全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(8): 1423−1431 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金国际重大合作项目(31061140457), 2008年中央级科研院所基本科研业务费专项基金项目(农业) (200803030)
和大学生科技创新基金项目(2010)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317
第一作者联系方式: E-mail: yjzhang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2010-11-22; Accepted(接受日期): 2011-04-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110613.1455.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01423
种植方式和磷素水平互作对陆稻和水稻产量及磷素利用的影响
张亚洁 华晶晶 李亚超 陈莹莹 杨建昌*
扬州大学 / 江苏省作物遗传生理重点实验室 / 农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以粳型陆稻中旱 3 号和粳型水稻扬辐粳 8 号为材料, 设置裸地旱种和水种 2 种种植方式及 3 种磷素(P2O5)
水平: 低磷(LP), 45 kg hm−2; 常磷(NP), 90 kg hm−2; 高磷(HP), 135 kg hm−2。结果表明, 在旱种条件下, 增加施磷量,
陆稻和水稻 HP和 NP的产量和磷素累积量均较 LP显著增加, 陆稻 HP和 NP的磷素物质生产效率和磷素籽粒生产效
率较 LP 显著下降, 而水稻的差异不显著; 在水种条件下, 陆稻的产量、磷素累积量和磷素籽粒生产效率 HP 较 NP
差异不显著, 但较 LP显著增加, 磷素物质生产效率 HP较 NP显著下降, 水稻产量、磷素累积量 HP较 NP有下降趋
势, 磷素物质生产效率和磷素籽粒生产效率 HP和 NP之间差异不显著。旱种使稻株不定根数减少, 磷素累积量降低,
磷素物质生产效率增加, 磷素籽粒生产效率下降, 产量下降, 但水稻产量下降幅度比陆稻更大。与水稻相比, 陆稻不
定根数少, 磷素累积量少, 成穗数少, 结实率和千粒重高, 产量较低, 磷素物质生产效率和磷素籽粒生产效率增加。
种植方式×磷素水平的互作对水稻和陆稻花后磷素累积量、磷素籽粒生产效率和不定根数、磷素物质生产效率有显著
和极显著影响。花后磷素累积量与产量和不定根数呈极显著正相关, 与磷素利用率呈极显著负相关。在旱种条件下,
增加施磷量可以增加陆稻和水稻的产量, 但无论旱种还是水种, 水稻和陆稻产量对磷素响应有差异。
关键词: 陆稻; 水稻; 旱种; 磷素利用; 产量
Effects of Interaction between Phosphorus Nutrition and Cultivation Methods
on Grain Yield and Phosphorus Utilization of Upland Rice and Paddy Rice
ZHANG Ya-Jie, HUA Jing-Jing, LI Ya-Chao, CHEN Ying-Ying, and YANG Jian-Chang*
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and
Lower Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: The objective of this study was to investigate the grain yield and the phosphorus utilization efficiency in responses to
phosphorous (P) fertilizer and the interaction between cultivation methods and P levels in upland rice and paddy rice. One japo-
nica upland rice cultivar Zhonghan 3 and one japonica paddy rice cultivar Yangfujing 8 were grown under the moist cultivation
(MC, control) or bare dry-cultivation (DC) with low amount of P (LP, 45 kg ha−1), normal amount of P (NP, 90 kg ha−1), and high
amount of P (HP, 135 kg ha−1). Under DC, with the increase of P level, both upland rice and paddy rice significantly increased
grain yield and P accumulation, and upland rice showed a significant decrease and paddy rice had no difference in P use efficiency
of matter production and P use efficiency of grain yield production. Under MC, there was no significant difference in grain yield,
P accumulation amount, and P use efficiency of grain yield production. There was a significant decrease in P use efficiency of
matter production between HP and NP for the upland rice, but the grain yield and P accumulation at HP were lower than at NP,
there was no significant difference in P use efficiency of matter production and P use efficiency of grain yield production between
HP and NP for paddy rice. When compared with MC, DC showed less number of adventitious roots, lower P accumulation
amount, higher P use efficiency of matter production, lower P use efficiency of grain yield production, and lower grain yield for
1424 作 物 学 报 第 37卷

