全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(4): 608−614 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z165和 2007AA10Z191), 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G51), 公
益性行业(农业)科研专项经费(nyhyzx07-049), 扬州大学科技创新培育基金项目(2007CXJ013)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 潘学彪, E-mail: shuidao@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-08-15; Accepted(接受日期): 2008-12-09.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00608
水稻纹枯病改良新抗源 YSBR1的抗性评价
左示敏 王子斌 陈夕军 顾 芳 张亚芳 陈宗祥 潘学彪*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 植物功能基因组学教育部重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 从籼粳交后代群体中筛选到一份抗纹枯病水稻新种质 YSBR1。多年的大田和温室接种鉴定以及立枯丝核菌
毒素对水稻胚根伸长抑制率试验结果均表明, YSBR1的抗性水平极显著高于其他参试品种(系), 且稳定、可靠, 在大
田接种试验中的纹枯病平均病级为 2.39±0.23级(按 0~9级评价标准), 达“抗病”水平。YSBR1的株高为(102±4.32) cm,
叶片稍内卷而挺拔, 株形优良, 生育期适中, 在水稻抗纹枯病遗传育种中可有较大研究价值和利用前景。
关键词: 水稻; 纹枯病; 创新抗性种质 YSBR1; 抗性鉴定; 抗性水平
Evaluation of Resistance of a Novel Rice Germplasm YSBR1 to Sheath Blight
ZUO Shi-Min, WANG Zi-Bin, CHEN Xi-Jun, GU Fang, ZHANG Ya-Fang, CHEN Zong-Xiang, and
PAN Xue-Biao*
Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province,
Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: A novel rice line YSBR1 with resistance to sheath blight (SB) was identified from the progenies of a cross between
varieties of japonica and indica. The resistance of YSBR1 to SB was evaluated with multiple replications in the field and green-
house and inhibition rate of embryo root growth by SB-toxin was investigated also. The results indicated that the resistance of
YSBR1 to SB was significantly higher than that of other germplasms tested, and was stable and reliable; the average SB disease
score of YSBR1 was 2.39±0.23 and reached “resistant” grade based on a “0–9” SB disease rating system. Line YSBR1 has an
appropriate growth period duration and an improved plant type, with semi-dwarf plant (102±4.32 cm), slightly rolled and erect
leaves. These results suggested that line YSBR1 has potentially high value for study on genetics and can be useful for improve-
ment of resistance to SB in rice breeding.
Keywords: Rice; Sheath blight; Novel germplasm YSBR1; Resistance evaluation; Resistance level
水稻纹枯病是水稻生产中最重要的三大病害之
一。随着矮秆多蘖品种的推广和施氮量的增加, 该
病的危害日趋严重, 已经成为中国南方稻区部分区
域的第一大病害[1]。培育抗病品种迫在眉睫。
发掘抗性稳定的优异种质是开展抗纹枯病育种
的基础。纹枯病致病菌为立枯丝核菌 (Rhizoctonia
solani Kühn), 具有强腐生性和宽寄主范围, 从稻种
资源中筛选对此病原菌的高抗种质相当困难。许多
研究者广泛筛选了现有水稻资源后, 没有发现免疫
种质, 抗或高抗的资源亦很罕见[2-6]。一些研究认为
传统高秆品种 Tetep 是一个纹枯病抗性最好的品种[2],
但其综合性状不良, 生产上难以直接利用。通过诱
变或回交手段曾获得矮化的 Tetep[2], 但其抗性水平
一般不及 Tetep。为了便于育种应用, 更多研究者选
择在半矮秆改良品种中进行抗源筛选和改造工作。
已有一些改良抗源的研究报道, 如国外的 LSBR5、
LSBR33、KATY和 Jasmine 85等[3,7], 国内的扬稻 4号、
奇妙香和 99-J27[8]、ZH5[9]、粤香占[10]、白叶秋[11]等抗
病品种或种质, 以及部分抗纹枯病的回交高代导入
系[12]和突变体 Rsb[13]等。在这些改良抗源中, 只有
极少数的抗性水平经过多年和多种鉴定方法的评
价。而纹枯病发病规律的特殊性及其抗性的数量性
第 4期 左示敏等: 水稻纹枯病改良新抗源 YSBR1的抗性评价 609


