全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(4): 661669 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31061140457, 30800670)，江苏省基础研究计划项目(BK2009005)和教育部博士学科点基金项目(200811170002)
资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317, Fax: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: ljliu@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87972133, Fax: 0514-87972133
Received(收稿日期): 2010-09-26; Accepted(接受日期): 2011-01-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00661
结实期钾、钙对水稻根系分泌物与稻米品质的影响
刘立军 常二华 范苗苗 王志琴 杨建昌*
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以扬稻 6号(籼稻)和扬粳 9538(粳稻)为材料, 在水培条件下自抽穗至成熟设 0K (不施 K)、1/2K (标准 Espino
营养液的 1/2K)、0Ca (不施 Ca)、1/2Ca (标准 Espino营养液的 1/2Ca)以及对照(全 K、Ca, 标准 Espino营养液的 K、
Ca量) 5种处理, 研究了水稻根系及根系分泌物的变化及其与稻米外观品质、蒸煮食味品质的关系。结果表明, 与对
照相比, 结实期无钾处理(0K)明显降低水稻根系活力、根系 ATP酶活性和根系柠檬酸及 Ca2+、K+和 NH4+的分泌量, 加
速根系的衰老; 无钙处理(0Ca)显著降低根系草酸及 Ca2+、K+和 NH4+的分泌。相关分析表明, 根系分泌的草酸与稻米
的垩白米率、垩白度和胶稠度均呈极显著正相关; 根系分泌的柠檬酸与垩白米率、垩白度、崩解值呈极显著负相关, 而
与消减值呈极显著正相关; 结实前中期(花后 10 d, 20 d)根系分泌的[K+]、[Ca2+]与稻米垩白米率、垩白度和直链淀粉
含量均呈显著或极显著负相关; 根系分泌的[NH4+]与直链淀粉含量也呈极显著负相关。表明根系分泌物与稻米品质
有密切的关系, K、Ca营养水平对根系分泌物有调控作用, 进而影响稻米品质。
关键词: 水稻; 钾素; 钙素; 根系分泌物; 稻米品质
Effects of Potassium and Calcium on Root Exudates and Grain Quality
during Grain Filling
LIU Li-Jun, CHANG Er-Hua, FAN Miao-Miao, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Potassium (K) and calcium (Ca) play important roles in regulating plant growth and development. The purpose of this
study was to investigate how K and Ca nutrients affect the changes in the root exudates and their relations with appearance quality,
eating and cooking quality using two rice cultivars, Yangdao 6 (indica) and Yangjing 9538 (japonica). Five treatments, 0K
(without K), 1/2K (1/2K of the standard Espino nutrition solution), 0Ca (without Ca), 1/2Ca (1/2Ca of the standard Espino nutri-
tion solution), and CK (standard Espino nutrition solution) were conducted from the heading stage to maturity. The results showed
that 0K significantly decreased root activity, ATPase activity and the concentrations of citric acid, and Ca2+, K+, and NH4+ in the
root exudates, accelerated root senescence. The treatment of 0Ca significantly decreased the concentrations of oxalic acid, Ca2+,
K+ and NH4+ in the root exudates. The concentration of oxalic acid was very significantly and positively correlated with chalky
kernel percentage, chalkiness and gel consistency in rice. And the concentration of citric acid was very significantly and nega-
tively correlated with chalky kernel percentage, chalkiness and the value of breakdown, whereas very significantly and positively
correlated with the value of setback. The concentrations of K+ and Ca2+ in root exudates during early or middle grain filling period
(10 d or 20 d after heading stage) were significantly or very significantly and negatively correlated with chalky kernel percentage,
chalkiness and amylose content. The concentration of NH4+ in the root exudates was also very significantly and negatively corre-
lated with amylose content in rice grains. These results indicate that root exudates are closely associated with grain quality, and K
and Ca could regulate root exudates, and consequently, affect grain quality in rice.