both upland and paddy rice with more reduction in grain yield for upland rice than for paddy rice. Compared with paddy rice,
upland rice showed less number of adventitious roots, lower P accumulation amount, fewer panicles, higher seed setting rate and
higher 1000-grain weight, lower grain yield, higher P use efficiency of matter production and higher P use efficiency of grain
yield production. Upland rice showed a faster declining in chlorophyll content (SPAD value) of the flag leaf after anthesis. The
cultivation methods and phosphorus nutrition had significant or very significant effects on the P accumulation amount after anthe-
sis, P use efficiency of grain yield production, and adventitious roots for both upland rice and paddy rice. The P accumulation
amount after anthesis was very significantly and positively correlated with grain yield and adventitious roots, and very signifi-
cantly and negatively correlated with P use efficiency. Increase in P levels could increase grain yield for both upland and paddy
rice under DC, and the response of the two types of rice cultivars to P levels is different under either DC or MC.
Keywords: Upland rice; Paddy rice; Dry cultivation; Phosphorus utilization; Grain yield
随着中国北方持续干旱与南方季节性缺水问题
的日趋严重, 干旱已成为限制我国及世界其他国家
稻作高产、稳产的重要因素。在我国一些高磅田和
水源不充足的地方进行常规淹水种稻已十分困难 ,
且常规淹水种稻又要消耗大量农业用水, 灌溉水利
用率低。因此, 水种稻旱种技术的研究与应用随之
不断加强, 陆稻的种植面积和产量也有较大幅度的
增加 , 这对稳定和促进粮食生产发挥了积极的作
用。水分与养分以及它们的相互作用是影响作物生
长的重要因素[1-2]。而磷(P)是作物生长必需的三要素
之一, 它的丰缺直接影响植株的生化代谢、其他养
分的吸收利用及最终产量和品质的形成。许多学者
针对土壤水分对水稻磷素营养的影响进行了研究 ,
认为随着土壤含水量的增加, 土壤中有效磷含量大
大提高, 植株磷素累积量增加, 而土壤含水量减少
或旱作条件下, 土壤中有效磷含量则降低, 稻株吸
磷量也随之降低 [3-13], 土壤有效磷的供应不足往往
成为限制旱作水稻产量的重要因子之一[14-15]。关于
施磷量对作物产量的影响方面, 娄运生等[16]研究认
为无论水分状况如何, 土壤速效磷含量随施磷量的
增加而呈明显增加趋势。前人[17-19]还研究表明, 土
壤速效磷含量越低 , 施磷肥作物增产效果越明显 ,
但过高施磷对水稻产量和小麦产量无显著影响或负
向影响。另外, 目前关于磷素效率的研究主要集中
在作物遗传特性改良方面, 而节水灌溉条件下关于
施磷量和磷利用效率的研究甚少。关于不同种植方
式下磷素营养对水稻和陆稻产量及磷素利用效率方
面有哪些差异未见研究报道[20-21]。本研究设置了水
种和裸地旱种处理, 分析比较不同种植方式下磷素
营养对水稻和陆稻产量和磷素利用效率的差异, 以
期为节水和节肥稻作栽培提供理论与实践依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验地情况
2007—2008年在扬州大学农学院试验农牧场大
田种植粳型陆稻中旱 3 号和粳型水稻扬辐粳 8 号。
试验地前茬为小麦, 土壤质地为沙壤土, 耕作层含
有机质 2.10%、有效氮 111.6 mg kg−1、速效磷 26.5 mg
kg−1、速效钾 95.4 mg kg−1。稻株生长期间(6~9 月)
的降雨量为 664.9 mm。
1.2 试验设计
采用品种×种植方式×磷素水平三因素试验。设
水种(MC, 对照)和裸地旱种(DC) 2个种植方式。水
种按常规的水稻灌溉方式, 即移栽至返青期田间保
持水层, 以后间隙湿润灌溉, 收获前 1周断水, 总灌
水量为 5 800 m3 hm−2。旱种以移栽前干耕炒耙作畦
(畦宽 1.5 m), 浇透底墒, 移栽后 1周内浇水至活棵。
安装土壤水分张力计(中国科学院南京土壤研究所
研制生产)监测土壤水势。生育期大部分时间不灌水,
只有当分蘖盛期、孕穗期、开花期和灌浆盛期的土
壤水势达到−25 kPa 时 , 才进行浇水 , 每次浇水
150~200 m3 hm−2, 其他生育期不灌溉, 总浇水量为
920 m3 hm−2。2008年结实期间 3 次降雨 (抽穗后
10~12 d、26~28 d和 38~42 d)对旱种区土壤水势有
明显影响(土壤水势 0 ~ −10 kPa), 其余时间土壤水
势变化在−15~ −25 kPa。设 3个施磷水平, 即低磷(LP)
P2O5 45 kg hm−2、常磷(NP) 90 kg hm−2和高磷(HP)
135 kg hm−2, 以过磷酸钙形态作基肥一次性施入。
总施用纯氮 225 kg hm−2 (以尿素形态), 按基肥∶分
蘖肥∶穗肥=5∶2∶3 施入。基施氯化钾 300 kg
hm−2。主区间作埂(宽 1 m)并包塑料薄膜将两区隔
开。设种植方式、磷素水平和品种 3因素裂区试验,
种植方式为主区, 磷素水平为裂区, 品种为小裂区。
小区面积为 1.5 m×6.0 m, 3个重复。5月 12~14日播
种, 6 月 14~16 日移栽秧苗(采用旱育秧方式), 株行
距 10 cm×25 cm, 两品种均双本栽插。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 产量及其构成因素 成熟期取生长正常的
有代表性的稻株 5 穴, 调查有效穗数后, 手工脱粒,
计数每穗粒数, 然后以水漂法区分饱粒(沉入水底者)
第 8期 张亚洁等: 种植方式和磷素水平互作对陆稻和水稻产量及磷素利用的影响 1425


和空瘪粒并计数结实率, 饱粒晒干, 每处理重复数
3个, 500粒称重算出千粒重。成熟期各小区实收 50
穴计产。
1.3.2 根数的测定 于抽穗期各小区取稻根 3穴,
以稻株基部为中心, 挖取行距向 10 cm, 株距向 8.5
cm、深度 20 cm的土块, 装于 70目的筛网袋中, 先
用流水冲洗, 然后用农用压缩喷雾器小心将根冲洗
干净, 测定取样株的不定根数。
1.3.3 叶片 SPAD 值的测定 分别于花后 10、20、
30和 40 d采用日本生产的 SPAD-502型叶绿素仪(测
定叶绿素的相对含量)测定剑叶上部 1/3 处、中部和
下部 1/3 处 SPAD 值, 取平均值, 作为每张叶片的
SPAD值, 各处理重复 10次。
1.3.4 植株含磷量的测定 分别于抽穗期和成熟
期按小区平均有效茎蘖(穗)数(不包括边行)以 5点取
样法取 5 穴为一个样本, 分别测定地上部茎鞘、叶
片、稻穗等器官干物重(105℃杀青 30 min, 80℃烘干
72 h), 样品粉碎后经浓 H2SO4-H2O2消煮, 采用钼锑
抗比色法测定全磷含量[22]。
1.4 数据分析
经方差分析 , 两年的产量结果无显著差异
(F<1)。因此, 文中重点报道 2008年的研究结果。以
Microsoft Excel 处理所有数据 , SPSS 统计分析 ,
SigmaPlot绘制图表。
2 结果与分析
2.1 不同种植方式下磷素营养对陆稻和水稻产
量及产量构成因素的影响
2.1.1 对产量的影响 由表 1可知在旱种条件
下, 增加施磷量, 中旱 3 号的产量增加, 高磷(HP)
和常磷(NP)处理产量较低磷(LP)分别增加 13.5%和
7.5%, HP和 LP之间差异显著; 扬辐粳 8号与中旱
3号趋势基本一致 ; 水种条件下 , 增加施磷量 , 中
旱 3号的产量也随之增加, HP和 NP处理产量较 LP
分别增加 10.6%和 14.1%; 而扬辐粳 8号的产量在 3
种磷素水平下差异不显著, 且 HP 较 NP 处理的产
量还略有下降。种植方式×施磷水平的互作对中旱
3 号的产量无显著影响, 对扬辐粳 8 号的产量则有
极显著影响。
中旱 3 号和扬辐粳 8 号旱种处理的平均产量低
于水种处理, 但扬辐粳 8 号降幅更大。水稻平均产
量比陆稻增产 18.7%。以上说明, 旱种条件下, 增加

