全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(8): 1435−1442 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100100, 2009CB118401)和国家自然科学基金项目(U1138304)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 石云素, E-mail: shiyunsu@mail.caas.net.cn
第一作者联系方式: E-mail: yangzhaozhao1@126.com
Received(收稿日期): 2012-01-13; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-06-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120604.1009.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01435
基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状 QTL分析
杨钊钊 1 李永祥 1 刘 成 2 刘志斋 1 李春辉 1 李清超 1 彭 勃 1
张 岩 1 王 迪 1 谭巍巍 1 孙宝成 2 石云素 1,* 宋燕春 1 王天宇 1
黎 裕 1
1 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2 新疆农业科学院粮食作物研究所, 新疆乌鲁木齐 830000
摘 要: 为了解析玉米雄穗相关性状的遗传机制, 利用以黄早四为共同亲本组配的 11个重组自交系群体, 对玉米雄穗
一级分枝数、雄穗主轴长和雄穗干重 3个性状进行 QTL分析。经过对 11个群体及亲本 2年 3点的田间鉴定, 单环境
和联合环境下的玉米雄穗相关性状 QTL定位, 及基因型与环境互作和上位性互作分析, 检测到 15个在多环境下(5个
环境以上)稳定表达的“环境钝感”主效 QTL, 其中, 在染色体 bin3.04 区域, 齐 319 群体和旅 28 群体中都定位到 1 个
主效雄穗一级分枝数相关 QTL, 其平均贡献率分别为 17.4%和 14.4%, 并且 2 个群体的 QTL 标记区间高度重叠, 在
IBM2008 Neighbors 图谱上的重叠区间为 226.0~230.1。对比不同群体结果发现, 在 2 个群体以上都能检测到的一致
性区间 21个, 其中在第 2、第 3、第 6、第 8染色体上的 5个一致性区间在 3个群体中可稳定表达。这些多环境和多
个遗传背景下稳定表达的位点可作为玉米雄穗性状分子标记辅助选择、精细定位及基因克隆的候选位点。
关键词: 玉米; 雄穗相关性状; QTL
QTL Analysis of Tassel-Related Traits in Maize (Zea mays L.) Using Multiple
Connected Populations
YANG Zhao-Zhao1, LI Yong-Xiang1, LIU Cheng2, LIU Zhi-Zhai1, LI Chun-Hui1, LI Qing-Chao1, PENG Bo1,
ZHANG Yan1, WANG Di1, TAN Wei-Wei1, SUN Bao-Cheng2, SHI Yun-Su1,*, SONG Yan-Chun1, WANG
Tian-Yu1, and LI Yu1
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Institute of Food Crops, Xinjiang Academy of
Agricultural Sciences, Urumqi 830000, China
Abstract: Maize tassel-related traits are of importance to maize production. QTLs for three tassel-related traits were mapped in 11
RIL populations with the common parent “Huangzaosi” under a single environment and across environments to understand ge-
netic basis of maize tassels. Meanwhile, epistasis among QTLs and QTL by environment interactions (QEI) was analyzed. Totally
15 major constitutive QTLs were detected in at least five environments. Particularly, two constitutive QTLs were detected in bin
3.04 in the Qi 319 and Lü 28 populations, which had an overlapping interval of 226.0–230.1 on the IBM 2008 Neighbors map,
with a quite high phenotypic variance explained, and the mean R2 of 17.4% and 14.4%, respectively. A total of 21 common QTLs
were detected in more than two populations, of which five on chromosome 2, 3, 6 and 8 were found in three populations. The
QTLs stably expressed under different environments or genetic backgrounds may play an important role in controlling maize tas-
sel-related traits, and can be used as the candidates for fine mapping and positional cloning.
