全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(12): 21432153 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118605)和国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A13)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵明, E-mail: zhaomingcau@163.net, Tel: 010-82108752
第一作者联系方式: E-mail: ncqyfz2008@126.com
Received(收稿日期): 2010-05-10; Accepted(接受日期): 2010-08-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.02143
播期和密度对玉米干物质积累动态的影响及其模型的建立
李向岭 1,2 赵 明 1,* 李从锋 1 葛均筑 1 侯海鹏 1 李 琦 2 侯立白 2
1中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081; 2沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳
110866
摘 要: 在大田条件下, 以益农 103、先玉 335 和登海 661 为材料, 设置 3 个播种期(5 月 3日、5月 28 日和 6 月 22
日)和 4 个密度处理(4.5、6.0、7.5 和 9.0 万株 hm2), 测定其干物质积累动态和产量, 分析播期、密度和玉米群体干
物质积累动态特征的关系及其积温关模型。结果表明: (1)将 3 个播期玉米不同处理的最大群体干物质积累和出苗至
成熟的积温分别定为 1, 建立了相对群体干物质积累和相对积温关系的 Richards 模拟, 方程为 y = a/(1+ebcx)1/d。(2)
方程参数 a值(终极生长量参数)基本为 1; b值(初值生长量参数)和 c值(生长速率参数)在播期、品种间变异较大, 密
度间变异较小; d值(形状参数)在播期、品种和密度间变异较小, 可见播期主要通过调节参数 b、c值来实现对整个方
程的调控。应用 2008年本试验和另一试验的数据对模型进行验证, 模拟准确度(以 k表示)均在 1.0486**以上; 精确度
(以 R2表示)均在 0.9534**以上。(3)拔节期至蜡熟期是玉米群体干物质积累变化速率对密度的敏感反应期; 晚播玉米
所需积温在群体干物质积累变化速率的缓慢增加和下降阶段逐渐减少, 在快速增加阶段逐渐增加。全生育期的群体
干物质积累平均速率表现为先玉 335>登海 661>益农 103; 且早播>中播>晚播; 密度越高群体干物质积累平均速率越
大, 达到显著水平。
关键词: 播期; 玉米; 干物质积累; 平均速率; 模型
Effect of Sowing-Date and Planting Density on Dry Matter Accumulation Dy-
namic and Establishment of Its Simulated Model in Maize
LI Xiang-Ling1,2, ZHAO Ming1,*, LI Cong-Feng1, GE Jun-Zhu1, HOU Hai-Peng1, LI Qi2, and HOU Li-Bai2
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Eco-physiology and Cultivation, Ministry of Agri-
culture, Beijing 100081, China; 2 College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China
Abstract: The research and application of crop growth model is a foundation of agricultural production information and digital
technology, the quantitative research of leaf area index (LAI) model in different sowing dates can provide a theoretical basis for
the highing-yield in maize, and further study the relationship of dry matter accumulation with sowing date and densities. Three
maize cultivars (Yinong 103, Xianyu 335, and Denghai 661) with four density treatments in 45 000, 60 000, 75 000, and 90 000
plants ha1 in three sowing date (May 3rd, May 28th, and June 22nd) were used in field experiments, dynamic dry matter accu-
mulation and grain yield were measured. A Richard curve equation, y = a/(1+ebcx)1/d, was developed with relative DMA and rela-
tive accumulated temperature. The basic parameter of ultimate growth (a) was 1, initial growth parameter (b) and growth rate
parameter (c) changed dramatically, shape parameter (d) changed small. The accuracy and precision of relative model were tested
with the data in 2008 and 2007 in Huadian, Jilin province, the dynamic model could make a good estimation for DMA dynamics
with the accuracies of above 1.0486**, and the precision (R2) of above 0.9534**. According to accumulated temperature and the
largest dry matter accumulation, the model can better predict the dynamic dry matter accumulation of the growth period. Sow-
ing-date and density had a regulated role in the change rate of dry matter accumulation. The sixth leaf and waxy stage was the
sensitive reaction period of dry matter accumulation rate with density. In the slow increase and decrease stage of the dry matter
accumulation rate, the accumulated temperature for maize increased gradually; in the rapid increase stage, the accumulated tem-
perature for maize decreased gradually; in the growing period, the average rate of dry matter accumulation of different cultivars
2144 作 物 学 报 第 36卷

