全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 10291041 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由贵州省科技厅农业攻关项目(黔科合 NY字[2011]3047号)和国家烟草专卖局重点项目(中烟办[2010]221号)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 任学良, E-mail: renxuel@126.com, Tel: 0851-4117133
第一作者联系方式: E-mail: zjs402@163.com, Tel: 0851-4116967
Received(收稿日期): 2011-11-02; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-03-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120329.1120.013.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01029
国内外烤烟品种农艺性状的遗传多样性及与 SRAP标记的关联分析
张吉顺 王仁刚 杨春元 吴 春 史跃伟 王志红 王 轶 任学良*
贵州省烟草科学研究所, 贵州贵阳 550081
摘 要: 选取 258份国内外烤烟品种, 在 2个试验点调查 13个农艺性状, 利用 16对引物组合获得的 597个 SRAP标
记进行分子遗传多样性和群体结构分析, 选取适宜的模型进行农艺性状与 SRAP标记间关联分析。结果表明, 参试品
种表型和基因型变异丰富, 国内品种的遗传多样性低于国外品种。总材料可分为 7个亚群, 分类结果与材料的地理来
源和遗传背景显著相关, 国外材料遗传结构相对复杂。通过比较发现 MIM_Q+K和 MIM_PCA+K为该群体最优的关
联分析模型, 共检测到 18个 SRAP标记与 6个农艺性状显著关联(–log P>2, P<0.01), 其中, me1/em9-16、me1/em9-36、
me4/em9-1与株高, me1/em2-14、me7/em5-34与叶片数, me6/em2-6与脚叶宽, me2/em6-15与腰叶长在不同环境下均
显著关联。
关键词: 烤烟; 遗传多样性; 农艺性状; 关联分析; SRAP标记
Genetic Diversity of Agronomic Traits and Association Analysis with SRAP
Markers in Flue-Cured Tobacco (Nicotiana tabacum) Varieties from China and
Abroad
ZHANG Ji-Shun, WANG Ren-Gang, YANG Chun-Yuan, WU Chun, SHI Yue-Wei, WANG Zhi-Hong, WANG
Yi, and REN Xue-Liang*
Guizhou Institute of Tobacco Sciences, Guiyang 550081, China
Abstract: To assess the genetic diversity of flue-cured tobacco germplasm, developing the elite gene resources, we selected 258
flue-cured tobacco varieties from China and abroad to investigate 13 agronomic traits in two locations with different environments.
The genetic diversity and population structure were analyzed with 597 SRAP markers produced by 16 primer combinations. Dif-
ferent association models were tested and the most effective model was chosen for the population to make the association analysis
between agronomic traits and SRAP markers. The results revealed that abundant phenotypic and genetic diversity existed in the
flue-cured tobacco germplasm accessions. Flue-cured tobaccos from China showed less diversity than those from other countries.
The accessions could be divided into seven subpopulations and the classification result was significantly correlation with geo-
graphic origins and hereditary relationship. Population structure within exotic varieties was multiplex. MIM_Q+K and MIM_
PCA+K were effective models for association analysis between agronomic traits and SRAP markers. A total of 18 markers were
found to be significantly associated (–log P>2, P<0.01) with six agronomic traits. Among them, markers associated with plant
height (me1/em9-16, me1/em9-36, me4/em9-1), leaf number (me1/em2-14, me7/em5-34), bottom leaf width (me6/em2-6) and
lumbar leaf length (me2/em6-15) were stably detected in different environments. This study provides evidence for identification
of elite flue-cured tobacco germplasm, prediction of candidate gene and marker-assisted selection.
Keywords: Flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum); Genetic diversity; Agronomic traits; Association analysis; SRAP marker
烟草(Nicotiana tabacum L.)作为生物学研究的
模式植物和重要的经济作物, 前人对其分类系统及
起源进化等进行了大量研究[1-3]。我国烤烟资源丰富,
但在烟草育种上却面临着过度依赖主体亲本、育成
品种遗传基础狭窄、主要性状趋同等问题[4]。烤烟
的农艺、品质等重要性状多为数量性状, 易受环境
影响, 根据表型进行育种选择效率低。
连锁分析和关联分析是目前数量性状解析的主
1030 作 物 学 报 第 38卷