Keywords: Maize; Tassel-related traits; QTL
玉米是异花授粉作物, 雄穗性状对雌穗的授粉
质量至关重要。然而, 雄穗和雌穗间对光合产物有
竞争关系, 大的雄穗将消耗更多的能量, 致使玉米
雄穗分枝数和籽粒产量之间存在显著的负相关关
1436 作 物 学 报 第 38卷

系[1-3]。从 20世纪 60年代到 21世纪初, 中国和美国
先锋公司的玉米杂交种雄穗一级分枝数都呈现出减
少的趋势[4]。但另一方面, 玉米商业杂交种的种子生
产却需要父本具有较大的雄穗, 以降低制种风险和
制种成本。因此, 剖析玉米雄穗相关性状的遗传结
构, 对保持父本材料优良雄穗性状、促进玉米生产
具有重要的指导意义。已有研究表明, 玉米雄穗性
状为多基因控制的数量遗传性状[5]。Mickelson 等[6]
利用 B73×Mo17 群体对玉米雄穗分枝数和雄穗角度
的研究, 定位到 6 个雄穗分枝数相关的 QTL, 其中
位于第 2 染色体 umc53a 附近的 QTL, 贡献率达
19.2%。Upadyayula等[7]研究发现 2个雄穗分枝数和
4个雄穗重相关的 QTL。汤华等[8]利用豫玉 22的 F2:3
家系对玉米雄穗分枝数进行 QTL定位, 检测到 9个
相关 QTL。王迪等[9]利用 2个相关的 F2:3群体对玉米
雄穗分枝数及干重进行 QTL定位, 发现 7个雄穗相
关的主效 QTL。目前为止, 主要利用双亲杂交群体
进行 QTL定位[10], 但相对于遗传变异广泛的玉米种
质资源来说代表性较差, 且单个双亲杂交群体在同
一个位点最多只有 2个等位变异, 导致不能对多个等
位变异进行比较。利用亲本来源广泛的多重作图群
体进行 QTL分析, 能更好地解决单一双亲群体的这
些不足, 并且可以提高作图精度。本试验利用 11个
重组近交系群体开展雄穗相关性状的遗传研究, 结
合多年多点的表型鉴定, 挖掘到在多环境和多遗传
背景条件下稳定表达的 QTL, 为育种工作中进一步
改良玉米雄穗相关性状提供了有用的信息。
1 材料与方法
1.1 试验群体
K12、掖 478、郑 58、获白、齐 319、威风 322、
旅 28、黄野四 3、多 229、Pa405、Mo17等 11个玉
米自交系分别和共同亲本黄早四杂交, 然后连续自
交 7 代, 构建成 11个 RIL群体。其中, 共同亲本黄
早四是我国玉米骨干亲本之一, 该系及其衍生自交
系构成了我国玉米育种中的一个重要的父本类型杂
种优势群[11]。黄早四的雄穗具有花药饱满、散粉量
大, 在阴雨天气下仍能较好授粉等特点, 是黄淮海
玉米主产区杂交种的重要父本。11个RIL群体中, 齐
319群体含有 167个家系, Mo17群体含有 151 个家
系, 其他 9个群体含有 183或 184个家系, 共计 1 972
个家系。
1.2 表型鉴定
2009年和 2010年, 将 11个 RIL群体及其亲本
种植于北京昌平、河南新乡和新疆乌鲁木齐进行表
型鉴定。采用行长 3 m、行距 0.6 m、每行 10株的
随机区组试验设计, 2次重复。在散粉后 20 d调查雄
穗主轴长和雄穗一级分支数, 从每行的第 3 株起,
连续调查 5 株。取下这 5 株的雄穗, 置于纱网袋中
风干后称取雄穗干重。
1.3 DNA提取及连锁图谱构建
采用 CTAB 法[12]提取每个株系及亲本的幼叶基
因组DNA (混合提取每个株系 10个单株的幼叶), 然
后利用 787 个 SNP 标记进行基因型鉴定, 每个群体
筛选到 155到 211个多态性标记不等。利用MapMaker/
EXP3.0 软件 [13]构建每个群体的遗传图谱 , 采用
Haldane函数[14], 图距单位为 cM (centiMorgan)。
1.4 表型数据分析及 QTL作图
利用 SAS8.0软件中的 PROC GLM程序对雄穗
相关性状进行多环境下的方差分析。根据公式 h2 =
σG2/(σG2 + σGE2/n + σE2/nr), 计算联合环境下的雄穗
相关性状广义遗传力, 其中 σG2、σGE2、σE2分别代表
遗传方差、基因型与环境互作方差、误差方差, n代
表环境数, r 代表重复数[11]。利用 SAS8.0 软件中的
PROC CORR 程序计算联合环境下表型数据的
Pearson相关系数。
采用 2种 QTL作图方法, 一是利用基于完备区
间作图方法 (inclusive composite interval mapping,
ICIM)的 QTL IciMapping3.0软件[15-16]对每个群体进
行单环境下的 QTL作图, 在不同环境下检测到的相
同性状的 QTL, 如果处于同一标记区间或置信区间
重叠且效应相同, 认为它们是同一个 QTL[17]。二是
利用基于混合线性模型的 QTL Network2.0 软件[18]
进行联合环境下的QTL与环境互作及上位性效应分
析。通过 1 000次排列检验来确定 QTL检验的临界
值。根据路明等[19]将上位性互作分为 SS (互作的 2
个基因座都存在显著效应)、NS (互作的 2个基因座
中的一个存在显著效应)、NN (互作的 2个基因座都
不显著) 3 类。最后将 2 种方法都检测到的 QTL 映
射到 IBM 2008 Neighbors图谱上。
2 结果与分析
2.1 表型分析
玉米雄穗性状在不同环境下差异明显。总体上
看, 北京和新疆试验点的表型值大于河南点的表型
值。相同环境下, 不同群体间的表型值差异显著。
在 3 个雄穗相关性状中, 雄穗一级分枝数的遗传力
第 8期 杨钊钊等: 基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状 QTL分析 1437


表 1 11个群体玉米雄穗相关性状在 6个环境下的方差分析结果
Table 1 Genotype (σ2G) and genotype × environment variance (σ2GE), and broad sense heritability estimates according to the joint