状遗传特点, 决定了只有经过多年及多种方法的鉴定,
才能较准确评价其抗性水平, 那些抗性水平高并且能
稳定表达的抗源, 才具有较高的育种应用价值。
本研究组在籼粳交后代群体中选育出一份抗纹
枯病水稻新种质 YSBR1, 其在 2005年之前的多年
田间接种鉴定试验中均表现出对纹枯病较高水平的
抗性。为了精确评定 YSBR1的抗病水平, 本研究再
次进行了多种鉴定和综合评价。
1 材料与方法
1.1 试验材料
水稻材料 68份(表 1), 其中 36份为江苏省推广
品种和育种中间材料(未通过品种审定但遗传稳定
的优良品系), 32 份选自其他地区和国家, 包括新品
系 YSBR1、国内外常用的高感纹枯病对照品种
emont, 以及多个独立研究中鉴定出的相对抗病或
感病品种(系), 如 Tetep、Jasmine 85、特青和武育粳
3号等[8,14-19]。
YSBR1最初来源于籼粳杂交后代群体中的自然
变异株。由于该变异株在选育初期育性偏差, 并可
能接受了外来花粉, 最终获得稳定株系时的植株形
态与初始变异株已显著不同, 因此已无法确切推断
YSBR1的血缘和系谱。在连续多代的自交稳定过程
中, 经多次人工接种鉴定, YSBR1 对纹枯病的抗性
水平均较好, 且植株形态优良, 生育期适中。
YSBR1 的株高(102±4.32) cm, 株形紧凑, 叶片
微内卷、直立, 叶片光滑(光叶), 叶色浓绿, 穴穗数
7.60±1.52个, 穗型中等, 穗实粒数 122.80±15.80粒,
千粒重(25.14±0.37) g, 粒长(10.26±0.15) mm, 粒宽
(2.08±0.08) mm, 在扬州 5月 7日播种时, 抽穗期在
8月 15日左右, 全生育期(142.33±0.52) d, 成熟期植
株熟相较好(图 1)。


图 1 YSBR1于分蘖末期(左)和抽穗后 45 d(右)的田间植株形态
Fig. 1 Plant type of YSBR1 at the later tillering stage (left) and at 45 d after heading (right) in field

1.2 试验方法
1.2.1 接种物准备及接种和调查方法 江苏省农
业科学院植物保护研究所提供水稻纹枯病强致病菌
株 RH-9。将细扁的木质牙签剪成 0.8~1.0 cm长、纵
劈为二, 经 PDB培养基浸泡及灭菌后接种 RH-9, 培
养 3~5 d 后用作接种物。接种方法为潘学彪等[20]的
嵌入接种法。于分蘖末期将接种物嵌入稻株茎秆自
上而下第 3 叶鞘内侧。每个稻株接种 3 个茎秆, 并
确保接种后叶鞘抱茎状态不变。
抽穗后 30 d采用左示敏等[21]修改的 0~9 级病
情评价方法调查各接种植株病级, 以各植株中最重
茎秆的病级数据代表相应植株的病级。抗病育种研
究中通常将水稻的抗性分为高抗、抗病、中抗、中
感、感病和高感 6 个等级。在 0~9 级病级划分系统
中 , 这 6 个等级可分别对应于 0 级 (完全不发
病)~1.50 ﹑级 1.51~3.00 ﹑级 3.01~4.50 ﹑级 4.51~6.00
﹑级 6.01~7.50 ﹑级 7.51~9.00级(整株非正常死亡)等
6个病级范围(表 1)。
1.2.2 田间抗性鉴定 各材料均于 5月 7日播种,
6月 3日移栽, 7月 20日(植株处于分蘖末期)接种, 接
种和调查方法均按 1.2.1的描述进行。
2006年试验中包括 68份水稻品系, 田间设置 2
610 作 物 学 报 第 35卷