要方法。在烟草连锁分析方面, Julio等[5]利用 114个
烤烟重组自交系对农艺性状、烟叶品质等 59个性状
进行了 QTL 定位, 共检测到 75 个相关 QTL。蔡长
春等[6]利用含有 94 个株系的白肋烟 DH 群体, 定位
到 7个化学成分和 4个农艺性状的主效 QTL。李华
丽等[7]利用烤烟和白肋烟衍生的 127 个 F2和 F2:3家
系为材料对烟碱、总氯、总钾、叶长、茎叶夹角和
白粉病性状定位, 共检测到 11个相关 QTL。
关联分析作为数量性状研究的有利工具, 目前
已广泛应用于玉米[8]、水稻[9]、小麦[10]、大豆[11]等
作物遗传研究中, 并获得良好的效果, 但是在烟草
相关研究中还未见报道。关联分析中, 遗传漂变、
群体分层和自然选择等诸多因素均会造成伪关联 ,
其中群体分层被认为是引起伪关联的主要原因 [12],
对关联分析结果产生复杂影响, 目前已研发出一系
列统计方法来解决群体分层问题, 如群体结构(Q)分
析法 [13]、群体结构 (Q)加亲缘关系 (K)的混合模型
法[14]、主成分分析法(PCA)[15]、非计量多维标度法
(NMDS)[16]和多维标度法(MDS)[17]等 , 随着研究的
不断深入, 将会涌现出更多更为高效的分析方法。
SRAP 标记根据基因的内含子和外显子设计引
物, 对基因的开放阅读框(ORFs)进行扩增。该标记
具有操作简便、多态性高、重复性好、标记分布均
匀、产物易测序、便于目标片段克隆等特点[18], 已
成功应用于烟草遗传多样性分析 [19], 遗传图谱构
建[20]和重要性状定位[7]等方面。
种质资源中蕴涵丰富的优异基因资源, 提高和
利用作物本身的遗传潜力是作物改良的首要措施。
本研究选取具有广泛地理来源的烤烟品种组成多样
性种质群体, 在同一栽培条件下评价其农艺性状差
异; 利用 SRAP 标记分析群体的遗传多样性和群体
结构; 在遗传多样性分析基础上, 将关联分析方法
应用于烤烟资源研究中, 进行 SRAP 标记和农艺性
状的关联分析, 筛选重要农艺性状候选标记。研究
结果可为烤烟优异种质和亲本材料发掘、分子辅助
育种和功能基因研究提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
258份烤烟品种中, 国内资源 155份, 含地方品
种和育成品种, 收集自中国 11 个省份, 覆盖北方、
西南和东南三大烟叶产区; 国外资源 103 份, 含北
美洲 93份、南美洲 6份、日本和津巴布韦各 2份。
材料名称及来源见附表 1。
1.2 试验设计及表型数据调查
设贵州福泉(环境 1, E1)和金沙(环境 2, E2) 2个
试验点, 采用随机区组设计, 2 次重复, 每材料种植
一个小区, 每小区 50株, 株距为 0.55 m, 行距为 1.0
m。去除边株后的 8株作为测定样本, 调查的农艺性
状包括株高、茎围、叶数、脚叶长、脚叶宽、腰叶
长、腰叶宽、顶叶长、顶叶宽、茎叶角、主侧脉角、
开花期和生育期, 其中开花期和生育期仅统计了福
泉一个环境的数据。按《烟草种质资源描述规范和
数据标准》[21]调查数据。
1.3 DNA提取及 SRAP标记基因型分析
从每份参试材料 10株单株中随机取 200 mg幼
嫩叶片, 采用 CTAB法提取 DNA[22]。选用 Li等[18]、
Ferriol 等[23]和 Riaz 等[24]报道的引物共计 24 条, 首
先利用 20份烤烟种质资源进行初步筛选, 从中挑选
出扩增稳定、条带数较多的 14 条引物(其中正向引
物 6条, 反向引物 8条)组成 16对引物组合(表 2)。
PCR 扩增程序为 94℃预变性 5 min; 94℃变性
45 s, 35℃退火 45 s, 72℃复性 1 min, 5个循环; 94℃
变性 45 s, 52℃退火 45 s, 72℃复性 1 min, 35个循环;
72℃延伸 10 min; 4℃保存。扩增产物采用 8%非变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 电泳缓冲液为 1×TBE, 稳
压 100 V, 溴酚蓝距离凝胶 2~3 cm处结束电泳。电
泳后银染, 具体程序为: 蒸馏水冲洗胶板 1次, 不超
过 15 s; 将冲洗后的胶板放入 0.1%的 AgNO3染色液
中, 染色 9~10 min; 将胶板从染色液中取出, 放入
蒸馏水中冲洗 15 s, 然后放入显色液中, 轻轻振荡
8~10 min, 等带完全出现后, 将胶板放入终止液中
3~5 min, 终止显影。
1.4 表型数据分析
表型数据分析由 SAS 9.2 (SAS Institute Inc.
2002)完成, 主要包括描述性统计和方差分析; 使用
PROC GLM程序根据不同环境下的平均值计算群体
结构(Q)和主成分(PCA)对表型的贡献率, 计算过程
应用到 Structure 计算的群体结构(Q)矩阵和 NTSYS
计算的主成分 (PCA)矩阵 (材料与方法 1.6); 使用
PROC VARCOMP 程序计算两环境下的基因型和环
境方差 , 然后根据方差分量计算广义遗传率 (h2),
h2=σg2/(σg2+σe2/n)。其中 σg2为基因型方差, σe2为环
境方差, n为环境数目[25]。
各农艺性状的 Shannon-Weaver遗传多样性指数,
首先根据各性状的均值 µ 和标准差 σ, 将材料进行
第 6期 张吉顺等: 国内外烤烟品种农艺性状的遗传多样性及与 SRAP标记的关联分析 1031