variance analyses of the 11 populations
雄穗主轴长 TL 雄穗一级分枝数 TPBN 雄穗干重 TW 群体
Population σ2G σ2GE h2 σ2G σ2GE h2 σ2G σ2GE h2
K12 4.8** 2.7** 0.85 5.3** 1.3** 0.93 0.23** 0.12** 0.84
掖 478 Ye 478 9.5** 2.1** 0.92 10.9** 1.9** 0.95 0.49** 0.17** 0.87
郑 58 Zheng 58 11.5** 1.7** 0.95 5.5** 0.62** 0.95 0.39** 0.09** 0.90
获白 Huobai 5.2** 1.3** 0.90 10.0** 0.8** 0.94 0.24** 0.11** 0.86
齐 319 Qi 319 8.1** 2.2** 0.89 16.7** 2.6** 0.95 1.68** 0.61** 0.90
威风 322 Weifeng 322 9.6** 1.6** 0.93 8.9** 1.3** 0.96 0.36** 0.1** 0.90
旅 28 Lü28 4.4** 1.7** 0.88 12.4** 1.8** 0.95 0.41** 1.7** 0.88
黄野四 3 Huangyesi 3 3.9** 1.5** 0.87 11.5** 2.6** 0.92 0.16** 0.12** 0.74
多 229 Duo 229 8.2** 1.5** 0.94 11.8** 1.6** 0.95 0.63** 0.17** 0.89
Pa405 4.5** 0.8** 0.90 8.8** 0.67** 0.95 0.53** 0.16** 0.91
Mo17 8.5** 1.9** 0.90 9.0** 0.81** 0.96 0.58** 0.11** 0.92
**代表 P<0.01水平下差异显著。
**Significantly different at P>0.01. TL: tassel length; TPBN: tassel primary branch number; TW: tassel weight.

最高, 为 0.92~0.96; 雄穗主轴长的遗传力为 0.85~
0.95, 而雄穗干重的遗传力为 0.74~0.92 (表 1)。该结
果与 Brown等的结果相近[5]。
雄穗相关性状的 Pearson相关分析表明, 雄穗主
轴长及雄穗一级分枝数都和雄穗干重极显著正相关,
而雄穗主轴长和雄穗一级分枝数间相关性较差, 表
明主轴长和一级分枝数在遗传上相对独立(表 2)。
2.2 连锁图谱的构建
11个群体中, 除黄野四 3和 K12群体外, 其余 9
个群体的标记数目在 165 个以上, 平均为 179 个。
遗传图谱中, 最长群体为威风 322 组合, 为 1 946.7
cM; 最短为黄野四 3群体, 为 858.1 cM。标记间平
均图距最大的是威风 322 群体, 平均图距为 10.03
cM; 郑 58群体最小, 平均间隔为 7.48 cM。
2.3 QTL检测
利用 IciMapping v3.0软件对 11个群体的玉米雄
穗相关性状分别进行单环境下的 QTL定位分析, 检
测到控制雄穗主轴长、雄穗一级分枝数和雄穗干重
的 QTL分别为 84、79和 88个, 其中在 3个及以上
环境下都检测到的 QTL数目分别为 21、33和 18个。
群体间检测到的 QTL数目变化较大, 对于雄穗主轴
长, 各群体检测到的QTL数目在 5~10个之间; 对于
雄穗一级分枝数, 每个群体检测到 5~11 个不等; 对
于雄穗干重, 每个群体检测到 5~14个不等。

表 2 11个群体的 3个玉米雄穗相关性状之间的表型相关系数
Table 2 Phenotypic correlation coefficients among maize tassel related traits of 11 populations
群体
Population
主轴长/一级分枝数
TTL/TPBN
主轴长/干重
TTL/TW
一级分枝数/干重
TPBN/TW
K12 0.14** 0.41** 0.31**
掖 478 Ye 478 0.09** 0.49** 0.26**
郑 58 Zheng 58 0.03 0.32** 0.31**
获白 Huobai 0.20** 0.46** 0.28**
齐 319 Qi 319 0.31** 0.52** 0.57**
威风 322 Weifeng 322 −0.02 0.39** 0.43**
旅 28 Lü 28 0.06** 0.46** 0.27**
