率, Rd以 Pn–Ci
曲线(50~300 μmol mol−1测量浓度)线性回归方程的
截距表示[21], 为 Ci为零时 Pn的绝对值。Rubisco 的
氧化速率(Vo)、羧化速率(Vc)及氧化/羧化比(Vo/Vc)按
如下公式计算 : JF = 4Vc + 6Vo, Vc = A + Rd +
0.5Vo[22]。光适应下 PSII反应中心最大量子产额 Fv′/Fm′
= (Fm′− Fo′)/Fm′, 光化学猝灭系数 qP = (Fm′ – Fs) / (Fm′–
Fo′), 非光化学猝灭系数 NPQ = Fm/Fm′ – 1[23]。
2 结果与分析
2.1 大气 CO2 浓度和施氮对小麦叶片氮素浓度
的影响
高大气 CO2浓度下, N0处理拔节期和抽穗期叶
氮浓度分别降低 45.0%和 18.1%, 而 N200处理分别
降低 15.0%和 63.0% (表 1)。在高大气CO2浓度下, 拔
节期和抽穗期 N200处理的叶片叶氮浓度较 N0处理

表 1 大气 CO2浓度和施氮水平对小麦叶片氮浓度的影响
Table 1 Effect of atmospheric CO2 concentration and nitrogen application rate on nitrogen concentration of wheat foliar
大气 CO2浓度
Atmospheric CO2
施氮水平
N application level
拔节期
Jointing
抽穗期
Heading
N0 2.00±0.00 d 1.38±0.04 d 高大气 CO2浓度
Elevated CO2 N200 3.46±0.01 b 1.89±0.01 b
N0 2.90±0.02 c 1.63±0.00 c 正常大气 CO2浓度
Ambient CO2 N200 3.98±0.01 a 3.08±0.08 a
高水平和正常大气 CO2浓度分别为 760 μmol mol−1和 400 μmol mol−1; N0和 N200处理施氮量分别为每千克土施纯氮 0和 200 mg。
数据为 3次重复的平均值±标准差, 处理间达显著差异(P<0.05, LSD法)用不同字母表示。
Elevated and ambient CO2 concentrations were 760 and 400 μmol mol−1, respectively. Treatments N0 and N200 were supplied with 0
and 200 mg pure N per kilogram soil, respectively. Data are means±SD of three replicates. Values followed by different letters are
significantly different at P<0.05 according to LSD test.
1072 作 物 学 报 第 37卷

分别高 73.0%和 37.0%; 而正常大气CO2浓度下这一
比例分别为 37.2%和 89.0%。
2.2 大气 CO2 浓度和施氮对小麦叶片叶绿素荧
光参数的影响
N0 处理叶片光适应下 PSII 反应中心最大量子
产额(Fv′/Fm′)因大气 CO2浓度升高而降低, N200 处
理叶片则无明显变化(图 1-A)。高大气 CO2浓度下施
氮使小麦叶片 Fv′/Fm′显著升高; 正常大气 CO2浓度
下, 拔节期施氮显著提高叶片 Fv′/Fm′, 但抽穗期无
明显变化。施氮能够显著提高小麦叶片 PSII反应中
心的实际光化学效率(ΦPSII), N200处理叶片 ΦPSII在
两种大气 CO2浓度下无明显差异, 但 N0 处理叶片
ΦPSII因大气 CO2浓度升高而降低(图 1-B)。
大气 CO2浓度升高后 N0处理的 PSII反应中心