showed as Xianyu 335> Denghai 661 >Yinong 103. The average rate of dry matter accumulation of treatments with different
sowing dates showed as early sowing > middle sowing>late sowing, and increased with the density increasing.
Keywords: Sowing-date; Maize; Dry matter accumulation; Average rate; Simulation model
生物产量的 95%左右来自光合作用, 光合产物
量即干物质积累是作物生长发育的重要指标[1-2], 也
是形成产量的物质基础。在一定的生态环境中, 密
度与播期是影响玉米干物质积累及产量最主要的栽
培因素 [3], 合理的密度与适宜的播期是实现作物高
产的必要条件, 因此研究播期和密度与干物质积累
的关系对于实现玉米高产及超高产具有重要意义。
前人对播期和密度与干物质积累特性作了大量的相
关研究 , 马国胜等 [3]研究表明 , 在关中灌区夏播条
件下, 在 6月 13日~7月 22日之间, 播期越早, 玉米
籽粒产量和群体干物质积累越高。在 45 000~65 918
株 hm2密度范围内, 密度与玉米籽粒产量及群体干
物质积累均呈正相关。张宁等[4]研究表明, 夏玉米提
早播种, 干物质积累和产量均明显增加。
作物生长模拟方程可解释作物生长曲线形状 ,
许多学者对生育期和干物质积累的关系做了大量的
相关研究。邢黎峰[5]、于强等[6]、王信理[7]用 Richards
和 Logistic 方程模拟了玉米、小麦等作物的干物质积
累动态特征。龚月桦等[8]、薛香等[9]以及 Yang 等[10]
利用 Richards 方程模拟了玉米、水稻和小麦粒重随
生育期天数变化增长的过程。侯玉虹等[11]建立了玉
米生育期天数和干物质积累的动态变化模型 y =
a/(1+be–cx)。吕新等[12]认为用积温等生态因素变量代
替时间变量作为衡量玉米生长发育过程的时间标尺
比用天数更具有代表性, 能更好的反应玉米地生长
状况。但是播期和密度对玉米群体干物质积累动态
的影响及其积温模型的研究报道较少。本试验选用
3个不同生育期的玉米品种, 研究播期、密度与玉米
群体干物质积累动态特征的关系, 并利用张宾等[13]
建立 LAI 模型的“归一化”方法, 以积温为自变量,
建立积温和群体干物质积累之间关系的动态模拟模
型, 并利用推导出的特征参数对其动态特征进行定
量分析, 为进一步提高玉米群体干物质积累的潜力
提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点与材料
试验于 2008 和 2009 年在中国农业科学院高新
科技示范园区(河北廊坊)进行。2008 年玉米生长季
5~10月份积温为 4 084.9℃, 总降水量为 649.1 mm,
日照时数为 1 140.5 h; 2009年玉米生长季 5~10月份
积温为 4 176.2℃, 总降水量为 575.4 mm, 日照时数
为 1 230.4 h。试验地土壤为沙壤土, pH 7.64, 含有机
质 0.62%、全氮 0.06%、碱解氮 46.3 mg kg–1、速效
磷 16.2 mg kg–1、速效钾 62.5 mg kg–1。在黄淮海平
原地区(河北廊坊和河南新乡)进行了多年的品种筛
选试验, 结果表明益农 103 (100~115 d)、先玉 335
(120~125 d和登海 661 (125~130 d)是能代表 3个不
同生育期的玉米品种(积温的需求见表 1)。
1.2 试验设计
两年试验设计相同, 均设早播(5 月 3 日), 中播
(5月 28日)、晚播(6月 22日)三期; 设 4个密度处理,

表 1 不同播期玉米对积温(℃)的要求
Table 1 Demand for accumulated temperature of maize at the different sowing date
积温 Accumulated temperature (℃) 品种
Cultivar
播期(月/日)
Sowing date (month/day) 2008 2009
5/3 2511.9 2448.0
5/28 2446.9 2386.3
益农 103
Yinong 103
6/22 2216.3 2116.4