黄野四 3 Huangyesi 3 0.01 0.35** 0.22**
多 229 Duo 229 0.02 0.46** 0.35**
Pa405 0.09** 0.39** 0.32**
Mo17 0.04 0.25** 0.47**
*和**分别代表在 0.05和 0.01水平上显著相关。
* and ** indicate significance at P<0.05 and 0.01, respectively. Abbreviations were the same as those in Table 1.
1438 作 物 学 报 第 38卷

至少在 1个环境下表型贡献率大于 10%的 QTL
定义为主效 QTL, 在 70%以上环境(5个以上环境)均
能检测到的 QTL定义为环境钝感 QTL。3个玉米雄
穗相关性状中共检测到 15 个环境钝感的主效 QTL,
其中雄穗一级分枝数 QTL 11个, 其余雄穗相关性状
QTL各 2个(表 3)。
雄穗一级分枝数检测到的 11 个环境钝感 QTL
分布于第 2、第 3、第 4、第 5、第 7和第 8染色体。
在 bin3.04, 齐 319和旅 28群体各检测到 1个雄穗一
级分枝数 QTL, 并且这 2 个 QTL 的标记区间重叠,
在 IBM2008 图谱上的重叠区间为 226.0~230.1。齐
319群体在 6个环境条件下均能检测到这个位点, 贡
献率为 13.5%~23.1%, 平均为 17.4%, 增效基因来自
齐 319。旅 28群体也能在 6个环境中检测到该位点,
平均贡献率达 14.4%, 增效基因来自旅 28。多 229
群体在 bin5.07–5.08检测到 1个雄穗一级分枝数 QTL,
该位点在 6个环境条件下均能被检测到, 平均贡献率
达 20.9%, 增效基因来自多 229。对于雄穗主轴长及
雄穗干重, 分别检测到 2 个环境钝感主效 QTL。郑
58 群体在 bin1.06 检测到 1 个玉米雄穗主轴长主效
QTL, 贡献率为 6.54%~16.2%, 平均为 9.86%, 增效
基因来自黄早四。Mo17群体在 bin2.04检测到 1个
玉米雄穗主轴长主效 QTL, 贡献率为 8.18%~
15.92%, 平均为 12.04%, 增效基因来自黄早四。齐
319 和 Pa405 群体分别在 bin3.06 和 bin6.01–6.02
检测到 1 个环境钝感主效 QTL, 平均贡献率分别为
13.24%和 17.13%, 增效基因分别来源于齐 319和黄
早四。
2.4 QTL与环境互作及上位性互作
利用 Network 2.0 软件, 对 11 个群体分别进行
联合环境的 QTL与环境互作及上位性互作分析。在
联合环境下, 检测到 72 个雄穗主轴长 QTL, 其中 7
个与环境互作显著; 87个雄穗一级分枝数 QTL中 4
个与环境互作显著; 63个雄穗干重QTL中 14个与环
境互作显著。利用 IciMapping v3.0软件在单环境条
件下检测到 15个环境钝感主效 QTL, 在联合环境下
只有Mo17群体在 bin2.04检测到的雄穗主轴长 QTL
和齐 319 群体在 bin3.06 检测到的雄穗干重 QTL 与
环境有显著性互作。
在联合环境下, 检测到 47对雄穗主轴长上位性

表 3 在 11个群体中检测到的玉米雄穗相关性状环境钝感的主效 QTL
Table 3 Major QTL detected under at least five environments of the 11 populations
染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval
环境
Environment
贡献率
R2
效应
Additive effect
群体
Population
雄穗主轴长 Tassel length
1 508.2–589.6 6 9.9 1.2 郑 58 Zheng 58
2 273.7–302.6 5 12.0 1.5 Mo17
雄穗一级分枝数 Tassel primary branch number
2 28.1–77.7 6 12.3 1.2 Mo17
3 153.4–231.5 6 14.4 –1.5 旅 28 Lü 28
3 226.9–230.1 6 17.4 –1.9 齐 319 Qi 319
3 230.1–346.8 6 10.0 –1.1 威风 322 Weifeng 322
4 304.3–367.2 6 11.5 1.1 威风 322 Weifeng 322
4 535.5–574.8 5 11.3 0.9 郑 58 Zheng 58
5 500.7–528.7 6 11.3 –1.3 多 229 Duo 229