图 1 大气 CO2浓度和施氮对小麦叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig. 1 Effects of different atmospheric CO2 concentrations
and nitrogen application rates on chlorophyll fluorescence
parameters of wheat leaves
E[CO2]: 高大气 CO2浓度(760 μmol mol−1); A[CO2]: 正常大气
CO2浓度(400 μmol mol−1)。A: 光适应下 PSII最大量子产额
(Fv′/Fm′); B: PSII实际光化学效率(ΦPSII); C: PSII光化学猝灭系数
(qP); D: 非光化学猝灭系数(NPQ)。同一图内不同字母表示处理
间达显著差异(P<0.05, LSD法), 下同。
E[CO2] : elevated atmospheric CO2 concentration (760 μmol mol−1);
A[CO2]: ambient atmospheric CO2 concentration (400 μmol mol−1).
A: maximal quantum yield under irradiance (Fv′/Fm′); B: actual
PSII efficiency under irradiance (ΦPSII); C: photochemical fluores-
cence quenching (qP); D: antenna heat dissipation (NPQ). Bars with
different letters are significantly different at P<0.05 according to
LSD test in the same figure, the same below.
开放比例(qP)显著下降, 但 N200 处理的叶片 qP在
不同大气 CO2浓度处理之间无显著差异 (图 1-C);
增施氮素能够显著提高 qP, 但在抽穗期正常大气
CO2浓度下 N200 和 N0 处理间无显著差异。N0 处
理叶片热耗散比率 NPQ 在拔节期不因大气 CO2浓
度升高而显著变化, 抽穗期则随大气 CO2浓度升高
而增加(图 1-D)。高大气 CO2浓度下, 增施氮素使
小麦叶片 NPQ 显著降低; 正常大气 CO2浓度下增
施氮素则使 NPQ 在拔节期明显升高、抽穗期显著
下降。
大气 CO2浓度和施氮量对 Fv′/Fm′、ΦPSII、qP和
NPQ 有明显的互作效应, 高大气 CO2浓度和 N0 处
理的小麦叶片 Fv′/Fm′、ΦPSII和 qP显著低于正常大气
CO2和 N200处理。在高大气 CO2浓度下, 氮素缺乏
使小麦叶片光合能量利用效率明显降低, 而充足的
氮素则能降低热耗散, 提高 PSII 的开放比例和光化
学效率。
2.3 大气 CO2 浓度和施氮对小麦叶片光合电子
传递速率的影响
与正常大气 CO2处理相比, 高大气 CO2浓度下
小麦叶片参与碳还原的非环式光合电子流(Jc)升高,
并在 N200 处理下达到显著差异; 增施氮素能明显
提高 Jc (图 2-B)。高大气 CO2浓度下小麦叶片参与
光呼吸的非环式光合电子传递速率(Jo)显著低于在
正常大气 CO2浓度下(图 2-C); 在高大气 CO2浓度下,
N200处理叶片在拔节期 Jo较 N0处理低 3.2%, 而在
抽穗期高 43.3%。
高大气 CO2浓度下小麦叶片 Rubisco羧化速率
(Vc)显著高于正常大气 CO2处理(图 2-D); 高大气
CO2浓度下 N200处理的 Vc高于 N0处理 21.1% (拔
节期 )和 45.4% (抽穗期 )。小麦叶片光合电子的
Rubisco 氧化速率(Vo)在高大气 CO2 浓度下显著降
低(图 2-E); 高大气 CO2浓度下 N200 处理叶片的
Vo较 N0处理叶片低 2.9% (拔节期)和高 24.8% (抽
穗期)。
大气 CO2浓度和施氮量对 Jc、Jo、Vc和 Vo有明
显的互作效应, 高大气CO2浓度和N200处理的小麦
叶片 Jc和 Vc显著高于正常大气 CO2和 N0 处理, 而
正常大气 CO2浓度和 N200处理的小麦叶片 Jo和 Vo
显著高于高大气 CO2和 N0 处理。高大气 CO2浓度
下施氮能够提高小麦叶片光化学反应的电子传递速
率, 但在正常大气 CO2浓度下则促进光呼吸和碳氧
化反应的光合能量消耗。



第 6期 张绪成等: 高大气 CO2浓度下氮素对小麦叶片光合能量分配的调节 1073




图 2 大气 CO2浓度和施氮量对小麦叶片光合电子传递速率的
影响
Fig. 2 Effects of atmospheric CO2 concentrations and nitrogen
application rates on photosynthetic electron transport rate in
wheat leaves
A: 光化学反应的非环式光合电子传递速率(Jc); B: 光呼吸的非
环式光合电子传递速率(Jo); C: Rubisco羧化速率(Vc); D: Rubisco
氧化速率(Vo)。
A: electronic transport rate of photochemistry (Jc); B: electronic
transport rate of photorespiration (Jo); C: Rubisco carboxylation
rates (Vc); D: Rubisco oxygenation rate (Vo).

2.4 大气 CO2 浓度和施氮对小麦叶片光合能量
分配的影响
高大气 CO2浓度下小麦叶片光合电子在光呼吸
和碳还原的分配比例(Jo/Jc)显著低于正常大气 CO2
处理(图 3-A); 施氮使高大气CO2浓度处理的小麦拔
节期叶片 Jo/Jc增加 19.6%, 差异显著; 正常大气CO2
浓度下无显著差异。高大气 CO2 浓度下小麦叶片
Rubisco 氧化/羧化比(Vo/Vc)显著降低(图 3-B), 抽穗
期的下降幅度高于拔节期; 高大气 CO2浓度下施氮
使 Vo/Vc 降低, N200 处理叶片 Vo/Vc 较 N0 处理低
19.5% (拔节期)和 5.56% (抽穗期)。
大气 CO2浓度和施氮量对 Jo/Jc和 Vo/Vc有明显
的互作效应, 高大气CO2浓度和N200处理的小麦叶
片 Jo/Jc和 Vo/Vc显著低于正常大气 CO2和 N0处理。
高大气 CO2浓度下增施氮素能够降低光合能量向光
呼吸和碳氧化方向的分配比例, 使更多的光合能量
被化学固定。