5/3 2612.4 2575.5
5/28 2548.4 2515.6
先玉 335
Xianyu 335
6/22 2290.1 2312.6


5/3 2803.9 2739.6
5/28 2773.5 2703.3
登海 661
Denghai 661
6/22 2428.5 2378.5

第 12期 李向岭等: 播期和密度对玉米干物质积累动态的影响及其模型的建立 2145


分别为 4.5、6.0、7.5和 9.0万株 hm2, 用 D1、D2、
D3、D4表示。采用裂裂区设计, 播期为主区, 密度
为副区, 品种为副副区, 无重复, 共 36 个小区, 各
小区面积均为 78 m2 (7.8 m×10.0 m), 每小区 13垄,
垄距 0.6 m, 长 10.0 m。在三叶期定苗, 达到设计密
度。播种前精细整地, 造墒, 底肥分别施纯 N 225.0
kg hm2、P2O5 172.5 kg hm2、K2O 150.0 kg hm2, 在
大喇叭口期追施纯 N 138.0 kg hm2; 按时浇水, 及
时除草, 防治病虫害, 其他栽培管理措施同一般高
产玉米田。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 群体干物质积累(DMA)动态 在玉米三叶
期, 选取各处理生长一致的植株 30株挂牌标记。自三
叶期至成熟期每隔 10 d取样, 从各小区选取有代表性
的植株 3~5株进行测定。将样品植株分为叶片、茎鞘、
苞叶和籽粒, 在 105℃杀一次青后, 于 80℃烘至恒重,
称其干重, 然后计算地上部群体干物质积累。
1.3.2 籽粒产量 在玉米籽粒成熟期, 统计各处
理小区全部株数, 从中随机取 30 穗进行室内考种,
按籽粒含水量为 14%时折算。
1.4 气象数据
采用试验田中的自动气象站记录玉米生育期内
的逐日基本气象资料。第 i 天的累积积温 T =
Σ[(Tmax+Tmin)/2], 其中, Tmax和 Tmin为第 i天的最高和
最低气温(10℃1.5 数据处理
利用归一化方法[13], 将 2009年玉米 3个播期不
同处理的最大群体干物质积累(DMAi)和出苗至成熟
的积温(Ti)分别定为 1, 得到相对群体干物质积累
(0~1)和相对积温(0~1), 然后用 Curve Expert 1.38软
件进行拟合, 通过筛选、验证, 建立具有生物学意义
的群体干物质积累变化模型。用 SAS8.0和 Sigmaplot
进行数据统计分析和作图。
1.6 归一化 DMA模型的检验
应用 2008 年本研究的试验数据和 2007 年吉林
甸高产田中先玉 335 的试验数据验证模型, 检验相
对干物质积累模拟模型的准确度和精确度[15]。
2 结果与分析
2.1 不同播期玉米籽粒产量和群体干物质积累
2.1.1 籽粒产量 由表 2 可见, 不同玉米品种的
生育期天数均随着播期的推迟缩短, 播期间生育期
天数表现为早播>中播>晚播, 品种间生育天数表现
为, 登海 661>先玉>益农 103。播期间籽粒产量表现
为早播>中播>晚播 , 与早播玉米 (5 月 3 日)相比,
2008年中、晚播玉米的籽粒产量分别减少 1.59%~
6.60%和 12.92%~13.98%; 2009年中、晚播玉米的籽
粒产量分别减少 4.08%~6.37%和 6.90%~11.44%。品
种间籽粒产量表现为先玉>登海 661>益农 103。两年
试验结果的趋势表现一致。

表 2 播期对不同玉米品种籽粒产量的影响
Table 2 Effect of sowing date on grain yield in different cultivars of maize
生育天数 Growing days (d) 籽粒产量 Grain yield (kg hm2) 品种
Cultivar
播期(月/日)
Sowing date
(month/day) 2008 2009 2008 2009
5/3 113. 114 9569.8 A 9343.7 A
5/28 110. 113 8938.7 B 8618.4 B
益农 103
Yinong 103
6/22 106 101 8330.2 C 8275.2 C


5/3 120 120 10706.4 A 11188.8 A
5/28 117 118 10536.0 B 10731.9 B
先玉 335
Xianyu 335
6/22 109 111 9209.9 C 10416.9 C


5/3 127 128 10143.8 A 10763.9 A
5/28 125 126 9734.5 B 10357.3 B
登海 661
Denghai 661
6/22 119 121 8833.4 C 9999.1 C
同一列内同一品种标以不同大写字母的数据处理在 0.01水平差异极显著(n＝3)。
For same cultivar, values within a column followed by a different capital letter are significantly different at 0.01 probability level (n＝3).