5 590.4–641.5 6 20.9 –1.8 多 229 Duo 229
7 365.4–412.1 5 9.7 –1.1 Mo17
8 128.6–156.6 5 12.3 1.3 获白 Huobai
8 176.6–228.6 6 11.0 1.3 掖 478 Ye 478
雄穗干重 Tassel weight
3 139.3–181.7 5 13.2 –0.6 齐 319 Qi 319
6 98.4–153.7 5 17.1 0.3 Pa405
标记区间指 QTL两侧标记在 IBM 2008 Neighbors图谱上的位置。贡献率和效应值均为不同环境下的平均值。效应为正代表来
自黄早四的等位基因起增效作用, 效应为负代表自黄早四的等位基因起减效作用。
Marker interval refers to flanking markers of QTL positions on IBM 2008 Neighbors map. R2 and additive effect are the mean across
environments. Positive additive effect indicates that the allele with increasing effect is contributed by Huangzaosi.
第 8期 杨钊钊等: 基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状 QTL分析 1439


表 4 应用 Network2.0对 11个群体的主效 QTL与环境的互作情况分析
Table 4 Summary of interactions between major QTL detected in the 11 populations and environments (QEI) using Network2.0
software
贡献率 R2(%) 染色体
Chromosome
标记区间
Marker interval Q QE
效应
Additive effect
群体
Population
雄穗主轴长 Tassel length
2 171.5–197.2 0.5 15.5 –0.2 黄野四 3 Huangyesi 3
5 394.4–413.8 5.4 0.9 –1.2 郑 58 Zheng 58
6 153.7–211.5 1.5 10.1 0.5 黄野四 3 Huangyesi 3
8 330.4–353.3 5.2 2.4 –0.2 黄野四 3 Huangyesi 3
雄穗一级分枝数 Tassel primary branch number
2 28.1–77.7 1.8 4.3 0.4 Mo17
7 439.9–518.9 4.1 5.7 –0.2 齐 319 Qi 319
8 128.6–156.6 2.8 8.7 –0.5 获白 Huobai
8 199.1–228.6 5.5 9.4 –0.4 威风 322 Weifeng 322
8 199.1–200.3 6.4 23.3 –0.4 多 229 Duo 229
雄穗干重 Tassel weight
1 257.9–323.1 3.8 1.8 –0.6 齐 319 Qi 319
1 508.2–589.6 12.7 14.7 –1.4 郑 58 Zheng 58
3 78.5–97.6 8.2 2.8 1.1 郑 58 Zheng 58
8 132.4–199.1 7.8 8.3 0.2 Mo17
标记区间指 QTL两侧标记在 IBM 2008 Neighbors图谱上的位置。Q代表 QTL的主效贡献率。QE代表 QTL与环境互作贡献率。
效应为正代表来自黄早四的等位基因起增效作用, 效应为负代表自黄早四的等位基因起减效作用。
Marker interval refers to flanking markers of QTL positions on IBM 2008 Neighbors map. Q refers to percentage of phenotypic vari-
ance explained by the QTL across environments. QE refers to percentage of phenotypic variance explained by QTL ×environment interactions
across environments. Positive additive effect indicates that the allele with increasing effect is contributed by Huangzaosi.