等级划分, 1 级<µ–2σ, 10 级≥µ+2σ, 中间每级间差
0.5σ, 计算公式为:
1
ln
n
i i
i
H p p
=
¢ =å ,
其中, n为表型分级数目, pi为第 i等级材料所占百分
比[26]。
1.5 基因型数据统计及分析
统计电泳图上同一迁移位置的条带, 清晰的条
带记为 1, 无带或不易分辨的记为 0, 形成[1, 0]数据
矩阵。
群体的有效等位基因数(Ne), Nei’s 基因多样性
(H), Shannon’s信息指数(I = 1–Σpi, 其中 pi为产物条
带的表型)等多样性指标使用 Popgene 1.32 软件[27]
计算。采用 Nei和 Li[28]的方法计算材料间遗传相似
系数 (GS)和遗传距离 (GD), GS=2Nij/(Ni+Nj), GD=
1–GS; 其中 Nij为材料 i和 j共有的扩增片段数目, Ni
为材料 i中出现的扩增片段数目, Nj为材料 j中出现
的扩增片段数目。
1.6 群体结构和亲缘关系分析
首先计算所有材料间Nei和 Li[28]遗传距离矩阵,
借助 PowerMarker ver. 3.25[29]的绘图功能, 以一个
典型的黄花烟草 (NG1)作为外类群进行 Neighbor-
Joining (NJ)遗传关系聚类 ; 应用 Structure 2.2 软
件[13,30]估测烤烟群体遗传结构, 从 597个位点中删
除掉一致性大于 90%的位点参加分析。根据 ln P(D)
值采用 EVANNO等[31]的方法求出 ΔK最大值时的 K
值作为该群体最佳亚群划分; 主成分(PCA)分析由
NTSYS-pc 2.10[32]软件完成; 根据全部标记信息采
用 Hardy 等[33]的算法计算材料间亲缘系数, 应用软
件 SPAGeDi 1.3a[34]计算总材料间基于标记估计的亲
缘系数, 并采纳 Yu 等[14]的建议将所有负值设为 0;
Structure计算的群体结构(Q)矩阵, NTSYS计算的主
成分(PCA)矩阵及 SPAGeDi计算的亲缘系数(K)矩阵
作为协变量应用于后续关联分析中, 进行伪关联控
制。
1.7 关联分析及最适模型筛选
将 SRAP 标记认为是具有二个等位基因(band-
presence allele, band-absence allele)的复等位基因位
点[35-36], 并删除掉一致性大于 90 %的标记, 使其不
用于后续关联分析。
同时采用如下 6 种模型分别对两个环境及两环
境的均值进行关联分析。
GLM (general linear model)分析, 主要采用 3种
线性模型: GLM模型, 不考虑群体结构(Q)和亲缘系
数(K); GLM_Q 模型, 将群体结构(Q)矩阵作为协变
量, 进行标记-性状回归分析; GLM_PCA 模型, 利
用 PCA 矩阵代替(Q)矩阵作为协变量进行群体结构
矫正, 因主成分的维数(PC)对关联分析结果影响较
小[15,37], 本文中选取了前五维主成分。
MLM (Mix Linear Model)分析, 主要采用 3种
混合模型: MLM_K 模型, 将个体间亲缘系数(K)矩
阵作为协变量纳入回归分析中 ; MLM_Q+K 模型 ,
同时考虑个体间亲缘系数(K)和群体结构(Q), 进行
群体结构校正, 其统计模型为 y = Xβ + Sα + Qν +
Zμ + ε; 模型中 y为表型观察值; β为除标记和群体
结构以外的未知固定效应值; α 为标记的效应值; ν
为群体结构的效应值; μ为多基因遗传背景的效应值;
ε 为残差; Q 为群体结构的矩阵; X、S、Z 分别为 y
与 β、ν、μ相关的矩阵。
MLM_PCA+K 模型, 其统计模型见 MLM_Q+K,
同时考虑主成分(PCA)和亲缘系数(K)进行关联分析
矫正。
关联分析使用 TASSEL v2.1[38]软件完成, 并绘
制 Quantile-Quantile (Q-Q)图对关联分析不同模型的
检测效率进行评估[14,39]。
2 结果与分析
2.1 主要农艺性状的遗传变异
表 1表明参试品种的 13个农艺性状都具有广泛
的变异, 如株高变幅为 75.5~255.4 cm, 平均为 149.4
cm, 变异系数为 20.6%; 叶片数变幅为 11.7~41.5片,
平均为 22.2片, 变异系数为 16.2%; Shannon-Weaver
遗传多样性指数进一步揭示该群体具有丰富的表型
多样性, 农艺性状 H变幅为 1.84 (花期)~2.10 (主侧
脉角), 平均多样性指数为 2.03。方差分析结果表明
供试材料的各性状间均存在极显著差异, 基因型与
环境互作也均极显著(P<0.01)。
株高、叶片数、茎叶角的广义遗传率在 70%以
上, 其中株高达 93.2%。而腰叶长、腰叶宽、顶叶
长、顶叶宽的遗传率低于 50%, 表明其易受环境影
响。
群体结构和主成分对表型的解释率(分别以 R2Q
和 R2PCA 表示)计算结果相近, 对不同性状的影响程
度不同, R2Q变幅为 3.3%~20.5%, 平均解释的表型变
异为 11.8%, R2PCA变幅为 2.6%~18.4%, 平均解释的
表型变异为 11.6%。该烤烟种质群体的群体结构并
1032 作 物 学 报 第 38卷

表 1 表型多样性及群体结构解释表型变异的比例
Table 1 Descriptive statistics and percentage of phenotypic variation explained by population structure for agronomic traits
F值 F-value 性状
Trait
环境
Environ.
变幅
Range
平均值±标准差
Mean ± SD
变异系数
CV (%)
H′ h2
G G×E
R2Q R2PCA
E1 67.40–261.80 143.30±29.61 20.67 2.00 93.50
E2 61.50–290.00 154.32±33.30 21.58 2.01 94.35
株高
Plant height
(cm)
Mean 75.48–255.40 149.40±30.86 20.65 2.02 93.20 47.95** 1.78** 7.85 5.57
E1 3.38–11.84 7.30±1.35 18.56 2.01 81.14
E2 2.70–16.40 8.52±2.15 25.27 2.03 73.96
茎围
Stem girth
(cm)
Mean 3.76–11.34 7.90±1.48 18.74 2.05 57.13 40.89** 15.04** 17.73 17.33
E1 12.00–51.00 24.75±4.81 19.44 1.96 90.16
E2 10.00–35.00 21.32±3.82 19.77 1.95 85.89
叶片数
Leaf number
Mean 11.75–41.50 22.16±3.59 16.19 1.97 71.89 20.05** 8.76** 11.4 8.67
E1 22.30–96.70 45.95±10.67 23.23 2.01 83.64
E2 13.00–102.30 60.59±12.27 20.25 2.02 88.62
脚叶长
Bottom leaf length
(cm)
Mean 26.00–97.76 53.25±10.30 19.34 2.02 51.73 40.91** 17.25** 11.95 9.97
E1 7.30–45.70 23.65±6.37 26.95 2.04 87.57
E2 11.50–58.40 28.30±8.70 30.73 2.01 79.20
脚叶宽
Bottom leaf width
(cm)
Mean 11.93–48.10 26.10±6.67 25.54 2.05 61.74 43.86** 14.19** 17.10 15.25
E1 10.60–82.30 43.89±9.92 22.61 2.06 75.31
E2 12.70–87.60 55.70±11.55 20.73 2.04 79.65
腰叶长
Lumbar leaf length
(cm)
Mean 19.75–71.83 49.79±9.17 18.41 2.07 41.07 28.40** 14.95** 8.24 7.37
E1 6.50–39.20 21.85±6.29 28.76 2.03 76.58
E2 7.80–45.60 24.89±6.43 25.82 2.02 69.32
腰叶宽
Lumbar leaf width
(cm)
Mean 9.63–39.13 23.56±5.20 22.06 2.05 14.95 30.61** 25.06** 4.46 3.36
E1 7.80–64.20 24.35±10.57 43.40 2.04 70.70
E2 9.80–70.90 42.98±11.07 25.76 2.05 80.91
顶叶长
Tippy leaf length
(cm) Mean 10.18–61.05 33.61±8.65 25.73 2.06 23.26 48.53** 35.24** 16.24 15.39
E1 2.10–30.20 9.52±5.09 53.46 2.04 75.30
E2 4.30–56.00 18.94±6.69 35.33 2.02 79.10
顶叶宽
Tippy leaf length
(cm) Mean 4.18–27.40 14.30±4.77 33.35 2.05 28.00 47.99** 32.31** 16.76 13.78
E1 18.00–79.00 40.97±9.94 24.26 2.02 93.62
E2 18.00–71.00 38.64±10.07 26.06 2.00 90.23
茎叶夹角
Stem leaf width
(°) Mean 22.75–73.75 39.75±9.49 23.88 2.03 77.59 30.84** 5.13** 3.33 2.67
E1 32.00–80.00 58.75±7.77 13.23 2.09 83.99
E2 38.00–83.00 58.79±8.35 14.20 2.06 90.32
主侧脉角
Main to minor
nervure angle (°)
Mean 38.50–79.25 58.88±7.08 12.02 2.10 58.29 22.23** 7.63** 20.49 18.35
开花天数 DF (d) E1 56.00–88.00 69.84±7.28 10.42 1.84 90.32 ND ND 9.44 8.02
成熟天数 DM (d) E1 100.00–133.00 117.94±6.65 5.63 2.07 92.30 ND ND 7.96 6.48
平均 Mean — — — 23.20 2.03 — — — 11.77 11.56
E1: 福泉; E2: 金沙; G: 基因型; G×E: 基因型与环境互作; R2Q: 群体结构(Q)对表型的贡献率; R2PCA: 主成分(PCA)对表型的贡献
率; h2: 广义遗传率; ** P<0.01水平下显著; ND: 未检测。
E1: Fuquan; E2: Jinsha; G: genotype; G×E: genotype ×environment effects; H′: Shannon-Weaver index; R2Q: percentage of phenotypic
variation explained by population structure (Q); R2PCA: percentage of phenotypic variation explained by principal component (PCA), h2:
broad-sense heritability; **: significant at P<0.01; ND: not determined. DF: days to flowering; DM: days to maturity.