表 1 2006年供试的 68份水稻种质的纹枯病病级
Table 1 Severity scores of the 68 rice germplasm in reaction to sheath blight (SB) disease in 2006
病级范围
Range of
SB-disease
score
比例
Proportion
(%)
品种(系)
Variety(line)
病级±标准差
SB-disease
socre±SD
病级范围
Range of
SB-disease
score
比例
Proportion
(%)
品种(系)
Variety(line)
病级±标准差
SB-disease
socre±SD
YSBR1 2.53±0.74 Yangfuxian 4 6.05±1.61 1.60–3.00 2.94
Tetep 3.00±0.72 9538 6.06±1.06
BG367 6.13±1.85
Zhendao 609 3.60±0.68 Teqing 6.28±1.29
Basmati 385 3.90±0.31 R 084 6.28±2.07
Basmati 370 4.00±0.67 Yandao 9 6.29±1.31
C418 4.13±0.83 Kyeema 6.30±1.39
Katy 4.40±1.19 Zhendao 99 6.30±1.45
Yangdao 4 4.42±0.51 Suyunuo 6.40±0.88
3.01–4.50 10.29
Huajingxian 74 4.44±1.20 Nanyangzhan 6.47±0.90
Zhen 196 6.50±1.00
Zhendao 413 4.53±1.18 Wuyujing 3 6.53±1.04
IR 66897B 4.55±1.15 Zhonghua 11 6.55±1.56
9520 4.55±1.54 II You 084 6.88±1.55
Khazar 4.80±1.85 Xieyou 136 6.92±1.69
HR 65598-112-2 4.83±1.41 Ganxiangnuo 7.05±1.62
Yangfujing 8 4.89±1.91 Skar bonnet 7.06±1.16
Wujing 15 4.94±1.26 II You 559 7.13±1.10
Yandao 172 4.95±1.70 Moli Xiangdao 7.15±1.07
Wujing 13 5.12±1.50 Chengnong Shuijing 7.16±0.90
Minghui 63 5.13±1.09 IRAI 261 7.18±1.42
IR 64 5.13±1.41 II You 42 7.26±1.10
IAPAR 9 5.26±0.99 Xieyou 336 7.26±2.00
Yangfuxian 6 5.30±1.42 K You 507 7.33±1.24
Zhendao 2 5.32±1.42 K You 818 7.35±1.28
Yandao 8 5.50±1.79 Fengyou Xiangzhan 7.50±1.68
Yangdao 6 5.53±2.06
6.01–7.50 38.24

Zhendao 88 5.55±1.93 Fengyou 559 7.59±0.94
Zhong 4188 5.69±2.08 Yangxianyou 26 7.60±0.68
Zihui 100 5.74±1.37 Xieyou 979 7.61±0.86
Jasmine 85 5.75±1.12 Lemont 7.73±0.55
Zhaiyeqing 8 5.79±1.47 Fengyou 260 7.76±1.37
IR66167-27-5-1-6 5.90±1.17 Jiangxi Simiao 7.83±0.78
4.51–6.00 33.82
Zhendao 9424 6.00±1.56 Teyou 559 7.88±0.76
Amol 3(sona) 8.37±0.57
Lianjian 33 8.53±0.53

≥7.51 14.71
IR 58025B 8.86±0.29

次重复(即 2个不同小区), 每试验小区 3行, 每行 12
株, 株距 12 cm, 行距 22 cm, 接种株为中间行的中
部 10株。
2007年对 YSBR1及 4份不同抗感水平的代表
性种质(特青、Jasmine 85、武育粳 3号和 Lemont)进行
重复的抗性鉴定, 试验设置 3 次重复, 每小区 5 行,
接种单株为中间 3行的中部 30株。
1.2.3 成株期温室抗性鉴定 供试品种与 2007
第 4期 左示敏等: 水稻纹枯病改良新抗源 YSBR1的抗性评价 611