互作位点, 58对雄穗一级分枝数上位性互作位点, 29
对雄穗干重上位性互作位点。在这些位点中大多数
为 NN类型, 3个性状中分别检测到 2、4和 1个 SS
类型及 6、7和 2个 NS类型上位性互作位点。从基
因效应上看, 上位性的贡献率普遍较小, 3个性状中
分别只有 4、3和 2对上位性互作位点的贡献率大于
5%, 最大的为雄穗主轴长在 K12 群体中检测到的 1
对, 贡献率为 7.5%。
2.5 群体间一致性 QTL
为便于比较, 将 2种方法均能检测到的 QTL映
射到 IBM 2008 Neighbors图谱上。一共得到 21个一
致性区间, 其中 5个在 3个群体中均能被检测到, 其
余的均在 2 个群体中被检测到(图 1 和表 5)。在
bin3.04, 不仅齐 319和旅 28群体中均检测到雄穗一
级分枝数 QTL, 而且掖 478 群体中也检测到 1 个雄
穗一级分枝数 QTL, 来自黄早四的等位基因在这 3
个群体中都起减效作用 , 其重叠区间在 IBM2008
Neighbors 图谱上的位置为 226.9~230.1。在 bin8.03
也检测到 1 个雄穗一级分枝数一致性区间 , 在掖
478、威风 322和多 229群体中被检测到, 来自黄早
四的等位变异在所有群体中均起增效作用, 其重叠
区间在 IBM 2008 Neighbors图谱上的位置为 199.1~
200.3。在 bin2.03 和 bin6.01–6.02, 都发现了与 3 个
群体相关的雄穗主轴长一致性区间, 来自黄早四的
等位基因在大部分群体中都起增效作用。在 bin3.02,
找到 1 个雄穗干重的一致性区间, 来自黄早四的等
位基因在相关的 3 个群体中都起减效作用, 其重叠
区间在 IBM 2008 Neighbors 图谱上的位置为 78.5~
97.6。
3 讨论
3.1 玉米雄穗相关性状 QTL定位
玉米雄穗相关性状QTL定位的研究已有诸多报
道[6-9,20-21]。Mickelson等[6]利用 B73×Mo17重组自交
系(RILs)群体在 umc53a附近检测到 1个雄穗分枝数
QTL。本研究的 Mo17群体在 bin2.01–2.02同样检测
到 1 个雄穗一级分枝数的环境钝感主效 QTL, 同时
还发现来自 Mo17 的等位基因在 2 个群体中均起减
效作用; 齐 319 群体和旅 28 群体均在 bin3.04 检测
到 1 个在 6 个环境中稳定表达的雄穗一级分枝数
1440 作 物 学 报 第 38卷



图 1 在 11个群体中利用 2种方法都检测到的雄穗相关性状 QTL在 IBM 2008 Neighbors图谱上的映射结果
Fig. 1 QTL detected using two methods for tassel related traits in the 11 populations were projected into IBM 2008 Neighbors map
线代表 QTL的标记区间, 不同颜色代表不同群体。
Lines indicate the marker interval of QTL; different colors indicate different populations.