2.1.2 不同播期玉米群体干物质积累(DMA)动态变
化特征 比较 4个密度的平均值可知, 3个播期玉
米的群体干物质积累均呈“慢—快—慢”的 S 型曲线
变化趋势(图 1)。群体最大干物质积累在不同年份、
2146 作 物 学 报 第 36卷

不同播期间均表现为先玉 335>登海 661>益农 103,
先玉 335、益农 103 和登海 661 在出苗后积温分别
达到 2 540.4~2 637.9℃、2 402.9~2 437.4℃、2 694.6~
2 710.0℃时达 DMAmax。若将最大群体干物质积累
和出苗至成熟的积温分别作为 1, 对数据进行归一
化处理, 则可以消除或缩小播期、品种和密度间群
体干物质积累和积温的差异。因此, 利用归一化数
据可以更好地模拟玉米群体的干物质积累动态, 有
助于建立一个适用于群体干物质积累和积温关系的
动态模拟模型。

图 1 积温对不同播期玉米群体干物质积累动态的影响
Fig. 1 Effect of accumulated temperature on dynamic dry matter accumulation in diffirent sowing dates

2.2 积温和玉米相对群体 DMA模型的建立
对 3 个播期玉米不同处理的群体干物质积累和
积温分别进行归一化, 利用 Curve Expert 1.38软件
对相对积温和相对群体干物质积累进行模拟, 取模拟
效果较好的前 6个模拟方程, 分别为MMF model、余
弦曲线、三次方程、Logistic、Richards 方程和有理
方程, 其相关系数均达 0.9950 以上, 标准差均小于
0.05 (表 3)。
为筛选具有生物学意义, 能够正确反映玉米群
体干物质积累(DMA)随积温变化的相对模拟模型 ,
对 6组拟合方程求极限值。
x x
lim lim[ cos( + )]f x a b cx d
→∞ →∞
( )= =∞ (1)
2 3
x x
lim lim[ + + + ]f x a bx cx dx
→∞ →∞
( )= =∞ (2)
2lim lim [( + )/(1+ + )]
x x
f x a bx cx dx
→∞ →∞
( )= =∞ (3)
1/dlim lim[ /(1+e ) ]b cx
x x
f x a -
→∞ →∞
( )= =1 (4)
lim lim[( + )/( + )] 1.3d d
x x
f x ab cx b x
→∞ →∞
( )= = (5)
lim lim[ ]cx
x x
f x a b -
→∞ →∞
( )= +(1+ e ) =1 (6)
公式(1)、(2)、(3)、(4)式均不符合干物质积累变化
规律, 而公式(5)和(6)中当x→+∞时, y→a, a值即为玉米
成熟期最大群体 DMA 的相对值, 约等于 1, 符合干物
质积累动态变化规律, 其中当 a=1时, 公式(5)是公式(6)
的特殊形式, 故选用Richards作为相对DMA随积温的
动态模拟方程。在方程中, y为相对 DMA值; x为相对
积温; 其中, a为终极生长量, b为初值参数, c为生长速
率参数, d为形状参数(当 d=1时, 即为 Logistic方程)。
当 x=0时, y=a, 即为玉米出苗期相对 DMA值; 当 x=1
时, y=a, 即玉米成熟时相对群体 DMA。相应的曲线如
第 12期 李向岭等: 播期和密度对玉米干物质积累动态的影响及其模型的建立 2147


图 2, 方程 y = 1.1044/(1+e2.02535.1927)1/0.4448(r = 0.9950**),
通过该方程, 利用积温和最大干物质积累可较好还原
出任意相对积温所对应的群体干物质积累, 及时掌握
干物质积累的动态变化情况。

表 3 玉米群体相对 DMA 共性模型
Table 3 Relative DMA simulating curve for maize population
参数 Parameter 模拟模型
Simulated model a b c d
标准差
SD
相关系数
R2
y=a/(1+ebcx) 1/d 1.1044 2.0253 5.1927 0.4448 0.0380 0.9950**
y=a+b cos(cx+d) 0.5039 0.5040 3.2049 2.9261 0.0376 0.9951**
y=a+bx+cx2+dx3 0.0154 0.5436 3.8393 2.3088 0.0380 0.9950**
y=a/(1+becx) 1.0473 55.8361 7.0039 0.0389 0.9948**
y=(ab+cxd)/(b+xd) 0.0102 0.2581 1.2752 3.0458 0.0392 0.9947**
y=(a+bx)/(1+cx+dx2) 0.0254 0.3767 1.6993 1.0550 0.0383 0.9949**
模型中 x为相对积温, y为相对群体干物质积累。**显著性在 0.01水平。
In the mode x and y denoted relative accumulated temperature and relative dry matter accumulation, respectively. **Significance is at
0.01 probability level.