Keywords: Rice; Potassium; Calcium; Root exudates; Grain quality
钾是植物生长必需的大量元素之一, 它作为植
物体内多种酶的激活剂, 细胞溶质势的渗透调节剂,
对植物的生长代谢起着重要的作用[1-3]。以往研究还
表明, 增施钾肥可以显著或极显著提高糙米率、精
662 作 物 学 报 第 37卷
米率、整精米率, 降低稻米的垩白度, 提高籽粒蛋白
质含量, 改善稻米的综合品质[4-5]。钙是水稻植株的
一种常量元素, 对植株的生长发育、新陈代谢以及
生理生化过程均有着举足轻重的作用[6-9]。有研究表
明, 水稻体内的钙含量与稻米的直链淀粉以及淀粉
谱的黏滞特性关系密切[10]。但有关钾钙营养水平对
水稻根系分泌物的影响及其稻米品质的关系则鲜有
报道。本试验以籼、粳两个水稻品种为材料 , 观
察了结实期钾钙营养对水稻根系分泌物和稻米品
质的调控作用, 以进一步明确根系分泌物和稻米品
质之间的关系, 为水稻的优质高产育种与栽培提供
依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
2006—2007年在扬州大学江苏省作物遗传生理
国家重点实验室培育基地水培场种植扬稻 6号(籼稻)
和扬粳 9538(粳稻)。5月 10日播种, 6月 4日用海绵
固定移栽于水培池。株、行距为 15 cm×18 cm, 每穴
2 苗 , 每个品种在一个水培池的种植面积为 4 m2
(148穴), 重复 2次。水培液按国际水稻研究所标准
Espino营养液配方。自始穗至成熟, 设 5个处理, CK
为全 K、Ca, 即标准的 Espino 营养液配方中的 K、
Ca用量; 1/2K为标准营养液配方中 1/2的K用量; 0K
为营养液中不加 K; 1/2Ca 为标准营养液配方中 1/2
的 Ca用量; 0Ca为营养液中不加 Ca。每天用 1 mol
L1的 H2SO4或 NaOH调节水培液 pH至 5.0, 每周更
换 1次营养液。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 根系分泌物中有机酸和离子浓度 分别于
抽穗后 10 d、20 d和 30 d, 各材料取 5穴, 用自来水
和蒸馏水洗净后, 置装有去离子水的烧杯(800 mL)
中并封上烧杯口 , 每杯放 1 穴。在光下 (光强为
700~800 µmol m2 s1, 冠层温度 28~30℃)培养 4 h
后, 收集烧杯中的溶液, 并将根系烘干称重。用离子
色谱仪(DIONEX DX-500 Ion Chromatography Sys-
tem, USA)测定有机酸浓度和 [NH4+]、 [NO3]和
[PO43]。用原子吸收色谱仪 (Varica SpectrAA-20
Atomic Absorption Spectrometer, South East Chemi-
cals & Instruments Ltd.)测定[K+]、[Ca2+]和[Na+]。用
单位干重根系在上述时间内产生的有机酸或离子的
量表示有机酸或离子浓度。标准有机酸(苹果酸、酒
石酸、琥珀酸、柠檬酸和乳酸等)均购自 Sigma公司。
1.2.2 根系活力与根系质膜ATP酶活性 于抽穗
期、抽穗后 10、20和 30 d, 每材料取 5穴, 用自来
水洗净后, 取部分根系用 α-萘胺氧化法测定根系活
力[11], 每处理重复 3次。另取部分根系加 3 mL提取
介质[0.1 mol L1 Tris-Maleate buffer (pH 6.5), 1% PVP
(W/V)], 快速磨碎, 用 2 mL提取介质洗研钵 2次, 过
滤, 50 000×g离心 10 min , 取上清液(ATP酶粗提液)
待测。参照章文华[12]方法测定根系中质膜 ATP酶活
性, 以每小时每毫克蛋白反应产生的无机磷(μmol Pi
mg1 Pro h1)表示酶的活性单位, 重复3次, 取平均值。
1.2.3 籽粒中 Q酶的测定 自开花 5 d起, 每 5 d