表 1 不同种植方式下磷素营养对陆稻(中旱 3号)和水稻(扬辐粳 8号)产量及产量构成的影响(2008年)
Table 1 Effect of phosphorus nutrition on grain yield and its components of upland rice (Zhonghan 3) and paddy rice (Yangfujing 8)
under different cultivation methods in 2008
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation
method
P素水平
P level
产量
Grain yield
(t hm−2)
穗数
No. of panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
低磷 LP 5.77 c 238.3 ab 103 d 81.6 c 28.83 ab
常磷 NP 6.20 bc 240.8 ab 111 c 81.2 c 28.54 b
高磷 HP 6.55 ab 243.8 a 123 b 79.6 d 27.52 d
旱种 DC
平均 Average 6.17ns 241.0** 112** 80.8** 28.30**
低磷 LP 6.23 bc 227.0 bc 120 b 81.6 c 28.01 c
常磷 NP 6.89 a 232.0 ab 124 b 82.8 b 29.02 a
高磷 HP 7.11a 214.0 c 137 a 83.5 a 29.04 a
中旱 3号
Zhonghan 3
水种 MC
平均 Average 6.74 224.4 127 82.6 28.69


低磷 LP 6.67 d 244.4 d 164 d 66.0 d 25.32 bc
常磷 NP 7.40 c 251.1 bc 186 b 63.0 e 25.21 c
高磷 HP 8.19 b 247.8 cd 182 c 72.3 b 25.17 c
旱种 DC
平均 Average 7.42** 247.8 ns 177** 67.1** 25.23**
低磷 LP 8.31 ab 222.0 e 184 bc 79.2 a 25.74 a
常磷 NP 8.59 a 263.4 a 184 bc 69.2 c 25.57 b
高磷 HP 8.48 ab 254.8 b 189 a 68.9 c 25.57 b
扬辐粳 8号
Yangfujing 8
水种 MC
平均 Average 8.46 246.7 186 72.4 25.63
同一品种内纵向比较, 标以不同字母的数值在 5%水平上差异显著; *和**表示达 0.05和 0.01显著水平, ns表示没有达到 0.05显著
水平。
DC: dry cultivation; MC: moist cultivation. LP: low phosphorus; NP: normal phosphorus; HP: high phosphorus. Values followed by a
different letter within a column for a cultivar are significantly different from the control at P≤0.05. *, **: significantly different at the 0.05 and
0.01 probability levels, respectively. ns: no significant difference at the 0.05 probability level.
1426 作 物 学 报 第 37卷

施磷量 , 陆稻和水稻产量均增加; 水种条件下 , 陆
稻较耐 HP, 产量仍有增加潜力, 而水稻过多增加施
磷量, 产量还有所下降, 磷肥利用率下降。说明不同
种植方式下磷肥施用量对水稻和陆稻的产量的影响
效应明显不同。
2.1.2 对产量构成因素的影响 由表 1还可知旱
种条件下, 增加施磷量, 中旱 3 号的穗数和每穗粒
数增加, 结实率和千粒重下降。扬辐粳 8 号 NP 处
理穗数和每穗粒数较 LP 处理显著增加, 过多施用
磷肥, 穗数和每穗粒数反而有所下降, 千粒重下降;
水种条件下, 增加施磷量, 中旱 3号每穗粒数、结实
率和千粒重均增加, 扬辐粳 8 号每穗粒数增加, 千
粒重和结实率均下降。种植方式×施磷水平的互作效
应对中旱 3 号的结实率和千粒重及扬辐粳 8 号的穗
数、每穗粒数和结实率有极显著影响。
2.2 不同种植方式下磷营养对不定根数的影响
由图 1可见, 在旱种条件下, 增加施磷量, 中旱
3 号抽穗期不定根数增加, HP 和 LP 之间差异显著;
扬辐粳 8号抽穗期 NP处理不定根数较 LP处理显著
增加, HP较 NP处理显著下降; 水种条件下, 增加施
磷量, 中旱 3号 NP处理不定极数较 LP处理显著增
加, HP 处理较 NP 处理显著下降。扬辐粳 8 号与中
旱 3号的趋势基本一致。种植方式×施磷水平的互作
效应对中旱 3 号和扬辐粳 8 号的不定根数均有极显
著影响。
中旱 3 号和扬辐粳 8 号旱种处理的抽穗期平均
不定根数低于水种处理, 而扬辐粳 8 号下降幅度更
大。陆稻抽穗期平均不定根数约是水稻平均不定根
数的 0.5倍。以上说明, 旱种条件下, 适度增加施磷
量, 陆稻和水稻的不定根数增加, 进一步增施磷肥,
水稻不定根数反而减少。水种条件下, 适度增加施
磷量 , 陆稻和水稻的不定根数增加 , 过量施磷 , 陆
稻和水稻不定根数反而均减少。表明不同种植方式
下增施磷肥对不定根数的影响有异有同。

图 1 不同种植方式下磷素营养对陆稻(中旱 3号)和水稻(扬辐粳 8号)不定根数的影响(2008年)
Fig. 1 Effect of phosphorus nutrition on adventitious root number of upland rice (Zhonghan 3) and paddy rice (Yangfujing 8) under
different cultivation methods in 2008
DC: 旱种; MC: 水种; LP: 低磷; NP: 常磷; HP: 高磷。图中的竖线表示标准误。
DC: dry cultivation; MC: moist cultivation. LP: low phosphorus; NP: normal phosphorus; HP: high phosphorus. Superscript bars represent
standard errors.