非表型变异的主要因素, 但部分性状解释率在 15%
以上(茎围, 脚叶宽、顶叶长、主侧脉角)。
2.2 基因型多样性分析
筛选出的 16对引物组合在 258份烤烟材料中共
扩增出 597 个稳定的多态性标记, 引物组合的条带
数从 24 (me4/em9)到 51 (me2/em2)不等 , 平均为
37.31, 多态性比率达 100% (表 2), 显示出 SRAP标
记在烟草中扩增的高效性。
第 6期 张吉顺等: 国内外烤烟品种农艺性状的遗传多样性及与 SRAP标记的关联分析 1033


表 2 筛选出的 16对 SRAP引物组合及其扩增结果
Table 2 Amplification results and polymorphism of 16 SRAP primers used in this study
引物对名称
Primer name
序列
Sequence
多态性比率
Ratio of polymorphic locus
me1/em2 me1: 5′ TGAGTCCAAACCGGATA-3′; em2: 5′-GACTGCGTACGAATTTGC-3′ 40/40 (100%)
me1/em9 me1: 5′-TGAGTCCAAACCGGATA-3′; em9: 5′-GACTGCGTACGAATTCGA-3′ 36/36 (100%)
me2/em2 me2: 5′ -TGAGTCCAAACCGGAGC-3′; em2: 5′- GACTGCGTACGAATTTGC-3′ 51/51 (100%)
me2/em3 me2: 5′- TGAGTCCAAACCGGAGC-3′; em3: 5′-GACTGCGTACGAATTGAC-3′ 47/47 (100%)
me2/em5 me2: 5′-TGAGTCCAAACCGGAGC-3′; em5: 5′-GACTGCGTACGAATTAAC-3′ 35/35 (100%)
me2/em6 me2: 5′-TGAGTCCAAACCGGAGC-3′; em6: 5′-GACTGCGTACGAATTGCA-3′ 36/36 (100%)
me2/em7 me2: 5′-TGAGTCCAAACCGGAGC-3′; em7: 5′-GACTGCGTACGA ATTCAA-3′ 36/36 (100%)
me3/em2 me3: 5′-TGAGTCCAAACCGGAAT-3′; em2: 5′-GACTGCGTACGAATTTGC-3′ 43/43 (100%)
me3/em3 me3: 5′-TGAGTCCAAACCGGAAT-3′; em3: 5′-GACTGCGTACGAATTGAC-3′ 38/38 (100%)
me3/em7 me3: 5′-TGAGTCCAAACCGGAAT-3′; em7: 5′-GACTGCGTACGA ATTCAA-3′ 40/40 (100%)
me3/em11 me3: 5′-TGAGTCCAAACCGGAAT-3′; em11: 5′-GACTGCGTACGAATTCCA-3′ 40/40 (100%)
me4/em1 me4: 5′-TGAGTCCAAACCGGACC-3′; em1: 5′-GACTGCGTACGAATTAAT-3′ 33/33 (100%)
me4/em6 me4: 5′-TGAGTCCAAACCGGACC-3′; em6: 5′-GACTGCGTACGAATTGCA-3′ 25/25 (100%)
me4/em9 me4: 5′-TGAGTCCAAACCGGACC-3′; em9: 5′-GACTGCGTACGAATTCGA-3′ 24/24 (100%)
me6/em2 me6: 5′-TGAGTCCAAACCGGTAA-3′; em2: 5′-GACTGCGTACGAATTTGC-3′ 38/38 (100%)
me7/em5 me7: 5′-TGAGTCCAAACCGGTCC-3′; em5: 5′-GACTGCGTACGAATTAAC-3′ 35/35 (100%)
总计 Total 597/597 (100%)

分子遗传多样性分析(表 3)显示: Ne为 1.202, H
为 0.139, I为 0.237, 材料间相似系数变幅为 0.064~
0.945, 平均相似系数为 0.345, 遗传基础广泛。国内
材料得到 509个标记位点, 多态性比率为 85.3%, 其
中特有位点为 83个。国外材料得到 435个标记位点,
多态性比率为 72.8%, 含有 152个特有位点。国内材
料的有效等位基因数(Ne=1.171)、基因多样性指数
(H=0.118)和 Shannon’s 信息指数(I=0.201) 3 个指标
均低于国外材料(Ne=1.215, H=0.137, I=0.222)。综合
多样性指标和特异性分析可知国内烤烟品种的遗传
多样性整体上低于国外品种, 应加强中外品种间基
因交流, 从而拓宽国内烤烟品种的遗传基础。

表 3 烤烟种质资源遗传多样性
Table 3 Genetic diversity of flue-cured tobacco germplasm resources
位点数目 Locus No. 材料来源
Origin
样本数
No. 总计
Total
特有
SL
特缺
SDL
多态性比率
RPL (%)
Ne H I
相似系数
变幅
Range of GS
平均相似
系数
Mean of GS
国内材料 Chinese 155 509 83 152 85.26 1.171 0.118 0.201 0.064–0.944 0.359
国外材料 Exotic 103 435 152 83 72.86 1.215 0.137 0.222 0.206–0.945 0.513
总材料 Total 258 597 — — 100.00 1.202 0.139 0.237 0.064–0.945 0.345
SL: 特有位点; SDL: 特缺位点; RPL: 多态位点比率。
SA: specially existent loci; SPA: specially deficient loci; RPL: ratio of polymorphic loci.