取代表性稻穗中部一次枝梗籽粒 25 粒, 去壳, 剥出
胚乳, 称重。参照赵步洪等[13]方法测定籽粒中 Q 酶
活性。每处理重复 3次, 取平均值。
1.2.4 稻米品质 成熟期收获稻谷。将风干稻谷置
于室温下保存 3 个月后用于稻米品质测定。用 FOSS
TECATOR 公司生产的近红外谷物分析仪(Infratec
1241 Grain Analyzer)测定精米的直链淀粉, 按照中
华人民共和国国家标准《GB/T17891-1999 优质稻
谷》[14]测定其余稻米品质指标。采用常二华等[15]方法
测定稻米淀粉谱黏滞特性。
1.3 数据分析
用 SAS软件统计分析数据, 用 LSD0.05进行品种
和处理间差异显著性检验, 用 Sigmaplot进行图表绘
制。2年试验结果趋势基本一致, 文中结果以第 2年
(2007年)的数据为主。
2 结果与分析
2.1 钾、钙对稻米品质的影响
2.1.1 外观品质 结实期不同的钾钙营养水平下
稻米外观品质间的差异十分显著(表 1)。与对照(CK,
标准 Espino营养液)相比, 在低钾、钙(1/2K、1/2Ca)
或缺钾、钙(0K、0Ca)条件下, 两供试品种的垩白米
率、垩白度均显著增加, 稻米的外观品质变劣。说
明结实期钾和钙的营养供应对稻米的外观品质有调
节作用。
2.1.2 蒸煮食味与营养品质 结实期钾和钙的营
养水平对两个供试品种的蒸煮食味与营养品质的影
响比较一致(表 2)。在缺钾(0K)或缺钙(0Ca)条件下, 其
直链淀粉含量和崩解值显著增加, 胶稠度和消减值
显著降低, 但对蛋白质含量无明显影响。
2.2 结实期钾和钙营养水平对水稻根系活力和
根系分泌物的影响
2.2.1 根系氧化力和ATP酶活性 随着营养液中
钾水平的下降, 两供试品种的根系氧化力明显下降
第 4期 刘立军等: 结实期钾、钙对水稻根系分泌物与稻米品质的影响 663
表 1 结实期不同钾钙营养水平下稻米外观品质
Table 1 Appearance quality of rice under different K and Ca levels during grain-filling
品种
Cultivar
处理
Treatment
垩白米率
Chalky kernel (%)
垩白大小
Chalk size (%)
垩白度
Chalkiness (%)
CK1) 13.5 c2) 23.8 b 3.2 c
1/2K 21.5 b 21.4 c 4.6 ab
0K 27.0 a 20.1 c 5.4 a
1/2Ca 17.5 bc 24.9 ab 4.4 b
扬稻 6号
Yangdao 6
0Ca 20.0 b 26.9 a 5.4 a
CK 64.5 c 20.9 ab 13.5 b
1/2K 71.0 b 21.0 ab 14.9 ab
0K 77.0 a 20.1 b 15.5 a
1/2Ca 73.0 ab 21.7 ab 15.9 a
扬粳 9538
Yangjing 9538
0Ca 71.5 b 22.9 a 16.4 a
1) CK: 标准 Espino营养液; 1/2K: 标准 Espino营养液的 1/2K; 0K: 不施用 K; 1/2Ca: 标准 Espino营养液的 1/2Ca; 0Ca: 不施用
Ca。2) 同一栏内不同字母所标数值在 0.05水平上差异显著。
1) CK: standard Espino nutrient solution; 1/2K: 1/2K of the standard Espino nutrient solution; 0K: without K; 1/2Ca: 1/2Ca of the
standard Espino nutrient solution; 0Ca: without Ca. 2) Values followed by a different letter within a column are significantly different at the
0.05 probability level.