2.3 不同种植方式下磷素营养对陆稻和水稻磷
素累积量的影响
由表 2 可知, 旱种和水种方式下, 抽穗期稻株
磷素累积量均为 NP>LP, 进一步增加施磷量, 抽穗
期 HP处理磷素累积量较 NP处理有所下降。旱种方
式下, 中旱 3 号和扬辐粳 8 号成熟期磷素累积量和
抽穗期至成熟期磷素累积量随施磷量增加而显著增
加; 水种方式下, 中旱 3号成熟期 HP处理磷素累积
量和抽穗期至成熟期磷素累积量与 NP 处理相比差
异不显著, 而扬辐粳 8号显著下降。种植方式×施磷
水平的互作效应对中旱 3 号和扬辐粳 8 号抽穗期和
成熟期稻株磷素累积量均没有显著影响, 对抽穗期
至成熟期磷素累积量有极显著影响。
与水种相比, 中旱 3 号旱种抽穗期平均稻株磷
素累积量小, 成熟期差异不显著, 抽穗到成熟期磷
素累积量显著增加; 扬辐粳 8 号旱种抽穗期和成熟
期磷素累积量极显著减小, 抽穗至成熟的磷素累积
量差异不显著。
以上说明, 旱种和水种方式下, 适度增加施磷
量, 陆稻和水稻磷素累积量均随之增加, 进一步增
加施磷量, 磷素累积量增加不显著, 尤其是水稻水
种方式磷素累积量反而下降。旱种使磷素累积量下
降, 陆稻下降幅度小于水稻, 但陆稻的磷素累积能
力弱于水稻。
第 8期 张亚洁等: 种植方式和磷素水平互作对陆稻和水稻产量及磷素利用的影响 1427


表 2 不同种植方式下磷素营养对陆稻(中旱 3号)和水稻(扬辐粳 8号)磷素累积量和磷素效率的影响(2008年)
Table 2 Effect of phosphorus nutrition on P accumulation amount and P use efficiency of upland rice (Zhonghan 3) and paddy rice
(Yangfujing 8) under different cultivation methods in 2008
稻株 P素累积量
P accumulation amount (kg hm−2) 品种
Cultivar
种植方式
Cultivation
method
P素水平
P level 抽穗期
Heading
stage
成熟期
Maturity
stage
抽穗–成熟
Heading–mature
P素物质生产效率
P use efficiency of
matter production
(kg kg−1)
P素籽粒生产效率
P use efficiency of
grain yield production
(kg kg−1)
低磷 LP 14.4 d 26.7 e 12.3 d 470.5 a 216.2 a
常磷 NP 17.2 bc 33.1 c 15.9 c 390.7 b 187.4 c
高磷 HP 18.2 a 39.3 a 21.1 a 352.6 c 166.6 d
旱种 DC
平均 Average 16.6** 33.0ns 16.4* 404.7** 190.1**
低磷 LP 16.9 c 28.2 d 11.3 d 379.6 b 220.7 a
常磷 NP 18.3 a 35.0 b 16.7 bc 336.7 c 196.9 b
高磷 HP 17.9 ab 35.7 b 17.8 b 317.6 d 199.2 b
中旱 3号
Zhonghan 3
水种MC
平均 Average 17.7 33.0 15.3 344.9 205.6


低磷 LP 14.4 d 42.1 d 27.7 d 320.6 a 158.4 b
常磷 NP 18.9 b 50.8 c 31.8 c 292.8 a 145.7 c
高磷 HP 18.5 b 55.5 a 37.0 b 293.3 a 147.6 c
旱种 DC
平均 Average 17.3** 49.5** 32.2ns 302.1ns 150.6**
低磷 LP 16.6 c 43.4 d 26.8 d 313.1 a 191.6 a
常磷 NP 24.9 a 56.5 a 31.6 a 285.9 a 152.2 bc
高磷 HP 24.6 a 53.1 b 28.5 d 293.3 a 159.8 b
扬辐粳 8号
Yangfujing 8
水种MC
平均 Average 22.0 51.0 32.3 297.4 167.9
同一品种内纵向比较, 标以不同字母的数值在 5%水平上差异显著, *和**表示达 0.05和 0.01显著水平, ns表示没有达到 0.05显著
水平。
DC: dry cultivation; MC: moist cultivation. LP: low phosphorus; NP: normal phosphorus; HP: high phosphorus. Values followed by a
different letter within a column for a cultivar are significantly different from the control at P≤0.05. *, **: significantly different at the 0.05 and
0.01 probability levels, respectively. ns: no significant difference at the 0.05 probability level.