2.3 参试材料的遗传结构分析
NJ聚类分析结果显示(图 1), 总材料可以分为 5
个大的类群 , 其中国内材料主要分为 3个类群
(Cluster I, Cluster II, Cluster IV)。国外材料分为 2个
类群(Cluster III, Cluster V), Cluster V又可进一步分
为 3个小的亚群(Cluster V-1, Cluster V-2, Cluster
V-3)。Cluster I和 Cluster II全部为中国贵州来源的
地方品种和育成品种。国外材料聚类结果与品种的
遗传背景明显相关, Cluster III主要是来自日本、津
巴布韦和南美的材料。Cluster V-1 主要为 VA 和
Vesta 系列品种。Cluster V-2 主要为牛津、Speight
和 RG系列的品种。Cluster V-3主要为 Coker、K和
NC系列的品种。
根据 Evanno等[31]提出的分析方法, 对 258份参
试材料进行最优亚群划分, 由 ln P(D)值求出当 K=7
时 ΔK最大, 基于此将所有材料分为 7个亚群(图 2),
基于数学模型的群体结构分析与 NJ 聚类分析结果
很好的吻合, 国内材料可分为 4个主要亚群(P1, P3,
1034 作 物 学 报 第 38卷


图 1 烤烟品种 NJ聚类图
Fig. 1 NJ tree of flue-cured tobacco varieties
黑色标签为国内烤烟品种, 灰色为国外烤烟品种。
The black labels indicate varieties from China, and the grey labels indicate varieties abroad from out of China.

P5, P7), 国外材料分为 3个主要亚群(P2, P4, P6)。其
中亚群 1 (P1)和亚群 7 (P7)均为贵州来源的品种 , 但
结构过于单一 , 国外材料的 3 个亚群结构相对复杂,
趋向多元化。
采用 Hardy 等[33]的算法, 计算总材料间根据标
记估计的亲缘系数, 结果表明群体内两两材料间的
亲缘系数多数位于 0~0.05 之间, 占到总组合数的
69.1%, 其中亲缘系数为 0 的占 61.8%, 亲缘系数在
0.5以上的仅占 0.04%。表明群体内多数材料间无亲
缘关系或亲缘关系较远 , 少数材料间亲缘关系较
近。群体结构和亲缘系数计算结果将应用于后续关

图 2 基于模型的群体结构分析图
Fig. 2 Population structure based on model
a: 基于模型的 7个亚群; b: 国内外品种在 7个亚群中的分布情况。
a: Seven subpopulation based on model; b: Distribution of the
seven subpopulation in Chinese and exotic varieties.
第 6期 张吉顺等: 国内外烤烟品种农艺性状的遗传多样性及与 SRAP标记的关联分析 1035


联分析中进行伪关联控制。
2.4 最适关联模型筛选
随机选取叶片数、株高、腰叶长、花期的平均
值为测验性状, 评估 6 种模型的关联分析效率, 结
果显示(图 3), 不考虑群体结构及亲缘系数(GLM)
或仅考虑群体结构(GLM_Q)和主成分(GLM_PCA)
的分析结果与期望线偏离大 , 会造成较高的伪关
联。MIM_K 与期望线稍有偏差 , MIM_Q+K 和
MIM_PCA+K与期望线拟合较好, 基于此判断在该
烤烟群体中 MIM_Q+K 和 MIM_PCA+K 为适宜模
型 , 在后续关联分析中仅对该两种模型的结果进
行统计。

图 3 不同模型关联分析效率比较(Q-Q图)
Fig. 3 Comparison among association models for the control of false positives (Q-Q plots)

2.5 关联分析
采用MIM_Q+K和MIM_PCA+K模型对两种环
境及两环境的均值进行关联分析, 筛选显著关联位
点(–log P>2, P<0.01)(表 4), 表中所列数据为两种模
型同时在两种环境(包含平均值)中显著关联的位点,
共检测到 18个标记与 6个农艺性状显著关联。
其中 me1/em9-16、me1/em9-36、me4/em9-1在
不同分析模型和不同环境下均可同时被检测到与株
高相关联, 且 me1/em9-16 达极显著水平(–log P>3,
P<0.001)。此外与叶片数显著关联的标记 me1/em2-
14和 me7/em5-34、与脚叶宽关联的标记 me6/em2-6
及与腰叶长关联的标记 me2/em6-15, 均可以同时被
检测到。这些标记关联性稳定且关联度高, 可用于
后续分子标记辅助育种, 并且通过对这些 SRAP 标
记的回收测序, 为候选基因的筛选和预测提供了重
要信息。
3 讨论
3.1 国内外烤烟种质资源的应用
关联分析中材料的选择至关重要, 为了能够检
测到较多的等位基因, 所选材料应尽可能地包括丰
富的遗传变异。材料的选择同样也决定了 QTL定位
精度, 具高度多样性的材料能包括更广泛的重组事
件, 这样的群体具有较高的分辨率[40-41]。本研究选
取国内外烤烟品种组成多样性种质群体, 从材料来
源的广度和类型看已具有广泛的遗传背景, 通过对
该群体表型及基因多样性等方面的分析也说明了该
群体具有较高的遗传多样性。这些材料具有丰富的
遗传变异及相对清楚的遗传结构, 其基因组内蕴含
着大量的有利基因, 是进行遗传研究的优良材料。
目前 QTL定位的方法较多, 但由于烟草基础研
究有限, 连锁图谱密度较低, 采用传统 QTL 定位进
1036 作 物 学 报 第 38卷