图 3 大气 CO2浓度和施氮对小麦叶片光合能量分配的影响
Fig. 3 Effects of different atmospheric CO2 concentrations
and nitrogen application rates on photosynthetic energy alloca-
tion of wheat leaves
A: 参与呼吸的非环式电子流速率与参与光化学反应的非环式
电子流速率的比值(Jo/Jc); B: Rubisco氧化/羧化比(Vo/Vc)。
A: ratio of electronic transport rate of photorespiration to electronic
transport rate of photochemistry (Jo/Jc); B: ratio of Rubisco car-
boxylation to Rubisco oxygenation rate (Vo/Vc).

2.5 大气 CO2 浓度升高对叶氮浓度和光合电子
传递速率关系的影响
正常大气 CO2浓度下, 小麦叶氮浓度与 Jc、Jo、
Vc和 Vo均呈显著的线性正相关(图 4), 随叶氮浓度
增加, 小麦叶片向光呼吸和碳还原方向的非环式电
子流传递速率、羧化速率和加氧速率增加。高大气
CO2浓度下叶氮浓度与 Jc、Jo和 Vo均呈显著正相关,
但与 Vc无明显相关; 与正常大气 CO2浓度相比, 高
大气 CO2浓度下 Jc、Jo和 Vo对叶氮浓度的敏感性降
低。
提高小麦叶片氮浓度能促进光合电子的传递速
率, 在增加光合能量固定的同时, 使光呼吸耗能增
加。这是由于叶氮浓度增加的条件下, 碳素固定和
氮素同化的能量消耗被同时促进, 所以光合能量在
光呼吸和碳同化方向的传递速率均提高; 在高大气
CO2 浓度下 , 由于碳素固定的光合能量消耗增加 ,
氮素对光合能量传递的生理调节作用减弱, 所以光
合电子传递速率对叶氮浓度的敏感性降低, 这一现
象可认为是在高大气 CO2浓度下光合能量传递过程
中 C/N关系失衡的一个证据。
2.6 大气 CO2 浓度升高对叶氮浓度和光合能量
分配比例之间关系的影响
Jo/Jc、Vo/Vc与叶氮浓度之间无显著相关关系(图
5), 表明叶氮浓度虽然能够显著提高小麦叶片的光
1074 作 物 学 报 第 37卷


图 4 不同大气 CO2浓度下叶氮浓度和光合电子传递速率的关系
Fig. 4 Relationship between leaf nitrogen concentration and
photosynthetic electron transport rate in wheat leaves under
different atmospheric CO2 concentrations
A: JF与叶氮浓度的相关关系; B: Jc与叶氮浓度的相关关系; C: Jo
与叶氮浓度的相关关系; D: Vc与叶氮浓度的相关关系; E: Vo与叶
氮浓度的相关关系。RE: 高大气 CO2浓度处理的相关系数; RA:
正常大气 CO2浓度处理的相关系数。
A: correlation between JF and leaf N concentration; B: correlation
between Jc and leaf N concentration; C: correlation between Jo and
leaf N concentration; D: correlation between Vc and leaf N concen-
tration; E: correlation between Vo and leaf N concentration. RE:
correlation coefficient between related variables under elevated
CO2 concentration, RA: correlation coefficient between related
variables under ambient CO2 concentration.

合电子传递速率, 但对其分配比例无明显作用, 而
且这一结果不因大气 CO2浓度的变化而改变。因此,
小麦叶片光合电子传递在光呼吸和碳还原方向的分
配比例不受施氮量、大气 CO2 浓度变化的影响, 取
决于其本身的光合作用特性。
3 讨论
大气 CO2浓度升高后, 植物叶片氮浓度显著下
降[9,14], 光合特性随之明显变化[5]。本试验中, 高大
气 CO2浓度处理的小麦叶氮浓度明显下降, N200处
理抽穗期叶氮浓度的下降幅度较拔节期增加

图 5 不同大气 CO2浓度下叶氮含量和光合电子分配比率的关系
Fig. 5 Relationship between leaf nitrogen concentration and
photosynthetic electron allocation ratio in wheat leaves under
different atmospheric CO2 concentrations
A: Jo/ Jc与叶氮浓度的相关关系; B: Vo/ Vc与叶氮浓度的相关关
系。RE: 高大气 CO2浓度处理的相关系数; RA: 正常大气 CO2浓
度处理的相关系数。
A: correlation between Jo/Jc and leaf N concentration, B: correla-
tion between Vo/ Vc and leaf N concentration. RE: correlation coef-
ficient between related variables under elevated CO2 concentration,
RA: correlation coefficient between related variables under ambient
CO2 concentration.