2.4 不同种植方式下磷素营养对陆稻和水稻磷
素效率的影响
磷素物质生产效率是干物质累积量与植株磷素
累积量的比值, 是衡量吸收单位磷素生产的干物质
量。磷素籽粒生产效率为籽粒产量与成熟期磷素累
积量的比值 , 是衡量吸收单位磷素生产的籽粒产
量。由表 2 还可知, 在旱种和水种条件下, 中旱 3 号
和扬辐粳 8 号 NP 条件下磷素物质生产效率和磷素
籽粒生产效率均较 LP下降, 进一步增加施磷量, 中
旱 3号HP条件下磷素物质生产效率较NP显著下降,
磷素籽粒生产效率差异不显著, 扬辐粳 8 号磷素物
质生产效率和磷素籽粒生产效率较 NP 差异均不显
著。种植方式×施磷水平的互作效应对中旱 3号磷素
物质生产效率和磷素籽粒生产效率有极显著影响 ,
对扬辐粳 8 号磷素物质生产效率无显著影响, 对磷
素籽粒生产效率有显著影响。
中旱 3 号旱种磷素物质生产效率较水种极显著
增加, 增加幅度为 17.4%, 磷素籽粒生产效率较水
种极显著下降 7.6%。扬辐粳 8号旱种磷素物质生产
效率较水种略增, 磷素籽粒生产效率较水种极显著
下降 10.3%。陆稻比水稻平均磷素物质生产效率和
磷素籽粒生产效率分别增加 24.9%和 24.3%。
以上说明 , 不同种植方式下 , 施磷量过高 , 中
旱 3 号的磷素物质生产效率和磷素籽粒生产效率对
施磷量比较敏感, 而扬辐粳 8号 HP与 NP相比差异
不大。旱种使磷素物质生产效率增加, 磷素籽粒生
产效率下降, 陆稻的磷素物质生产效率和磷素籽粒
生产效率均高于水稻。
2.5 不同种植方式下磷素营养对陆稻和水稻剑
叶 SPAD值的影响
由图 2 可见, 旱种条件下, 增加施磷量, 中旱 3
号花后 0~30 d剑叶 SPAD值为 HP＞NP＞LP, 花后
40 d剑叶 SPAD值没有显著差异。扬辐粳 8号同一
时期各磷素处理间剑叶 SPAD 值差异不显著。水种
条件下, 中旱 3号同一时期各磷素水平间剑叶 SPAD
值差异不显著, 扬辐粳 8 号花后 0~30 d 剑叶 SPAD
值差异较大, 花后 40 d没有显著差异。
中旱 3号旱种花后 0~30 d剑叶平均 SPAD值低于
1428 作 物 学 报 第 37卷

水种, 但差异逐渐缩小, 花后 40 d旱种大于水种。扬
辐粳 8 号旱种花后 20 d 剑叶平均 SPAD 值小于水种,
花后 20 d差异逐渐缩小, 甚至略有超过。中旱 3号旱
种花后剑叶平均 SPAD 值下降幅度小于水种, 扬辐粳
8号与中旱 3号趋势一致, 但幅度偏小。中旱 3号抽穗
后平均剑叶 SPAD值及下降值均大于扬辐粳 8号。
以上说明, 旱种的剑叶平均 SPAD 值灌浆前中
期小于水种, 后期处理差异缩小, 甚至大于水种。旱
种剑叶平均 SPAD 值下降幅度小于水种, 陆稻下降
幅度大于水稻。

图 2 陆稻(中旱 3号)和水稻(扬辐粳 8号)在不同种植方式和磷素水平下抽穗后剑叶 SPAD值的变化(2008年)
Fig. 2 SPAD value changes in flag leaves of upland rice (Zhonghan 3) and paddy rice (Yangfujing 8) after heading under different
cultivation methods and phosphorus levels in 2008
DC: 旱种; MC: 水种; LP: 低磷; NP: 常磷; HP: 高磷。图中的竖线表示标准误。
DC: dry cultivation; MC: moist cultivation. LP: low phosphorus; NP: normal phosphorus; HP: high phosphorus. Superscript bars represent
standard errors.

2.6 稻株磷素吸收与不定根数、产量和磷素效率
之间的关系
相关分析表明(表 3), 抽穗期稻株磷素累积量与
产量呈极显著正相关, 与磷素物质生产效率呈显著
负相关, 与不定根数和磷素籽粒生产效率相关不显
著。成熟期稻株磷素累积量以及抽穗至成熟期稻株

表 3 稻株磷素累积量与不定根数、产量和磷素利用率之间的相关系数(2008年, n=12)
Table 3 Correlation coefficients of phosphorus accumulation with adventitious root number, grain yield, and use efficiency of phos-
phorus in 2008 (n=12)
磷素累积量
P accumulation amount
不定根数
Adventitious root number
产量
Grain yield
磷素物质生产效率
P use efficiency of
matter production
磷素籽粒生产效率
P use efficiency of grain
yield production
抽穗期 Jointing stage 0.5158 0.7237** −0.5966* −0.4985
成熟期 Heading stage 0.8719** 0.8852** −0.8473** −0.8973**
抽穗至成熟 Heading-maturity 0.8716** 0.8321** −0.8095** −0.9095**
* 和 ** 分别表示差异达 0.05和 0.01显著水平。
*, **: Significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
第 8期 张亚洁等: 种植方式和磷素水平互作对陆稻和水稻产量及磷素利用的影响 1429