图 2 玉米相对群体 DMA 模拟曲线
Fig. 2 Relative DMA simulating curve in population of maize

2.3 不同播期玉米相对 DMA动态模型参数
将 3 个播期玉米不同品种、不同密度处理的相
对群体干物质积累数据分别建立相对方程(表 4), 其
相关系数均在 0.9970 以上, 将方程中的不同参数分
别与表 4中的相应参数进行显著性检验, 所得 t值均
大于 t0.05, 与总体参数无显著差异。不同播期、品种
和密度处理间方程参数的 a 值(终极生长量参数)基
本为 1; b 值(初值生长量参数)在播期和品种间变异
较大, 密度间变异很小, 益农 103、先玉 335和登海
661在播期间的变幅分别为 0.7846~2.6148、1.1271~
1.7284和 0.4378~3.2296, 生长速率参数(c)值在播期
间和品种间变异较大 , 在密度间变异较小 , 益农
103、先玉 335 和登海 661 在播期间的变幅分别为
3.003~4.202、3.208~4.653和 2.385~3.847; d值(形状
参数)在播期、品种和密度间变异均较小, 结果表明
播期主要通过调控参数 b、c来实现对整个方程的动
态调控。
2.4 相对 DMA模型的检验及应用
2.4.1 相对 DMA 模型的检验 利用张宾等[13]检
验 LAI模型的方法, 应用 2008年的试验数据进行检
验, 建立了群体最大干物质积累的模拟值(GX)和实
测值(GY)的回归曲线[15](图 3), 将其模拟值与实测值
进行比较; 结果表明, 3个播期玉米最大群体干物质
积累的模拟值与实测值较接近, 模拟的准确度(以 k
表示)分别为 1.0566、1.0130、0.9955; 模拟的精确
度(以 R2表示)分别为 0.9534、0.9601、0.9886, 相关
系数均在 0.9534以上, 且模拟值与实测值相关性达到
极显著水平, 说明该模型可准确地反映不同播期玉米
群体干物质积累随积温变化的动态特征。
2.4.2 相对 DMA 模型的应用 通常某一玉米品
种对积温的需求是相对稳定的, 故归一化处理后的
数值所代表的积温是固定的, 可结合玉米关键生育
期的调查, 将关键生育期所需积温代入模拟方程即
可求出与之相对应的相对群体干物质积累, 然后将
关键生育期的相对群体干物质积累与相对最大群体
干物质积累相乘即可模拟出该品种的实际群体干物
质积累。应用验证数据模拟不同播期玉米的群体干
物质积累 , 并与实测干物质积累比较 , 结果表明 ,
模拟值和实测值的准确度(k)随着播期的推迟而降低,
对早播的模拟准确度最高, 而模拟值和实测值的精
确度(R2)随着播期的推迟而升高 , 说明对晚播的精
确度较高。利用侯玉虹等 [11]2007年高产田中先玉
335 的试验数据对模型进行验证 , 准确度 (k)为
1.2968, 精确度(R2)为 0.9850, 说明该模型具有广泛
的应用性。
2148 作 物 学 报 第 36卷

表 4 不同播期玉米相对 DMA 动态模拟方程参数
Table 4 Parameters of normalized DMA dynamic equations in different sowing dates of maize
参数 Parameter 播期(月/日)
Sowing date
(month/day)
品种
Cultivar
密度
Density
(×104 plants hm2) a b c d
标准差
SD
相关系数
R2
4.5 1.2325 1.3607 3.5820 0.7941 0.0270 0.9983**
6.0 1.1678 1.7735 3.4670 0.4564 0.0280 0.9983**
7.5 1.1272 2.6148 3.1460 0.6847 0.0360 0.9971**
益农 103
Yinong 103
9.0 1.3624 1.9233 3.0030 0.5259 0.0340 0.9973**
4.5 1.1416 1.2580 4.3850 0.8406 0.0260 0.9985**
6.0 1.1798 1.0718 4.1200 0.8133 0.0290 0.9980**
7.5 1.1436 1.8739 3.7240 0.8811 0.0320 0.9978**
先玉 335
Xianyu 335
9.0 1.0936 1.1271 3.2080 0.7962 0.0300 0.9980**
4.5 1.1344 2.2083 3.9680 0.8841 0.0350 0.9971**
6.0 1.1378 1.9134 3.2710 0.7998 0.0320 0.9976**
7.5 1.0845 3.2296 3.4610 0.8537 0.0360 0.9971**
5/3
登海 661
Denghai 661
9.0 1.0975 2.9490 3.6750 0.9801 0.0340 0.9973**