表 4 与农艺性状显著关联的 SRAP标记统计表
Table 4 Summary of SRAP makers significantly associated with agronomic traits
MIM_Q+K (–log P) MIM_PCA+K (–log P) 性状
Trait
标记
Marker 环境 1
E1
环境 2
E2
两环境平均
Mean
环境 1
E1
环境 2
E2
两环境平均
Mean
me1/em9-16 4.00 3.35 3.71 3.52 3.08 3.48
me1/em9-36 2.62 2.28 2.80 3.00 2.70 3.18
me3/em3-29 2.51 2.57 2.55 NS 2.03 2.02
me4/em9-1 2.64 2.77 2.80 2.57 2.70 2.66
株高 Plant height (cm)
me4/em9-4 2.21 NS 2.15 2.36 2.16 2.33
me3/em11-22 2.74 2.41 NS NS 2.49 NS
me3/em11-29 NS 2.13 2.21 NS 2.41 2.01
me3/em11-9 2.96 NS 2.51 3.00 NS 2.59
me2/em6-22 2.74 2.41 NS NS 2.49 NS
茎围 Stem girth (cm)
me3/em2-44 NS 2.04 2.09 NS 2.64 2.02
me1/em2-14 3.03 2.10 2.82 3.89 2.66 3.28 叶片数 Leaf number
me7/em5-34 2.72 2.80 3.49 2.59 2.70 3.49
脚叶长 Bottom leaf length (cm) me2/em6-15 2.60 NS 2.48 2.13 NS NS
me4/em6-7 NS 2.30 2.44 NS 2.23 2.28 脚叶宽 Bottom leaf width (cm)
me6/em2-6 2.18 2.15 2.71 2.14 2.20 2.70
me2/em6-15 3.00 2.29 3.36 3.00 2.38 3.49
me3/em11-2 NS 3.01 2.89 NS 2.74 2.66
腰叶长 Lumbar leaf length (cm)
me4/em9-13 2.03 NS 2.16 2.11 NS 2.32
NS: 不显著; E1: 福泉, E2: 金沙; 粗体表示不同环境下均稳定关联的位点。
NS: not significant; E1: Fuquan; E2: Jinsha. Boldface mean stably associated loci in different environments.

行图位克隆难度较大, 关联分析可直接利用自然资源,
不依赖于连锁图谱, 对 QTL检测效率相对较高[41]。若
所分析的分子标记恰为引起表型变异的位点, 这种
关联称之为直接关联; 如果通过标记与 QTL形成的
单倍型来定位 QTL, 则称之为间接关联[42]。本文采
用 MLM 模型进行表型变异与 SRAP 标记的关联分
析, 获得 18个标记与 6个农艺性状显著关联。其中
与性状直接关联的分子标记将被应用于分子辅助选
择及候选基因预测, 但对于间接关联的情况尚不能
有效估计 QTL的具体位置及加性、显性效应, 找到
与性状相关联的标记后 , 仍有待于选用更多标记 ,
利用相关分离群体进一步分析。尽管本文获得的农
艺性状 QTL有限, 但可以预见关联分析将在烟草的
QTL精细定位、功能性标记开发等方面展现出更广
阔的应用前景。
3.2 SRAP标记在烤烟关联分析中的应用
本文选用的 SRAP 标记来自 Li 等[18]、Ferriol
等[23]和 Riaz等[24]报道的引物组合, 因其在烟草中缺
乏连锁图谱信息, 尚不能检测烤烟群体基因组的连
锁不平衡分布情况。但 SRAP 标记多态性丰富, 扩
增稳定, 可以在基因组的多个区域实现扩增, 具有
良好的全基因组覆盖度, 在遗传多样性和群体结构
分析方面效率较高[18,23-24]。
SRAP 属于显性标记, 同一引物扩增产物中电
泳迁移率一致的条带被认为具有同源性, 可认为是具
有 2个等位基因(band-presence allele, band-absence
allele)的复等位基因位点 [35-36], 在显性标记连锁不
平衡及关联分析研究方面 , Jena 等 [43]利用 1 100个
AFLP标记对包含 51份不同类型品种的棉花群体进
行遗传多样性及连锁不平衡分析, 发现群体存在较
低水平的连锁不平衡。Andreas等[44]利用 77个缺乏
图谱信息的 AFLP 标记, 对 114 份国内外的燕麦种
质资源进行遗传多样性和关联分析研究, 获得与农
艺性状显著关联的 AFLP标记 23个。D’hoop[45]等利
用 221 份马铃薯材料组成的群体进行 AFLP 标记和
农艺、品质性状间关联分析, 获得多个显著关联的
标记。与其他显性标记相比, SRAP标记在候选基因
预测、克隆方面更具优势。
SRAP 标记是根据基因的内含子和外显子设计
的引物, ORFs 区域是基因序列的重要组成部分, 是
品种间存在差异的重要原因, 其扩增片段便于克隆
测序。Li等[18]利用 SRAP标记序列筛选青花菜 BAC
第 6期 张吉顺等: 国内外烤烟品种农艺性状的遗传多样性及与 SRAP标记的关联分析 1037


文库, 成功分离到 BoGLS-ALK 基因, 并验证了其
功能。伊艳杰等[46]利用 240对 SRAP引物对小麦抗
白粉病基因进行筛选, 通过对 5 个 SRAP 标记片段
克隆测序, 发现这些标记均含有 ORFs, 同时也验证
了 SRAP标记对 ORFs扩增的高效性。
本研究通过关联分析筛选到 7 个稳定关联的候
选标记, 下一步我们将对获得的标记进行测序、生
物信息学分析和目的基因的克隆, 对获得的基因可
通过超量表达或者基因沉默的方法进行功能验证。
目前本实验室已针对烟草株高相关位点, 利用病毒
介导的基因沉默(virus induced gene silencing, VIGS)
技术在烟草中沉默了该位点代表的目的基因, 沉默
植株与对照相比明显矮化(结果未发表)。随着烟草
基因组测序的完成, SRAP标记将在烟草候选基因预
测、基因克隆等方便展现优势。
3.3 烤烟关联分析假阳性控制
群体分层可能导致基因多态性位点与性状的
相关性并非是由功能性等位基因引起 , 从而造成
伪关联。Flint-Garcia 等 [40]通过对玉米群体的研究
发现 , 群体分层解释了约 9.3%的表型性状变异 ,
群体分层效应与目标性状基因效应协同干扰了关
联分析, 从而造成伪关联。在本研究中烤烟的群体
分层解释的表型变异约为 11%, 部分性状在 15%以
上, 群体分层虽不是群体变异的主要因素, 但会干
扰关联分析结果的准确性 , 因此在烤烟群体关联
分析前了解群体分层的效应和控制群体分层的影
响是必要的。
不同类型的群体由于群体分层的存在, 适宜的
统计方法不尽相同, 本研究应用烤烟群体进行关联
分析, 群体结构校正是必须的, 否则将出现较高的
伪关联 , 进一步比较发现在该烤烟群体中应用
MLM_Q+K和 MLM_PCA+K模型较适宜。
4 结论
参试烤烟品种表型和基因型变异丰富, 国外材
料遗传多样性高于国内材料, 且遗传结构相对复杂,
趋向多元化 , 可用于拓宽我国烤烟品种的遗传基
础。MLM_Q+K 和 MLM_PCA+K 为适宜关联模型,
检测到 18个标记与 6个农艺性状显著关联, 其中与
株高(me1/em9-16, me1/em9-36, me4/em9-1)、叶片数
(me1/em2-14, me7/em5-34)、脚叶宽(me6/em2-6)、腰
叶长(me2/em6-15)稳定关联的 SRAP 标记可应用于
分子标记辅助选择及候选基因研究。
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analysis of the SRAP markers linked with powdery mildew re-
sistance gene in wheat. Henan Agric Sci (河南农业科学), 2007,
(3): 6062 (in Chinese with English abstract)