磷素累积量与产量和不定根数呈极显著正相关
(r = 0.8321**~ 0.8852**), 与磷素物质生产效率和磷
素籽粒生产效率呈极显著负相关 (r = −0.8095**~
−0.9095**)。说明不定根数增多, 稻株磷素累积量增
加, 产量提高, 磷素物质生产效率和磷素籽粒生产
效率反而降低。
3 讨论
3.1 关于不同种植方式和磷素营养下陆稻和水
稻产量及磷素吸收
随着土壤含水量的降低或者水作改为旱作, 土
壤中氧气含量和氧化还原电位提高, 土壤中的一些
金属离子以高价形态存在, 形成溶解度很低的化合
物, 影响磷的有效性。植株体内的含磷量能反映土
壤的供磷能力[23]和从土壤中吸磷能力[14,24]。前人研
究认为无论水分状况如何, 土壤有效磷含量随施磷
量的增加而呈明显增加趋势[16]。土壤有效磷含量越
低, 施磷肥后水稻和小麦增产效果越明显, 但过高
施磷对水稻和小麦产量无显著影响甚至是负影
响[17-19]。本研究结果表明, 旱种条件下, 增加施磷量,
陆稻和水稻的稻株磷素累积量增加, 产量也随之增
加。在水种条件下, 进一步增加施磷量, 陆稻 HP处
理稻株磷素累积量和产量与 NP 处理相比差异不显
著, 扬辐粳 8号 HP处理磷素累积量与 NP处理相比
显著下降, 产量下降不明显, 这与前人研究结果比
较一致[4-13]。相关分析表明, 成熟期和抽穗至成熟期
的稻株磷素累积量与不定根数和产量呈极显著正相
关(r = 0.8321**~ 0.8852**)。刘建中等[25]研究认为, 磷
在土壤中主要靠扩散作用移动 , 但移动速率很慢 ,
在高肥力土壤中磷扩散速率大约是 30 μm h−1, 在缺
磷土壤中只有 10 μm h−1[25]。土壤养分只有移动到根
表或根伸展到养分处才能被根系吸收, 根的粗细、
长短、根毛和侧根的数量将对磷的吸收产生决定性
的影响[26]。可以这样推测, 在旱作条件下, 由于土壤
水分含量降低, 土壤有效磷含量相应下降, 此时增
施较多的磷肥, 增加有效磷浓度, 土壤中磷扩散速
率加快 , 稻株不定根数增加 , 稻株吸磷能力增强 ,
磷素累积量增加 , 产量增加 [20,27]; 而水作条件下 ,
由于土壤水分充足, 土壤有效磷含量相对较高, 此
时过多施用磷肥, 土壤中有效磷浓度更高, 会促使
其呼吸作用大大增强, 无效分蘖增加, 不利于根系
生长和磷素吸收[28], 所以 HP 下成熟期稻株磷素累
积量与 NP 处理相比差异不显著或显著下降, 进而
导致陆稻产量增加不明显和水稻产量下降, 造成磷
肥的浪费和环境的污染。
磷素参与稻株光合作用各个环节的调节, 在提
高作物光合能力中起重要作用 [20-21], 旱种稻剑叶
SPAD 值前中期小于水种稻, 中后期差异缩小甚至
大于水种稻, 旱种抽穗后剑叶 SPAD 值下降幅度小
于水种, 但结实率和千粒重仍较水种降低, 产量下
降, 这可能与前中期灌浆能力小于水种有关。本研
究结果表明, 与水种稻相比, 旱种稻的土壤有效磷
含量减少, 不定根数少, 叶片含磷量和稻株磷素累
积量少, 产量降低。这进一步证实了前人的研究结
果[8,12,27]。
与水稻相比, 陆稻不定根数少, 磷素累积量少,
陆稻花后叶片含磷量和剑叶叶绿素(SPAD)值下降
快。分析可能的原因为, SPAD值是稻株光合能力的
一个指标, SPAD值下降快, 叶色褪淡快, 碳氮比大,
稻株体内碳水化合物积累量相对较多, 有利于茎秆
和籽粒的充实 [29], 结实率高, 千粒重大, 但最终由
于成穗数少 , 穗型小 , 产量降低 , 即结实率和千粒
重提高之得不能弥补穗数和每穗粒数减少之失, 导
致产量下降。
3.2 关于不同种植方式和磷素营养下陆稻和水
稻的磷素利用率
Fageria等[4]和李亚龙等 [5]研究报道认为 , 随着
土壤水分含量降低, 稻株磷素累积量降低, 产量下
降 , 但磷素利用效率提高。张亚洁等 [20]研究表明 ,
旱种可增加磷素物质生产效率, 磷素籽粒生产效率
因覆膜与否而异, 陆稻中旱 3 号磷素物质生产效率
和磷素籽粒生产效率大于水稻武香粳 99-8。王树亮
等[30]研究认为高肥力下小麦各品种磷效率和磷收获
指数分别较低肥力下降。
本研究结果表明, 不同种植方式下, 随着施磷
量增加, 中旱 3 号的磷素物质生产效率和磷素籽粒
生产效率显著下降, 而扬辐粳 8号 HP处理与 NP处
理相比差异不大。旱种使磷素物质生产效率增加 ,
磷素籽粒生产效率下降, 陆稻的磷素物质生产效率
和磷素籽粒生产效率高于水稻。这与前人研究结果
有相似之处[5,20,27], 但也有不同之处, 不同的原因可
能与品种、栽培条件以及土壤水分状况和温度等生
态条件有关。
本研究相关分析表明, 成熟期稻株磷素累积量
以及抽穗至成熟期稻株磷素累积量与磷素物质生产
效率和磷素籽粒生产效率呈极显著负相关 (r =
1430 作 物 学 报 第 37卷