年的田间试验品种相同。各品种种子经 1%双氧水浸
泡 1 d和清水浸泡 2 d左右, 浸种温度 30℃。待绝大
多数种子破胸后置无菌湿润滤纸上发芽。选择芽长
一致的种子点播到装有灭菌土(121℃高温灭菌 50
min, 烘干后重复灭菌 1 次)的一次性塑料盆(直径
10.5 cm、高 12.0 cm)中, 每盆点播 2 粒种子。于 4
叶期间苗, 每盆保留 1 个健康单株。试验设 3 次重
复, 每个品种的各个重复均由 15株(盆)组成。
于分蘖末期, 采用 1.2.1的方法将带菌牙签嵌入
各茎秆的倒数第三叶鞘内, 每植株接种 2个茎秆, 接
种后转移至温度为 29~31℃﹑湿度为 85%~90%的温
室内。接种后 6、10 和 15 d, 按潘学彪等[20的方法
测量接种茎秆的病斑总长度。各单株病斑长度用 2
个接种茎秆的病斑长度平均数表示。
1.2.4 立枯丝核菌毒素对胚根伸长的抑制 将马
铃薯蔗糖琼脂(PSA)上培养 3 d的菌丝块移至改良的
Richard培养液中[22], 每 10 mL培养液中放入 1块菌
丝块。在 25℃培养箱中培养 15 d, 每隔 12 h振荡 1
次。自培养好的菌液按照徐敬友等[22]的方法提取立
枯丝核菌粗毒素(以下简称毒素)。
供试品种包括 YSBR1、特青、Jasmine 85、武
育粳 3号、Lemont、中花 11、明恢 63、窄叶青 8号
和扬稻 4号。用 10%漂白粉液对种子表面消毒 90 s,
30℃下清水浸种 48 h。将萌动露白的种子放入铺有
滤纸的含 10 mL 毒素液的培养皿中, 30℃下黑暗保
湿培养 60 h, 用直尺测量各品种胚根伸长长度
(mm)。每处理重复 3次, 每重复 30粒种子, 以清水
处理作对照。试验前, 预先吸取少量毒素原液并设
置不同倍数的稀释液, 分析其对 Lemont胚根伸长抑
制率, 以抑制率大于 90%的相应稀释倍数的毒素浓
度用于后续试验。毒素对胚根伸长的抑制率(%)=(对
照的胚根平均长度–毒素处理的平均胚根长度)/对照
的平均胚根长度×100%。
1.2.5 统计方法 按照单因素(品种)完全随机设
计的方差分析模型 , 对 68个品种间的病级差异、
5个品种间的病斑长度差异以及 9个品种间的胚根
伸长抑制率差异, 进行统计分析。按照二因素(年份
和品种)有重复的完全随机试验设计的方差分析模
型, 对年际间有重复的 5个品种间的病级差异进行统
计分析。采用的统计分析软件为 SAS V9.01。
2 结果与分析
2.1 YSBR1在抗纹枯病种质筛选中的抗性表现
表 1表明, 绝大部分品种(系)的抽穗期在 8月中
旬, 该生育阶段及气候条件(高温高湿)均十分有利
于纹枯病菌的侵染和扩展。感病品种 Lemont的平均
病级达到 7.73±0.55级, 表明发病充分。
供试品种 2 次重复中的观察值方差分析结果显
示(结果未列出), 品种(系)间的纹枯病抗性存在极显
著差异(F=20.15, P=0.00)。在 0~9级评价系统中, 绝
大部分种质的纹枯病抗性水平≥4.51级(为中感及中
感以下水平), 占测试品种数的 84.77%, 中抗及其以
上水平的种质仅有 9 份, 未发现高抗种质; 达抗病
水平的只有 2份, 为 Tetep和新种质YSBR1, 其病级
平均数分别为 3.00±0.71和 2.53±0.74(表 1)。
当然, 准确判定各品种的抗感类型需要依据多
年的数据。但是, 对于 YSBR1, 其抗性表现与之前
连续几年的田间鉴定结果的趋势一致, 可归为“抗
纹枯病”类型。
2.2 YSBR1对纹枯病抗性的验证
2.2.1 田间成株期抗性鉴定 为了验证 YSBR1
的抗性水平及其真实性, 2007年夏季对特青、Jasmine
85、武育粳 3号和 Lemont 4个品种及 YSBR1, 在田
间进行较大规模的接种鉴定。
对上述 5 份品种在两年田间试验中各重复平均
病级的方差分析显示, 年际间及年份与品种间的互
作差异均不显著, 而品种间的差异达到极显著水平
(表 2); YSBR1的抗性水平极显著地高于其他 4个品
种, 两年试验的纹枯病病级均低于 3 级, 平均病级
为 2.39±0.23, 达“抗病”水平(表 3)。