附表 供试材料表
Appendix List of materials used in the experiment
代号
Code
品种名称
Cultivar
来源地
Origin
代号
Code
品种名称
Cultivar
来源地
Origin
C001 大柳叶 Daliuye 中国贵州 Guizhou, China C130 偏筋黄 1036 Pianjinhuang 1036 中国山东 Shandong, China
C002 独山软杆 Dushanruangan 中国贵州 Guizhou, China C131 千斤黄 Qianjinhuang 中国河南 Henan, China
C003 福泉朝天立 Fuquanchaotianli 中国贵州 Guizhou, China C132 黔-2 Qian-2 中国贵州 Guizhou, China
C004 福泉大鸡尾 Fuquandajiwei 中国贵州 Guizhou, China C133 庆胜 2号 Qingsheng 2 中国河南 Henan, China
C005 福泉大枇杷叶 Fuquandapibaye 中国贵州 Guizhou, China C134 神烟 1059 Shenyan 1059 中国山东 Shandong, China
C006 福泉丰收 Fuquanfengshou 中国贵州 Guizhou, China C135 竖叶子 0982 Shuyezi 0982 中国山东 Shandong, China
C007 福泉厚节巴 Fuquanhoujieba 中国贵州 Guizhou, China C136 竖叶子 0987 Shuyezi 0987 中国山东 Shandong, China
C008 福泉沙坪烟 Fuquanshapingyan 中国贵州 Guizhou, China C137 胎里富 1011 Tailifu 1011 中国山东 Shandong, China
C009 福泉团叶摺烟 Fuquantuanyezheyan 中国贵州 Guizhou, China C138 歪把子 Waibazi 中国安徽 Anhui, China
C010 福泉窝鸡叶烟 Fuquanwojiyeyan 中国贵州 Guizhou, China C139 窝里黑 0774 Wolihei 0774 中国山东 Shandong, China
C011 福泉小黄壳 Fuquanxiaohuangke 中国贵州 Guizhou, China C140 窝里黑 0782 Wolihei 0782 中国山东 Shandong, China
C012 福泉小黄叶 Fuquanxiaohuangye 中国贵州 Guizhou, China C141 小白筋 0948 Xiaobaijin 0948 中国山东 Shandong, China
C013 福泉小枇杷叶 Fuquanxiaopipaye 中国贵州 Guizhou, China C142 许金 2号 Xujin 2 中国河南 Henan, China
C014 福泉永兴 2号 Fuquanyongxing 2 中国贵州 Guizhou, China C143 许金 4号 Xujin 4 中国河南 Henan, China
C015 贵定尖叶摺烟 Guidingjianyezheyan 中国贵州 Guizhou, China C144 许金 1号 Xujin 1 中国河南 Henan, China
C016 贵定柳叶 Guidingliuye 中国贵州 Guizhou, China C145 岩烟 97 Yunyan 97 中国福建 Fujian, China
C017 贵定团鱼叶 Guidingtuanyuye 中国贵州 Guizhou, China C146 永定 401 Yongding 401 中国福建 Fujian, China
C018 黄坪大柳叶 Huangpingdaliuye 中国贵州 Guizhou, China C147 永定 7708 Yongding 7708 中国福建 Fujian, China
C019 黄坪毛杆烟 Huangpingmaoganyan 中国贵州 Guizhou, China C148 云烟 87 Yunyan 87 中国云南 Yunnan, China
C020 金农 1号 Jinnong 1 中国贵州 Guizhou, China C149 云烟 2号 Zunyan 2 中国云南 Yunnan, China
C021 龙里小黄烟 Longlixiaohuangyan 中国贵州 Guizhou, China C150 中卫 1号 Zhongwei 1 中国云南 Yunnan, China
C022 炉山大柳叶 Lushandaliuye 中国贵州 Guizhou, China C151 中烟 14 Zhongyan 14 中国山东 Shandong, China
C023 炉山大窝笋叶 Lushandawosunye 中国贵州 Guizhou, China C152 中烟 86 Zhongyan 86 中国山东 Shandong, China
C024 炉山柳叶 Lushanliuye 中国贵州 Guizhou, China C153 中烟 90 Zhongyan 90 中国山东 Shandong, China
C025 炉山小柳叶 Lushanxiaoliuye 中国贵州 Guizhou, China C154 中烟 9203 Zhongyan 9203 中国山东 Shandong, China
C026 炉山小窝笋叶 Lushanxiaowosunye 中国贵州 Guizhou, China C155 资阳黄 Ziyanghuang 中国贵州 Guizhou, China
C027 麻江白花烟 Majiangbaihuayan 中国贵州 Guizhou, China E156 AK 北美洲 North American
C028 麻江大红花 Majiangdahonghua 中国贵州 Guizhou, China E157 Bazanga Log 北美洲 North American
C029 麻江立烟 Majiangliyan 中国贵州 Guizhou, China E158 Coker 51 北美洲 North American
C030 湄潭大柳叶 Meitandaliuye 中国贵州 Guizhou, China E159 Coker Spedlgreed 北美洲 North American
C031 湄潭龙坪多叶 Meitanlongpingduoye 中国贵州 Guizhou, China E160 Coker 176 北美洲 North American
C032 湄潭平板柳叶 Meitanpingbanliuye 中国贵州 Guizhou, China E161 Coker 213 北美洲 North American
C033 湄潭铁杆烟 Meitantieganyan 中国贵州 Guizhou, China E162 Coker 254 北美洲 North American
C034 湄潭紫红花 Meitanzihonghua 中国贵州 Guizhou, China E163 Coker 258 北美洲 North American
1040 作 物 学 报 第 38卷