表 2 结实期不同钾钙营养水平下稻米蒸煮食味及营养品质
Table 2 Cooking and nutrient qualities of rice under different K and Ca levels during grain-filling
品种
Cultivar
处理
Treatment
蛋白质含量
Protein content (%)
直链淀粉含量
Amylose content (%)
胶稠度
Gel consistency (mm)
崩解值
Breakdown (cP)
消减值
Setback (cP)
CK 12.4 13.1 b 68.8 a 621.5 d 251.8 a
1/2K 12.4 14.4 a 66.0 ab 757.3 ab 179.3 ab
0K 12.3 14.9 a 64.8 b 762.5 a 136.5 b
1/2Ca 12.9 14.0 ab 63.2 b 699.3 c 199.3 ab
扬稻 6号
Yangdao 6
0Ca 13.2 14.4 a 63.6 b 717.8 bc 139.8 b
CK 10.6 13.5 c 84.5 a 716.3 b 174.0 a
1/2K 11.0 14.8 ab 76.5 c 737.5 ab 96.0 bc
0K 10.3 15.1 a 75.5 c 806.0 a 65.5 c
1/2Ca 10.3 14.3 b 81.0 b 737.0 ab 139.5 ab
扬粳 9538
Yangjing 9538
0Ca 10.5 15.2 a 79.5 b 785.3 ab 102.0 bc
处理同表 1。同一栏内不同字母所标数值在 0.05水平上差异显著。
Treatments are the same as described in Table 1. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05
probability level.
(图 1)。结实期钙水平对根系活力的影响相对较小, 只
有在缺钙(0Ca)条件下根系活力才有所下降。说明结
实期缺钾能够加速根系的衰老, 而缺钙对根系活力
影响相对较小。
质膜 H+-ATPase 的主要功能是水解 ATP、运转
质子, 即把细胞质中的 H+泵到质膜外侧。根系中的
ATP 酶活性与根系的养分吸收能力关系密切[16-17]。
由图 2可知, 在不同的钾钙营养液浓度下, 根系ATP
酶活性的变化与根系氧化力的变化趋势一致。与对
照相比, 在低钾和缺钾条件下, 根系的 ATP 酶活性
均明显降低; 而结实期钙素营养对根系活力的影响
相对较小, 只有在缺钙(0Ca)条件下根系 ATP酶活性
才显著下降。
2.2.2 根系分泌的有机酸和离子浓度 由表 3 可
知, 随着生育进程的推移, 根系分泌的各种有机酸
浓度逐渐降低。不同的钾钙营养水平对根系有机酸
的组分有所影响。与对照相比, 在低钙或缺钙(1/2Ca,
0Ca)条件下, 根系分泌的草酸浓度显著降低; 在低
钾或缺钾(1/2K, 0K)条件下, 根系分泌的柠檬酸浓度
显著降低。结实期不同的钾钙营养水平对根系分泌
物中其他有机酸的浓度影响较小。
图 3 显示了不同钾钙营养水平下根系分泌物中
664 作 物 学 报 第 37卷
图 1 结实期不同钾钙营养水平下水稻根系氧化力
Fig. 1 Root activity of rice under different K and Ca levels during grain-filling
图 2 结实期不同钾钙营养水平下水稻根系 ATP酶活性
Fig. 2 Activity of plasma membrane ATPase of rice roots under different K and Ca levels during grain filling
的 K+、Na+和 Ca2+ 3 种金属离子浓度的变化。可以
看出, 结实期不同的钾钙营养水平对根系分泌的金
属离子浓度的影响较大。与对照相比, 在缺钾(0K)
或缺钙(0Ca)条件下 , 根系分泌的[K+]和[Ca2+]显著
降低, 而[Na+]则无明显变化, 两个供试品种的表现
趋势一致。
结实期根系分泌的[NH4+]和[PO43]随着生育进
程显著降低, 而[NO3]的变化较小(图 4)。在灌浆前
中期(抽穗后 10 d和 20 d), 钾钙营养水平对根系分