QTL, 该 QTL 所在遗传区间与汤华等[8]和王迪等[9]
的报道一致。齐 319群体还在 bin3.06区域检测到 1
个雄穗干重环境钝感主效 QTL, 与 Upadyayula等[21]
在 bin3.06–3.07区域检测到的雄穗干重 QTL位置相
近; 威风 322群体在 bin4.05–4.06检测到的雄穗一级
分枝数环境钝感主效 QTL, 与 Upadyayula 等 [7]在
bin4.05 检测到的雄穗分枝数 QTL 的标记区间有重
叠部分。
迄今为止, 已经发现一些和玉米雄穗性状相关
的基因和位点, 例如 ra1、ra2、ra3、bif2、td1、bd1
等[22-24], 它们对玉米雄穗的形态和结构发育有显著
的影响。本研究在这些基因位点附近同样检测到一
些 QTL。例如, 齐 319群体在 ra1基因位于的 bin7.02
区域, K12群体和威风 322群体在 fea2基因附近, 均
检测到雄穗一级分枝数 QTL, 但是这些 QTL和已知
基因间的关系还不确定。
本研究在不同群体中都检测到玉米雄穗相关性
状的上位性互作, 但是每个群体检测到的结果都有
很大的不同, 这个结果表明上位性互作和遗传背景
密切相关[10]。上位性互作不仅发生在 2个位点之间,
而且有的位点和多个位点存在上位性互作, 这说明
上位性互作非常复杂。Buckler等[25]利用 5 000份重
第 8期 杨钊钊等: 基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状 QTL分析 1441


表 5 与 3个群体相关的一致性 QTL
Table 5 Important QTL detected in three populations
染色体
Chromosome
重叠区间
Overlapping interval
群体
Population
平均贡献率
Mean R2
加性效应
Additive effect
雄穗主轴长 Tassel length
2 171.5–197.2 获白 Huobai 7.07 –0.82
威风 322 Weifeng 322 15.44 1.52
黄野四 3 Huangyesi 3 10.84 0.82
6 71.1–98.4 多 229 Duo 229 11.21 1.16
Pa405 6.89 0.70
Mo17 10.32 –1.26
雄穗一级分枝数 Tassel primary branch number
3 226.9–230.1 掖 478 Ye 478 19.48 –1.91
齐 319 Qi 319 17.42 –1.95
旅 28 Lü 28 14.40 –1.53
8 199.1–200.3 掖 478 Ye 478 11.03 1.26
威风 322 Weifeng 322 8.90 0.99
多 229 Duo 229 8.02 1.25
雄穗干重 Tassel weight
3 78.5–97.6 郑 58 Zheng 58 8.64 –0.24
多 229 Duo 229 7.01 –0.32
Mo17 9.99 –0.30
重叠区间指的是标记区间重叠的部分在 IBM 2008 Neighbors图谱上的位置。贡献率和效应值均为不同环境下的平均值。效应为
正代表来自黄早四的等位基因起增效作用, 效应为负代表自黄早四的等位基因起减效作用。
Overlapping interval is the interval overlapped among marker intervals in IBM 2008 Neighbors map. R2 and additive effect are the mean
across environments. Positive additive effect indicates that the allele with increasing effect is contributed by Huangzaosi.

组自交系群体对玉米花期相关性状的上位性分析表
明 , 玉米花期相关性状的上位性互作贡献率很小 ,
这和本研究对玉米雄穗相关性状上位性分析结果相
似。总之, 目前对玉米雄穗相关性状的上位性作用
了解十分有限, 仍需深入研究。
3.2 不同群体间的比较
本研究表明, 虽然这 11个群体有共同亲本黄早
四, 但是不同群体检测到的一致性 QTL 仍然比较
少。只检测到 5 个在 3 个群体中稳定表达的一致性
QTL及 16个在 2个群体中稳定表达的一致性 QTL。
其原因可能有 2 个方面, 一是等位变异多态性, 只有
当双亲等位基因效应差异较大时 , 才可能检测到
QTL; 二是上位性效应等, 但这方面的信息较少[26]。
在 3 个群体中均能稳定表达的 5 个一致性 QTL 中,
其中 3个来自黄早四的等位基因在这 3个群体中作用
方向一致, 这 3个片段有可能是黄早四作为骨干亲本
携带的重要片段。
4 结论
玉米雄穗相关性状是由主效及微效QTL共同控
制的, 同时存在着广泛的 QTL与环境互作和上位性
互作。得到 15个环境钝感主效位点及 21个一致性区
间, 可以作为精细定位、基因克隆和分子标记辅助
选择的候选位点。挖掘到黄早四在不同群体中起重
要作用的位点, 为进一步改良和利用黄早四提供了
一些有用的信息。
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