−0.8095**~ −0.9095**)。说明稻株磷素累积量增多 ,
磷素物质生产效率和磷素籽粒生产效率反而降低。
这是因为随着施磷量的不断增加, 到了一定程度后,
吸收同样 1 kg磷, 生产出的干物质重和籽粒产量反
而减少, 这也是人们常说的边际效应。
以上结果有两点启示: 一是水分和磷肥对陆稻
和水稻的产量互调效应受到土壤干旱程度及施磷量
高低的影响。在旱种条件下, 由于水分胁迫抑制磷
素有效性 , 影响稻株根系性状和稻株磷素累积量 ,
这时要注意秸秆还田并补充适量的磷肥以保持土壤
肥力维持在稳定的水平 , 可以采用底肥+生育阶段
追肥方式, 以提高磷素有效性 [31-32], 减少稻田磷素
的损失, 从而提高稻株产量。在水种条件下, 陆稻和
水稻都不宜过多施用磷肥, 否则不仅会对稻株的产
量造成不利的影响, 而且会增加生产成本, 造成磷
肥的浪费和环境污染。因此, 在无灌溉条件适宜种
植陆稻的地区充分利用自然水并合理施磷是发展旱
地稻作的关键[33]。二是可选用抗旱性好, 分蘖特性
强, 穗型较大, 根系量大, 根系健壮, 吸肥能力强,
产量潜力高的优质陆稻品种, 在土壤水分胁迫较轻
的情况下 , 通过增施磷肥 , 促进根系生长 , 增加磷
素累积量, 提高分蘖数和成穗数, 从而达到抗旱增
产的目的; 在有灌溉条件的地区, 实行合理的水磷
配合更是提高水稻产量的有效措施[34-35]。
4 结论
在旱种条件下, 增加施磷量, 可以显著增加陆
稻和水稻的产量, 显著降低陆稻磷素物质生产效率
和磷素籽粒生产效率; 而在水稻上差异不显著。在
水种条件下, 施磷量过多, 陆稻稻株磷素累积量和
产量增加不显著, 磷素物质生产效率和磷素籽粒生
产效率显著下降; 水稻磷素累积量显著下降, 产量
下降不显著, 磷素物质生产效率和磷素籽粒生产效
率没有明显变化。陆稻的磷素物质生产效率和磷素
籽粒生产效率高于水稻。无论旱种还是水种, 水稻
和陆稻的产量和磷素利用存在差异, 这与其不定根
数和产量形成能力有密切关系。
References
[1] Benbi D K. Efficiency of nitrogen use by dry-land wheat in a
sub-humid region in relation to optimizing the amount of avai-
lable water. J Agric Sci, 1989, 115: 7−10
[2] Jin K(金轲), Wang D-S(汪德水), Cai D-X(蔡典雄), Zhou Y(周
涌), Guo S-C(郭世昌), Huang F(黄峰), Wang C-L(王翠玲).
Differences of root morphology and physiological characteristics
between two rape genotypes with different P-efficiency. Plant
Nutr Fert Sci (植物营养与肥料学报), 1999, 5(1): 1−7 (in Chi-
nese with English abstract)
[3] Bekele T, Cino B J, Ehlert P A I, Van der Maas A A, Van Diest A.
An evaluation of plant-borne factors promoting the solubilization
of alkaline rock phosphates. Plant Soil, 1983, 75: 361−378
[4] Fageria N K, Barbosa Filho M P, Carvalho J R P. Response of
upland rice to phosphorus fertilization on an oxisol of central
Brazil. Am Soc Agron, 1982, 74: 51−56
[5] Li Y-L(李亚龙), Cui Y-L(崔远来), Lü G-A(吕国安), Liang
Z-C(梁志宸), Li Y-H(李远华), Feng Y-H(冯跃华). Phosphorus
efficiency and water productivity of aerobic rice under different
water regimes. Water-Saving Irrigation (节水灌溉), 2005, (6):
1−7 (in Chinese with English abstract)
[6] Delaney K J, WeaverD K, Peterson R K. Photosynthesis and
yield reductions from wheat stem Sawfly (Hymenoptera: Cephi-
dae): interactions with wheat solidness, water stress, and phos-
phorus deficiency. J Econ Entomol, 2010, 103: 516−524
[7] Li S-X(李生秀), Li S-Q(李世清). The effects of different treat-
ments with water and fertilizer on available N and P in dryland
soil. Agric Res Arid Areas (干旱地区农业研究), 1995, 13(1):
6−13 (in Chinese with English abstract)
[8] He Y-Q(何圆球), Li C-L(李成亮), Wang X-X(王兴祥), Xiong
Y-S(熊又升), Shen Q-R(沈其荣). Effect of soil moisture content
and phosphorus application on phosphorus uptake by rice culti-
vated in aerobic soil. Acta Pedol Sin (土壤学报), 2005, 42(4):
628−634 (in Chinese with English abstract)
[9] Gu Q-R(谷秋荣), Yang Z-P(杨占平), Wang Q-J(王秋杰), Li
R-P(李瑞萍), Gong R-X(龚瑞霞). Effect of irrigation on nutrient
movement of N, P and K in soil. Agric Res Arid Areas (干旱地区
农业研究), 2002, 20(4): 30−33 (in Chinese with English ab-
stract)
[10] Yin J-L(尹金来), Zhou C-L(周春霖), Shen Q-R(沈其荣), Hong
L-Z(洪立洲), Wang K(王凯), Wang M-W(王茂文), Ding J-H(丁
金海). Availabilities of phosphorus in soil and rice plant under
waterlogged and aerobic conditions. J Nanjing Agric Univ (南京
农业大学学报), 2002, 25(4): 53−56 (in Chinese with English
abstract)
[11] Liu M(刘铭), Wu L-H(吴良欢). Study on changes of soil fertility
in rain fed paddy soils with mulching plastic film. Acta Agric
Zhejiangensis (浙江农业学报), 2003, 15(1): 8−12 (in Chinese
with English abstract)
[12] He Y-Q(何圆球), Shen Q-R(沈其荣), Kong H-M(孔宏敏), Wang
X-X(王兴祥), Xiong Y-S(熊又升). Effect of soil moisture and
第 8期 张亚洁等: 种植方式和磷素水平互作对陆稻和水稻产量及磷素利用的影响 1431