泌物中[NH4+]的影响较大, 与对照相比, 低钾、钙或
缺钾钙均使得[NH4+]显著降低。此外, 缺钙(0Ca)条
件下还显著降低了[NO3]。而灌浆后期(抽穗后 30 d)
的[NH4+]、[NO3]和整个灌浆期的[PO43]在不同钾钙
水平下均无显著变化。说明结实期钾钙营养水平能
够改变根系分泌物中各种离子的浓度, 并表现出一
定的时期效应。
2.2.3 籽粒中 Q酶的变化 结实期不同钾钙营养
水平对籽粒的 Q酶活性也有较大影响(图 5)。由图可
知 , 与对照相比 , 在缺钙 (0Ca)或缺钾 (0K)条件下 ,
灌浆各个时期籽粒中的 Q 酶活性均显著降低, 两品
种表现趋势一致。
2.3 根系分泌物与稻米品质的相关
根系分泌的各种有机酸及离子含量与稻米品质
关系密切。由表 4 可知, 根系分泌的草酸与稻米的
垩白米率、垩白度和胶稠度均呈极显著正相关(r =
0.93**~0.98**); 根系分泌的柠檬酸与垩白米率、垩白
度、崩解值呈极显著负相关(r = 0.70*~ 0.94**), 而
与消减值呈极显著正相关(r = 0.74**~ 0.80**); 结实
前中期(抽穗后 10 d, 20 d)根系分泌的[K+]、[Ca2+]与
稻米垩白米率、垩白度和直链淀粉含量均呈显著或
极显著负相关 (r = 0.65*~ 0.92**); 根系分泌的
[NH4+]与直链淀粉含量也呈极显著负相关 (r =
0.64*~ 0.92**)。根系分泌物的其他组分与稻米品
质指标的相关均不显著(表 4)。
第 4期 刘立军等: 结实期钾、钙对水稻根系分泌物与稻米品质的影响 665
表 3 结实期不同钾钙营养水平下根系分泌的有机酸浓度
Table 3 Concentrations of organic acid in root exudates of rice under different K and Ca levels during grain-filling (μg g1 DW)
品种
Cultivar
处理
Treatment
草酸
Oxalic acid
酒石酸
Tartaric acid
苹果酸
Malic acid
乙酸
Acetic acid
马来酸
Maleic acid
柠檬酸
Citric acid
琥珀酸
Succinic acid
10 d 1)
CK 101.4 a 834.5 505.4 922.1 11.9 261.6 a 128.5
1/2K 100.6 a 829.9 528.1 935.5 11.0 180.1 b 130.4
0K 103.1 a 818.6 503.5 908.6 11.7 150.5 c 129.0
1/2Ca 77.3 b 837.0 510.4 942.1 12.8 243.5 a 132.5
0Ca 70.9 c 815.8 518.5 938.9 12.6 243.5 a 124.6
20 d
CK 85.3 a 716.5 400.9 823.9 7.6 197.5 a 94.5
1/2K 91.5 a 702.7 383.8 806.0 7.3 148.4 b 93.5
0K 87.1 a 706.1 400.0 807.8 8.6 129.4 c 93.6
1/2Ca 63.4 b 718.1 389.0 793.9 7.4 193.4 a 90.2
0Ca 49.1 c 712.3 394.9 809.9 8.1 195.9 a 96.5
30 d
CK 34.6 a 657.5 281.5 776.0 5.8 134.4 a 54.7
1/2K 34.9 a 601.1 224.3 752.7 6.3 123.4 b 54.7
0K 33.2 ab 586.8 214.3 744.2 5.5 125.1 ab 52.9
1/2Ca 30.6 b 606.4 265.0 771.5 5.3 134.5 a 52.9
扬稻 6号
Yangdao 6
0Ca 31.5 b 647.4 281.5 765.2 6.1 129.1 ab 50.6
10 d
CK 555.1 a 813.6 501.8 232.2 18.7 132.5 a 82.5
1/2K 539.7 a 833.4 508.9 216.0 19.7 101.0 b 86.6
0K 529.8 ab 829.5 512.0 218.4 17.7 91.5 b 83.8
1/2Ca 456.9 b 829.9 516.2 217.8 18.5 127.5 a 86.7