表 2 两年设重复的田间鉴定试验中 5个品种(系)间的病级方差分析
Table 2 Analysis of variance for sheath blight disease scores of 5 rice lines in two-year field test
变异来源
Source of variance
df 平方和
SS
均方
MS
F值
F-value
P值
P-value
年份 Year 1 0.00 0.00 0.01 0.91
品种 Cultivar 4 77.32 19.33 126.58 0.00
年份×品种 Year×cultivar 4 0.69 0.17 1.12 0.38
误差 Error 15 2.29 0.15
总变异 Total 24 80.30

612 作 物 学 报 第 35卷

表 3 两年试验中各品种(系)病级平均数间的多重比较
Table 3 Multi-comparison for average sheath blight disease scores of each rice line in two-year field test
品种
Cultivar
平均病级
Average SB disease score
标准差
SD
显著水平
Significant level
YSBR1 2.39 0.23 A
Jasmine 85 6.05 0.42 B
武育粳 3号 Wuyujing 3 6.35 0.37 B
特青 Teqing 6.45 0.56 B
Lemont 7.55 0.26 C
大写字母表示 0.01差异显著水平。The capital letters indicate significant at the 0.01 probability level.

2.2.2 温室成株期抗性鉴定 2007 年在精确控
温湿室中对 5 份品系进行了成株期接种鉴定, 进一
步验证 YSBR1 的抗性水平。结果显示(图 2), 不同
品种在接种后 6 d (F=15.98, P=0.00)、10 d (F=24.97,
P=0.00)和 15 d (F=37.38, P=0.00)的病斑长度间均存
在极显著差异 , 抗感反应趋势与大田结果一致 ,
YSBR1的病斑长度均极显著地短于其他 4个中感/
中抗品种, 可进一步确认 YSBR1对纹枯病具有较强
的抗性。

图 2 分蘖末期各品种(系)在温室接种后不同天数的病斑长度
Fig. 2 Lesion length of sheath blight of 5 rice lines at different days
after inoculation in greenhouse at the later tillering stage
图中的垂直竖线表示标准差。
The vertical bars in the figure indicate the standard error.
2.2.3 YSBR1的胚根对立枯丝核菌毒素的忍耐性
2007 年分析了毒素对 9 个品种(系)的胚根伸长
抑制率(表 4)。由于 2007 年田间鉴定试验中未能同
时包括这 9个品种 , 因此 , 在分析品种胚根伸长抑
制率与品种抗病性之间的相关性时, 采用的病级数
据来自 2006 年的田间试验(表 1)。相关分析表明毒
素对胚根伸长抑制率高低与病级大小之间存在显著
相关性(r = 0.7217)。
各品种间胚根伸长抑制率的方差分析结果显
示(表 4), 3份较感病品种(Lemont、武育粳 3号和中
花 11)对毒素均表现高敏感性 , 田间抗性水平相近
的几个品种(除 Jasmine 85 以外)对毒素的忍耐性也
基本接近, YSBR1 对毒素表现出较强的忍耐性。毒
素是立枯丝核菌的关键致病因子, 据此, 可进一步
确证 YSBR1的抗病水平是真实可靠的。
3 讨论
长期以来, 将抗纹枯病作为水稻育种重要目标
性状者极少, 导致当前绝大多数品种易感纹枯病, 而
缺乏抗病种质和有效鉴定手段又是其重要原因[2,6,8,21]。
近年来, 国内外普遍开始重视抗性种质的筛选
和纹枯病抗性鉴定方法的研究, 尤其对后者, 田间成