4.5 1.1093 3.5865 4.3670 0.9388 0.0170 0.9953**
6.0 1.0797 3.8474 4.2020 0.9932 0.0120 0.9997**
7.5 1.1279 2.6067 4.1800 0.9520 0.0100 0.9998**
益农 103
Yinong 103
9.0 1.0922 2.4885 3.8570 0.9319 0.0130 0.9996**
4.5 1.0811 1.3719 4.4690 0.9202 0.0110 0.9997**
6.0 1.0836 1.2990 4.1100 0.9284 0.0180 0.9993**
7.5 1.0875 1.2613 3.8920 0.8126 0.0140 0.9996**
先玉 335
Xianyu 335
9.0 1.0564 1.7284 3.6370 1.4341 0.0170 0.9994**
4.5 1.0977 2.5751 3.8470 0.9601 0.0140 0.9996**
6.0 1.1358 1.4887 3.9600 0.8636 0.0160 0.9994**
7.5 1.1230 1.5887 3.7790 0.8395 0.0170 0.9994**
5/28
登海 661
Denghai 661
9.0 1.1450 0.3959 3.2200 0.7665 0.0120 0.9997**



4.5 1.1559 1.7457 3.4080 0.7941 0.0160 0.9995**
6.0 1.1942 1.2106 3.8840 0.8012 0.0190 0.9992**
7.5 1.1923 1.7318 3.6410 0.8273 0.0240 0.9988**
益农 103
Yinong 103
9.0 1.1311 0.7846 3.2930 0.7264 0.0250 0.9987**
4.5 1.1494 0.4489 4.1240 0.9848 0.0150 0.9995**
6.0 1.1196 0.8864 4.6530 0.9267 0.0150 0.9995**
7.5 1.1298 0.5080 4.4030 0.9748 0.0190 0.9992**
先玉 335
Xianyu 335
9.0 1.1474 1.1556 3.5620 0.8563 0.0140 0.9996**
4.5 1.1440 0.9334 3.3050 0.8558 0.0150 0.9994**
6.0 1.1444 0.8001 3.2660 0.8270 0.0170 0.9993**
7.5 1.1483 0.4378 3.0660 0.7867 0.0150 0.9994**
6/22
登海 661
Denghai 661
9.0 1.1416 1.2580 2.3850 0.8406 0.0170 0.9993**
** 表示在 0.01水平上显著。** Significance at the 0.01 probability level.

2.5 不同播期玉米 DMA动态模型参数生长特性
分析
Richards 方程实际上是描述干物质积累随积温
的增加而增加、且向最大值“1”渐进的一组曲线。对
y=a/(1+ebcx)1/d 进行相对积温的求导得到干物质积
累随积温变化的相对干物质积累变化速率 , 即 :
dy/dx=a×c×exp(b–cx)/[d×(1+exp(b–cx))(d+1) /d](2)
由(2)式可求出相对干物质积累最大速率, 然后
第 12期 李向岭等: 播期和密度对玉米干物质积累动态的影响及其模型的建立 2149



图 3 不同播期玉米的模拟 DMA 值与实测 DMA 值的关系
Fig. 3 Relationship between simulated DMA and measured DMA in diffeirent sowing-date of maize

相对干物质积累速率进行积分得到整个生育期的群
体干物质积累相对平均生长速率 G, 即:
0
1/ =
2( +2)
a dy a cG a dx
dx d
  (3)
具体推导过程见文献[16]。利用最大群体干物
质积累和最大积温可还原出实际群体干物质积累
平均速率 , 实际群体干物质积累平均速率=相对干
物质积累平均速率×(最大群体干物质积累 /最大积
温)。所有数据分析时均采用两年的平均值。
2.5.1 播期对不同玉米品种群体干物质积累变化
速率的影响 从图 4可看出, 相对最大群体干物
质积累速率表现为: 先玉 335>登海 661>益农 103。
相对干物质积累变化速率在播期间表现为 , 早播
玉米(5 月 3 日)前期表现出较慢上升, 中期迅速上
升, 后期较快下降的特点; 晚播玉米(6 月 22 日)前
期较高 , 中期相对较低 , 后期较快下降的特点; 中
播玉米(5月 28日)居于 2个播期之间。利用相对积
温将相对群体干物质积累变化速率分为缓慢增加
阶段 (0~0.2)、快速增加阶段 (0.2~0.7)和下降阶段
(0.7~1.0)。在玉米群体干物质积累变化速率的 3个
阶段, 播期对其所需积温的调控作用表现在, 随着
播期推迟, 在缓慢增加阶段, 玉米所需积温逐渐减
少(700℃、600℃和 550℃); 在快速增加阶段, 玉米
所需积温逐渐增加 (1 500℃、1 600℃和 1 650℃);
在下降阶段 , 玉米所需积温逐渐减少(600℃、550
℃和 500℃)。