0Ca 372.4 c 811.4 528.8 225.6 17.7 122.5 a 84.5
20 d
CK 482.5 a 715.9 382.5 181.3 16.7 93.5 a 62.9
1/2K 489.0 a 711.9 384.5 177.1 16.0 69.3 b 64.4
0K 479.6 a 722.3 397.5 173.4 15.0 51.7 c 60.7
1/2Ca 396.1 b 720.2 379.7 174.0 15.7 89.4 a 60.8
0Ca 333.0 c 714.0 394.6 166.8 17.0 91.9 a 64.7
30 d
CK 252.0 a 525.8 309.5 147.4 12.1 45.8 a 50.5
1/2K 232.5 a 494.8 305.5 137.0 13.0 47.4 a 48.5
0K 230.5 a 479.9 301.5 143.0 12.7 49.6 a 52.8
1/2Ca 262.5 a 505.4 295.6 131.0 10.6 45.5 a 50.6
扬粳 9538
Yangjing
9538
0Ca 250.9 a 491.6 288.0 141.5 11.8 44.3 a 50.2
1) 花后天数。处理同表 1。同一栏内不同字母所标数值在 0.05水平上差异显著。
1) Days after anthesis. Treatments are the same as described in Table 1. Values followed by a different letter within a column are sig-
nificantly different at the 0.05 probability level.
3 讨论
3.1 结实期钾钙营养水平对根系及根系分泌物
的影响
本研究表明, 结实期低钾或缺钾条件下, 根系
活力及根系的 H+-ATPase 活性均显著下降。前人研
究表明, 根系活力与植株的生长状况关系密切, 而根
系的 H+-ATPase 活性能够影响植株的养分吸收[16-19]。
因此, 结实期钾素胁迫加速了植株的衰老, 降低了
水稻根系对养分的吸收。与钾素胁迫相比, 结实期
钙素胁迫对水稻的根系活力和根系 H+-ATPase 活性
影响相对较小。
666 作 物 学 报 第 37卷
图 3 结实期不同钾钙营养水平下根系分泌的金属离子浓度
Fig. 3 Metal ion concentrations in root exudates of rice under different K and Ca levels during grain-filling
本研究观察到, 结实期不同钾钙营养水平对水
稻根系分泌物有较大影响。在低钾或缺钾条件下 ,
根系分泌的柠檬酸浓度显著降低; 而低钙或缺钙条
件, 则显著降低根系分泌的草酸浓度。在缺钾或缺
钙条件下, 根系分泌的 K+、Ca2+和 NH4+ 3种阳离子
浓度均显著降低。根系分泌物的组成变化反映了植
物的新陈代谢和生长发育状况, 植株在一定营养胁
迫条件下可以通过调节根系分泌物的组成来改变根
际状态以适应外界环境[20-22]。因此, 作者推测结实
期钾钙营养水平对水稻根系分泌物的影响可能与水
稻自身对环境适应性有关。有关水稻根系分泌物的
机理有待深入研究。
3.2 结实期钾钙营养水平对稻米品质的影响及
与根系分泌物的关系
有研究认为, 稻米中K含量(尤其是K/Mg比例)
与稻米垩白度、直链淀粉含量呈正相关[23-25]。但也
有研究表明 , 钾能改善稻米的外观品质和加工品
质[26-28], 且不同品种的加工品质和外观品质对钾的
响应有所不同[29]。以上不同的研究结果或结论, 可
能与土壤的供钾能力、水稻生育期的施钾量等因素
有关。本研究表明, 结实期钾钙营养水平对稻米品
质有较大影响。在缺钾或缺钙条件下, 稻米的垩白
第 4期 刘立军等: 结实期钾、钙对水稻根系分泌物与稻米品质的影响 667
图 4 结实期不同钾钙营养水平下根系分泌的[NH4+]、[NO3]和[PO43]
Fig. 4 [NH4+], [NO3], and [PO43] in root exudates of rice under different K and Ca levels during grain-filling