表 4 9个供试品种胚根对毒素的敏感性多重比较
Table 4 Multiple comparison of the embryo root sensitivity to toxin in 9 rice lines
品种
Cultivar
抑制率均值
Mean of growth inhibition rate (%)
显著水平
Significant level
病级
Disease ratings (2006)
YSBR1 57.55 ±1.12 A 2.53±0.74
Jasmine 85 61.97 ±4.45 A 5.75±1.12
明恢 63 Minghui 63 82.73 ±3.23 B 5.13±1.09
特青 Teqing 85.00 ±0.88 B 6.28±1.29
扬稻 4号 Yangdao 4 88.12 ±0.76 BC 4.42±0.51
窄叶青 8号 Zhaiyeqing 8 91.56 ±0.22 CD 5.79±1.47
中花 11号 Zhonghua 11 96.13 ±0.25 D 6.55±1.56
武育粳 3号 Wuyujing 3 97.33 ±0.06 D 6.53±1.04
Lemont 97.39 ±0.18 D 7.73±0.55
大写字母表示 0.01差异显著水平。The capital letters indicate significant at the 0.01 probability level. F=174.99, P=0.00.
第 4期 左示敏等: 水稻纹枯病改良新抗源 YSBR1的抗性评价 613


株期鉴定的方法已日趋成熟[20-21], 温室鉴定技术体系
也已初步建立[23-24], 利用毒素作为筛选手段的研究
有了新的进展[10,22,25]。本研究报道的新抗源 YSBR1
便是在这些鉴定方法日臻完善的基础上被鉴定出来
的。历时 5年以上 , 经多种手段鉴定表明 , YSBR1
的纹枯病抗性水平最高, 且抗性稳定。YSBR1 的生
育期适中, 属半矮秆、迟熟中稻类型, 其株型优良、
叶片稍(内)卷而挺拔, 符合袁隆平 [26]提出的水稻理
想株型中的上部三叶片长、直、窄、厚、凹的基本
特征 , 在抗纹枯病育种中可能具有较高的应用价
值。目前, 在公益性农业行业专项“作物纹枯病研
究”协作组中, YSBR1 已被初步确定为水稻纹枯病
菌的标准鉴别品种之一 , 另外 4个标准鉴别品种分
别为 Lemont、武育粳 3号、Jasmine 85和 C418。多
点、多重复接种鉴定结果表明, YSBR1 是 5 个鉴别
品种中唯一达到“抗病”水平的(结果另文发表)。
毒素鉴定方法应用于育种实践 , 有望加快
YSBR1的应用和抗纹枯病品种的培育。毒素是立枯
丝核菌侵染水稻的关键因子, 之前的研究 [22,25,27]及
本试验的结果均表明, 品种对毒素的忍耐性与其抗
病性之间存在明显正相关性。毒素鉴定方法的明显
优点是鉴定工作可在播种前完成, 明显缩小后续田
间试验规模, 提高田间试验精度。另外, 该方法简单
易行, 鉴定过程中的环境条件易于控制。改良新抗
源 YSBR1 对毒素表现较强的忍耐性, 因此, 在应用
YSBR1 的育种中, 可先在室内对其杂种分离世代的
种子进行胚根伸长的毒素抑制率测定, 淘汰部分忍
耐性弱的个体, 再在田间进行病原菌接种鉴定, 筛
选相对抗病的个体。这样的筛选策略亦可扩展到其
他抗源的育种利用上, 以便加快抗纹枯病品种培育
的进程和效率。
4 结论
水稻新种质YSBR1的抗性真实可靠, 极显著高
于其他参试品种(系), 达“抗病”水平, 且抗性稳定。
YSBR1 为半矮秆品系, 株型优良, 叶片稍内卷挺拔,
生育期适中, 在水稻抗纹枯病遗传育种中可有较大
研究价值和应用前景。
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