图 4 不同播期群体相对干物质积累速率随出苗后相对积温的变化
Fig. 4 Changes of relative dry matter accumulation rate in different sowing dates with the relative accumulated temperature after
emergence

2.5.2 密度对不同玉米品种群体干物质积累变化速
率的影响 从图 5 看出, 相对最大干物质积累变
化速率表现为先玉 335>登海 661>益农 103; 且相对
群体干物质积累变化速率均随群体密度的增加而增
加, 相对积温 0~0.2 时(出苗—拔节初期), 密度间差
异不显著; 相对积温 0.2~0.8时(拔节初期—蜡熟期),
密度间差异显著; 相对积温 0.8~1.0 时(蜡熟期—完
熟期), 密度间差异不显著。可见, 拔节期—蜡熟期
2150 作 物 学 报 第 36卷

是群体干物质积累变化速率对密度的敏感反应期。
2.5.3 播期和密度对玉米群体干物质积累平均速率
的影响 从图 6 看出, 群体干物质积累平均速率
在不同播期间表现为早播(5 月 3 日)>中播(5 月 28
日)>晚播(6月 22日), 且达到显著性水平(P<0.05)。
不同品种间表现为先玉 335>登海 661>益农 103。密
度间表现为群体干物质积累平均速率随着密度的增
加而增加, 且达到显著性水平(P<0.05)。

图 5 不同密度群体相对干物质积累速率随出苗后相对积温的变化
Fig. 5 Changes of relative dry matter accumulation rate in different density populations with the relative accumulated temperature
after emergence

图 6 不同播期(A)、密度(B)条件下玉米群体干物质积累平均速率
Fig. 6 Average rate of dry matter accumulation in different sowing dates and densities of maize

3 讨论
3.1 播期和品种对玉米群体干物质积累的影响
作物产量的高低是由生物产量即群体干物质积
累所决定的[17-18], 高的生物产量是获得高产的物质
基础。马国胜等[3]研究表明关中灌区夏播条件下, 在
6 月 13 日~7 月 22 日之间, 播期与玉米籽粒产量、
群体干物质积累(DMA)呈负相关。高密度下, 群体
源是产量限制因素, 所以下延长叶片功能期, 增加
吐丝后干物质积累, 是高密度下获得高产的有效途
径[19]。本试验结果表明, 在 5 月 3 日~6 月 22 日播
期之间 , 群体干物质积累表现为早播>中播>晚播 ,
这可能由于早播玉米的灌浆期较长, 且生育后期平
均温度较高, 干物质积累速率快; 晚播玉米的生育
期最短 , 其灌浆后期温度较低 , 籽粒发育缓慢 , 干
物质积累速率慢; 中播玉米的情况居中。群体干物
质积累还表现为先玉 335>登海 661>益农 103, 这可
能是由于先玉 335 在 3 个播期的全生育期的平均叶
面积指数均高于其他 2个品种 , 从而保证了干物质
积累的速度。
3.2 积温和玉米干物质积累模型的建立
探索作物群体干物质积累过程的数学特性, 组
建作物群体干物质积累预报模式, 掌握作物群体干
物质积累速率的规律, 对实现最大干物重具有重要
意义[20]。黄振喜等[21]用 Richards模拟玉米开花时间
和籽粒百粒重的动态过程, 相关系数都在 0.99 以
上。侯玉虹等[11]建立了生育天数和群体干物质积累
的 Logistic 模型 y=a/[1+be(cx)], 分析了不同玉米品
第 12期 李向岭等: 播期和密度对玉米干物质积累动态的影响及其模型的建立 2151