335.7%, 表现出明显的渐进性氮素限制(progressive
nitrogen limitation)特征[24]。N0 处理叶片 Fv′/Fm′、
ΦPSII、qP在高大气 CO2浓度下显著降低, 因此高大
气 CO2浓度下缺氮小麦叶片 C/N比失衡不仅表现为
物质同化的适应性下调 [3,13,25], 也反馈于光合能量
的同化作用。施氮能显著提高在高大气 CO2浓度下
小麦叶片 Fv′/Fm′、ΦPSII、qP, 降低光能热耗散。
高大气 CO2浓度下, C3植物的 PSII反应中心最
大电子传递速率(Jmax)在缺氮条件下显著降低[5]; 而
在氮素充足的条件下 Jmax增加 15%[28]。为更好地解
释大气 CO2浓度升高和施氮对小麦叶片光合能量利
用的影响, 本文有关光合电子传递速率计算中 Pn值
均采用 400 μmol mol−1 CO2浓度下的测定结果。除
抽穗期N0处理叶片外, 高大气CO2浓度下小麦叶片
Jc和 Vc显著增加, 而 Jo和 Vo明显降低, 叶片的光呼
吸被抑制, 更多的光合电子被分配至光合碳同化过
程[5,28-30]。施氮使小麦叶片 Jc、Vc、Jo和 Vo升高, 同
时促进了氮素和碳素代谢的能量消耗。因此, 在消
除 CO2浓度增加对光合作用的影响外, 大气 CO2浓
度升高抑制了光呼吸耗能而促进 Rubisco 羧化反
第 6期 张绪成等: 高大气 CO2浓度下氮素对小麦叶片光合能量分配的调节 1075


应[5-7]; 施氮后同时促进氮素和碳素代谢的光合能量
消耗[31], 光合电子在光呼吸和碳还原方向的传递速
率均表现升高趋势。
大气 CO2浓度升高使植物叶片光呼吸速率显著
下降、参与碳还原的电子传递速率升高[5,16], 降低叶
片光合电子在光呼吸的分配比例。本试验条件下 ,
高大气 CO2浓度下小麦叶片的 Jo/Jc和 Vo/Vc显著下
降, 光呼吸耗能被抑制。由于叶氮浓度的变化引起
光合酶类活性和含量的相应变化, 所以对光合电子
传递速率有直接影响[33-35]。高大气 CO2浓度下小麦
叶氮浓度与 Jc、Jo和 Vo均呈显著正相关; 并与正常
大气 CO2浓度相比, Jc、Jo和 Vo对叶氮浓度的敏感
性降低。但是叶氮浓度与小麦叶片 Jo/Jc、Vo/Vc之间
无显著相关关系, 光合能量的分配取决于小麦本身
的光合作用特性。因此, 叶氮浓度的增加能够显著
提高小麦叶片的光合电子传递速率, 但不能改变光
合能量在光呼吸和碳还原之间的分配比例。
大气 CO2浓度升高使小麦拔节期叶片光 Jo/Jc和
Vo/Vc降低, 而对抽穗期 Jo/Jc无明显作用, 但使 Vo/Vc
升高。这是因为在高大气 CO2 浓度下, 拔节期小麦
叶片的氮浓度较高, Rubisco含量和活性维持在较高
水平 [11,32], 氮素对光合作用的限制较弱, 从而促进
小麦叶片光合作用的碳素同化, 光呼吸、氧的还原
反应耗能降低 [5]; 而在抽穗期由于植株体内氮素含
量下降, 导致电子传递体和光合酶类的含量和活性
下降, 光呼吸耗能增加, Jo/Jc和 Vo/Vc升高。因此, 高
大气 CO2浓度下小麦叶片的光合电子传递和分配表
现出明显的渐进性氮素限制作用[24], 使抽穗期的光
呼吸耗能及其能量分配比率升高。
4 结论
高大气 CO2浓度下, 缺氮小麦叶片的 Fv′/Fm′、
ΦPSII、qP较正常大气 CO2处理显著下降; 施氮后小
麦叶片氮浓度升高, 使 PSII反应中心开放比例增加,
降低热耗散, 提高光合电子向光化学方向的传递速
率, 进入光化学过程的光合电子流量显著增加, 表
现较高的光合效率, 这是高氮条件下光合作用适应
性下调被缓解的一个关键因素。
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