phosphorus contents of red soil under rice cultivation in aerobic
soil condition. J Soil Water Conserv (水土保持学报), 2003,
17(2): 5−8 (in Chinese with English abstract)
[13] Zhao Q-Z(赵全志), Gao T-M(高桐梅), Yin C-Y(殷春渊), Ning
H-F(宁慧峰), Lü Q(吕强). Effects of moisture on content of
major nutrients in soil and upland rice plants. Agric Res Arid
Areas (干旱地区农业研究), 2006, 24(2): 61−65 (in Chinese with
English abstract)
[14] de Varennes A, de Melo-Abreu J P, Ferreira M E. Predicting the
concentration and uptake of nitrogen, phosphorus and potassium
by field-grown green beans under non-limiting conditions. Eur J
Agron, 2002, 17: 63−72
[15] Jugsujinda A, Krairapanond A, Patrick Jr W H. Influence of ex-
tractable iron, aluminum and management on P-sorption in
flooded acid sulfate soils. Biol Fert Soils, 1995, 20:118−124
[16] Lou Y-S(娄运生), Li Z-P(李忠佩), Zhang T-L(张桃林). Change
in available P content in paddy soils as affected by phosphate fer-
tilization and soil moisture regime. Soils (土壤), 2005, 37(6):
640−644 (in Chinese with English abstract)
[17] Zhang S-H(张书华), Yu C-S(余常水), Tang X-Q(唐相群), Wang
H-X(王怀昕). Effects of applying amount of phosphoric fertilizer
on rice quality and yield of non-pollution rice. Guizhou Agric Sci
(贵州农业科学), 2005, 33(5): 43−44 (in Chinese with English
abstract)
[18] Sun H-M(孙慧敏), Yu Z-W(于振文), Yan H(颜红), Shi G-P(史
桂萍). Effect of phosphorus rate applied on quality, yield and ni-
trogen utilization in winter wheat. J Triticeae Crops (麦类作物学
报), 2006, 26(2): 135−138 (in Chinese with English abstract)
[19] Wang L Z, Chen F J, Zhang F S, Mi G H. Two strategies for
achieving higher yield under phosphorus deficiency in winter
wheat grown in field conditions. Field Crops Res, 2010, 118:
36−42
[20] Zhang Y-J(张亚洁), Yang J-C(杨建昌), Du B(杜斌). Effects of
cultivation methods on the absorption and use efficiency of
phosphorus in upland rice and paddy rice. Acta Agron Sin (作物
学报), 2008, 34(1): 126−132 (in Chinese with English abstract)
[21] Weng X Y, Xu H X, Yang Y, Peng H H. Water-water cycle in-
volved in dissipation of excess photon energy in phosphorus de-
ficient rice leaves. Biol Plant, 2008, 52: 307−313
[22] Lu R-K(鲁如坤). Methods of Agricultural Chemical Analysis in
Soil (土壤农业化学分析方法). Beijing: China Agricultural Sci-
ence and Technology Press, 1999. pp 181−182 (in Chinese)
[23] Baker D E, Jarrel A E, Marshall L E, Thomas W I. Phosphorus
uptake from soils by corn hybrids selected for high and low
phosphorus accumulation. Am Soc Agron, 1970, 62: 103−106
[24] Silva A E D, Gabelman W H. Screening maize inbred lines for
tolerance to low-P stress condition. Plant Soil, 1992, 146: 181−187
[25] Liu J-Z(刘建中), Li Z-S(李振声). Utilization of plant potentiali-
ties to enhance the bio-efficiency of phosphorus in soil.
Eco-agric Res (生态农业研究), 1994, 2(1): 16−23 (in Chinese
with English abstract)
[26] Feest Z, Delgado A, Miren M A. The effect of phosphorus on
growth and cluster-root formation in the Chilean Proteaceae:
Embothrium coccineum (R. et J. Forst.). Plant Soil, 2010, 334:
113−121
[27] Zhang Y-J(张亚洁), Chen H-J(陈海继), Diao G-H(刁广华), Lin
Q-S(林强森), Yang J-C(杨建昌). Effects of cultivation methods
on the growth characteristics and yield formation in upland and
paddy rice. Jiangsu J Agric Sci (江苏农业研究), 2006, 22(3):
205−211 (in Chinese with English abstract)
[28] Tunney H, Kirwan L, Fu W, Culleton N, Black A D. Long-term
phosphorus grassland experiment for beef production—impacts
on soil phosphorus levels and live weight gains. Soil Use Manag,
2010, 26: 237−244
[29] Ling Q-H(凌启鸿). Crop Population Quality (作物群体质量).
Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2000. pp
154−178 (in Chinese)
[30] Wang S-L(王树亮), Tian Q-Z(田奇卓), Li N-N(李娜娜), Xie
L-J(谢连杰), Pei Y-T(裴艳婷), Li H(李慧). Differences of phos-
phorus utilization efficiency among different wheat varieties. J
Triticeae Crops (麦类作物学报), 2008, 28(3): 476−486 (in Chi-
nese with English abstract)
[31] Ramaekers L, Remans R, Rao I M, Blairc M W, Vanderleyden J.
Strategies for improving phosphorus acquisition efficiency of
crop plants. Field Crops Res, 2010, 117: 169−176
[32] Messiga A J, Ziadi N, Plenet D, Parent L E, Morel C. Long-term
changes in soil phosphorus status related to P budgets under
maize monoculture and mineral P fertilization. Soil Use Manag,
2010, 26: 354−364
[33] Bremner J M. Nitrogen availability indices. In: Black C A ed.
Methods of Soil Analysis. Part 2: Chemical and Microbiological
Properties. Madison, Wisconsin: American Soc Agron, 1983. pp
1324−1345
[34] Rhoads F M, Mansell R S, Hammond L C. Influence of water
and fertilizer management on yield and water input efficiency of
corn. Am Soc Agron, 1978, 70: 305−308
[35] Delaney K J, Weaver D K, Peterson R K. Photosynthesis and
yield reductions from wheat stem sawfly (Hymenoptera: Cephi-
dae): interactions with wheat solidness, water stress, and phos-
phorus deficiency. J Econ Entomol, 2010, 103: 516−524