种的群体干物质积累变化动态特征。朱庆森等[16]等
用 Richards 方程模拟出水稻粒重随开花后天数的动
态变化。这些模型主要研究生育期天数和群体干物
质积累的关系, 而用积温生态因素变量代替时间变
量作为衡量玉米生长发育过程的时间标尺更具有代
表性[12]。本研究以积温为变量, 建立了符合相对群
体干物质积累和相对积温关系的 Richards 方程 y =
a/(1+ebcx)1/d, 该方程可很好地模拟玉米群体干物积
累随积温变化的动态特征, 其方程参数有很好的生
物学意义, 当积温趋于无穷大时, 不同播期、品种和
密度的相对最大群体干物质积累均趋于 a, a值即为
成熟时的群体干物质积累; b 值(初值参数)在播期
间、品种间和密度间变幅较大; c值(生长速率参数)
在播期间和品种间变幅较大, 在密度间变异很小; d
值(形状参数)在不同处理间变异很小。通常某一品
种对积温的需求是一定的, 因此可以根据品种所需
积温和模型对玉米全生育期的群体干物质积累动态
进行预测。
3.3 播期、品种和密度对玉米群体干物质积累速
率的影响
作物生长模拟方程可解释作物生长曲线形状, 其
推导出的特征参数具有生物学意义, 因此农学家对干
物质积累动态的方程拟合进行了许多研究[22-23]。群体
干物质积累变化速率可以很好地反映玉米整个生育
期的干物质积累情况。温度是影响玉米产量及干物
质积累形成的关键气象因子, 玉米整个生育期都与
温度的相关关系很密切[24]。本试验结果表明, 随着
播期的推迟, 3个玉米品种的全生育期的群体干物质
积累平均速率均降低。这是由于早播玉米的苗期温
度相对较低, 灌浆后期温度相对较高, 表现出前期
群体干物质积累变化速率上升速度较慢, 中期上升
较快, 后期下降较慢的特点, 群体干物质积累平均
速率较高(4.78~5.69 kg hm2 ℃1), 从而群体干物质
积累较多, 这可能是早播玉米可以获得较高产量的
原因。晚播玉米的苗期温度相对较高, 灌浆后期温
度相对较低, 表现出前期群体干物质积累变化速率
上升速度较快, 中期迅速上升但高值不持续, 后期
下降较快的特点, 从而群体干物质积累平均速率较
低(3.75~4.15 kg hm2 ℃1), 群体干物质积累较少,
这可能是晚播玉米产量较低的原因。5月 28日播期
玉米在不同生育阶段的群体干物质积累变化速率均
在两者之间, 群体干物质积平均速率也在两者之间
(4.41~4.62 kg hm2 ℃1), 从而群体干物质积累和产
量居于早播和晚播玉米之间。
孙锐等[25]研究表明, 随着群体密度的增加, 玉
米群体干物质积累变化速率呈增加趋势。东先旺
等[26]研究表明, 在 4.5~9.0 万株 hm2 密度范围内,
夏玉米的干物质生产率即群体干物质积累速率呈逐
渐增加的趋势。本试验结果表明, 随群体密度的增
加 , 全生育期的群体干物质积累平均速率也增加 ,
这可能是因为在高密度条件下, 植株中下部叶片光
合速率降低, 导致玉米单株植株叶片的光合产物较
少, 单株干物质的积累速率低, 但群体密度的增加
弥补了单株干物质的减少量, 从而群体干物质积累
平均速率升高, 群体干物质积累多, 产量也相应较
高, 这与前人的研究结果一致。
4 结论
将 3 个播期玉米不同处理的最大群体干物质积
累和最大活动积温分别定为 1, 对相对群体干物质
积累和相对活动积温进行模拟, 建立了玉米群体干
物质积累和活动积温关系的 Richards 方程 y =
a/(1+ebcx)1/d, 播期主要通过调控参数 b、c值来实现
对整个方程动态的调控, 其模拟准确度(以 k 表示)
在 1.0486以上, 精确度(以 R2表示)在 0.9534以上。
随着播期的推迟, 晚播玉米所需活动积温在群体干
物质积累变化速率的缓慢增加阶段逐渐减少 (700
℃、600℃、550℃ ); 在快速增加阶段 , 逐渐增加
(1 500℃、1 600℃、1 650℃); 在下降阶段, 逐渐减
少(600℃、550℃、500℃)。这为研究活动积温和干
物质积累动态特征的定量化关系提供了新的思路与
简便方法。
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