米率、垩白度、直链淀粉含量和崩解值显著增加, 胶
稠度和消减值显著降低, 稻米的外观品质和食味品
质变劣。说明结实期缺钾不利于稻米品质。在缺钾或
施钾量不足条件下, 增施钾肥有利于改善稻米品质。
本研究观察到, 水稻根系分泌的草酸、柠檬酸
及诸多离子与稻米的外观品质和食味品质呈显著或
极显著相关。表明结实期水稻的根系分泌物与稻米
品质有密切的关系, 通过调节结实期的钾钙营养供
应状况, 可以改变根系分泌物的浓度和组成, 进而
调控稻米品质。我们以前的研究表明, 根系分泌的
有机酸及其组分与根系激素的产生有一定关系, 根
系分泌的有机酸通过影响根系激素的合成或根系分
泌有机酸与激素的协同作用, 调节稻米的品质[15]。
本研究结果还表明, 籽粒中的 Q 酶活性在缺钾或缺
钙条件下均显著降低, Q酶与籽粒灌浆密切相关, 对
籽粒灌浆起着关键的调控作用[30-31]。由此说明, 结
实期在不同的钾钙营养水平下, 水稻通过改变根系
分泌物的浓度和组成, 影响水稻体内激素的合成及
淀粉合成关键酶的活性, 从而对稻米品质起着调控
作用。
4 结论
水稻根系分泌的主要有机酸(草酸和柠檬酸)和
离子(K+、Ca2+和 NH4+)浓度与稻米品质有密切关系;
668 作 物 学 报 第 37卷
图 5 结实期不同钾钙营养水平下籽粒中 Q酶活性
Fig. 5 Q-enzyme activity in grains of rice under different K and Ca levels during grain-filling
表 4 结实期根系分泌物浓度与垩白米率、垩白度、直链淀粉含量、崩解值、消解值和胶稠度的相关
Table 4 Correlations of root exudates concentration with chalky kernel, chalkiness, amylose content, breakdown, setback, and gel
consistency
根系分泌物
Root exudate
花后天数
Days after anthesis
垩白米率
Chalky kernel
垩白度
Chalkiness
直链淀粉含量
Amylose content
崩解值
Breakdown
消解值
Setback
胶稠度
Gel consistency
10 d 0.95** 0.93** 0.25 0.41 –0.59 0.91** 草酸
Oxalic acid 20 d 0.95** 0.93** 0.27 0.42 –0.60 0.90**
30 d 0.98** 0.97** 0.31 0.44 –0.53 0.93**
10 d –0.90** –0.87** –0.54 –0.76** 0.80** –0.12 柠檬酸
Citric acid 20 d –0.94** –0.91** –0.57 –0.70* 0.78** –0.18
30 d –0.99** –0.98** –0.46 –0.60 0.74** –0.48
K+ 10 d –0.65* –0.78** –0.83** –0.59 0.34 0.43
20 d –0.78** –0.88** –0.87** –0.18 0.29 0.12
30 d –0.45 –0.18 –0.56 –0.38 0.48 0.38
Ca2+ 10 d –0.92** –0.89** –0.88** 0.54 –0.29 0.20
20 d –0.52 –0.35 –0.38 0.54 –0.40 0.41
30 d –0.38 –0.21 –0.28 0.33 –0.24 0.40
NH4+ 10 d –0.44 –0.42 –0.92** 0.43 –0.25 0.46
20 d –0.56 –0.37 –0.87** 0.32 –0.46 0.51
30 d –0.39 –0.24 –0.64* 0.13 –0.14 0.27
*和**表示在 5%和 1%水平上差异显著。
* and ** denote significant difference at 5% and 1% probability levels, respectively.
钾和钙元素可调控根系分泌的有机酸和离子浓度 ,
进而影响稻米品质。在缺钾或施钾量不足条件下 ,
增施钾肥有利于改善稻米品质。
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