(续附表)
代号
Code
品种名称
Cultivar
来源地
Origin
代号
Code
品种名称
Cultivar
来源地
Origin
C035 黔江 1号 Qianjiang 1 中国贵州 Guizhou, China E164 Coker 347 北美洲 North American
C036 瓮安大毛烟 Weng’andamaoyan 中国贵州 Guizhou, China E165 Coker 411 北美洲 North American
C037 瓮安枇杷烟 Weng’anpibayan 中国贵州 Guizhou, China E166 Coker 86 北美洲 North American
C038 瓮安铁杆烟 Weng’antieganyan 中国贵州 Guizhou, China E167 Delcrest 66 北美洲 North American
C039 瓮安中坪烟 Weng’anzhongpingyan 中国贵州 Guizhou, China E168 Delihi 北美洲 North American
C040 乌江 2号 Wujiang 2 中国贵州 Guizhou, China E169 Dixie Bright 101 北美洲 North American
C041 乌江 1号 Wujiang 1 中国贵州 Guizhou, China E170 F 347 北美洲 North American
C042 摺烟 Zheyan 中国贵州 Guizhou, China E171 GAT-4 日本 Japan
C043 6186 中国贵州 Guizhou, China E172 Hicks 北美洲 North American
C044 7202 中国贵州 Guizhou, China E173 Hicks (broad leaf) 北美洲 North American
C045 7204 中国贵州 Guizhou, China E174 K 149 北美洲 North American
C046 H68E-1 中国贵州 Guizhou, China E175 K 326 北美洲 North American
C047 75D-3 中国贵州 Guizhou, China E176 K 346 北美洲 North American
C048 96019 中国贵州 Guizhou, China E177 K 358 北美洲 North American
C049 贵烟 11 Guiyan 11 中国贵州 Guizhou, China E178 K 394 北美洲 North American
C054 γ72(4)e-2 中国贵州 Guizhou, China E183 M.C 日本 Japan
C055 毕金 2号 Bijin 2 中国贵州 Guizhou, China E184 MRS-1 北美洲 North American
C056 毕金 2号 Bijin 1 中国贵州 Guizhou, China E185 MRS-3 北美洲 North American
C057 春雷 2号 Chunlei 2 中国贵州 Guizhou, China E186 NC 2326 北美洲 North American
C058 春雷 3号 Chunlei 3 中国贵州 Guizhou, China E187 NC 71 北美洲 North American
C059 春雷 3号(丙) Chunlei 3 (bing) 中国贵州 Guizhou, China E188 NC 72 北美洲 North American
C060 春雷 3号(甲) Chunlei 3 (jia) 中国贵州 Guizhou, China E189 NC 107 北美洲 North American
C061 春雷 4号 Chunlei 4 中国贵州 Guizhou, China E190 NC 1108 北美洲 North American
C062 春雷 5号 Chunlei 5 中国贵州 Guizhou, China E191 NC 27.NF 北美洲 North American
C063 春雷 1号 Chunlei 1 中国贵州 Guizhou, China E192 NC 37.NF 北美洲 North American
C064 反帝 3号-丙 Fandi 3-bing 中国贵州 Guizhou, China E193 NC 567 北美洲 North American
C065 工农高大烟 Gongnonggaodayan 中国贵州 Guizhou, China E194 NC 60 北美洲 North American
C066 贵定 400号尖叶 Guiding 400 jianye 中国贵州 Guizhou, China E195 NC 729 北美洲 North American
C067 贵烟 4号 Guiyan 4 中国贵州 Guizhou, China E196 NC 8029 北美洲 North American
C068 娄山 1号 Loushan 1 中国贵州 Guizhou, China E197 NC 82 北美洲 North American
C069 湄辐 4号 Meifu 4 中国贵州 Guizhou, China E198 NC 89 北美洲 North American
C070 湄黄 2号 Meihuang 2 中国贵州 Guizhou, China E199 NC 95 北美洲 North American
C071 湄潭黑团壳 Meitanheituanke 中国贵州 Guizhou, China E200 NCTG 55 北美洲 North American
C072 湄育 2-1 Meiyu 2-1 中国贵州 Guizhou, China E201 NCTG 70 北美洲 North American
C073 湄育 2-2 Meiyu 2-2 中国贵州 Guizhou, China E202 Oxford 1 北美洲 North American
C074 新农 3-1 Xinnong 3-1 中国贵州 Guizhou, China E203 Oxford 2 北美洲 North American
C075 新铺 2号 Xinpu 2 中国贵州 Guizhou, China E204 Oxford 2007 北美洲 North American
C076 新铺 3号 Xinpu 3 中国贵州 Guizhou, China E205 Oxford 2028 北美洲 North American
C077 新铺 1号 Xinpu 1 中国贵州 Guizhou, China E206 Oxford 26 北美洲 North American
C078 84-E101 中国贵州 Guizhou, China E207 Oxford 3 北美洲 North American
C079 315 中国云南 Yunnan, China E208 Oxford 4 北美洲 North American
C080 317 中国云南 Yunnan, China E209 Oxford 940 北美洲 North American
C081 507 中国广东 Guangdong, China E210 P 3 北美洲 North American
C082 6251 中国河南 Henan, China E211 PVH 01 南美洲 South American
C083 6388 中国河南 Henan, China E212 PVH 02 南美洲 South American
第 6期 张吉顺等: 国内外烤烟品种农艺性状的遗传多样性及与 SRAP标记的关联分析 1041


(续附表)
代号
Code
品种名称
Cultivar
来源地
Origin
代号
Code
品种名称
Cultivar
来源地
Origin
C084 7618 中国安徽 Anhui, China E213 PVH 08 南美洲 South American
C085 8608 中国山东 Shandong, China E214 Reams M1 北美洲 North American
C086 8813 中国山东 Shandong, China E215 R-G 北美洲 North American
C087 云烟 317-2 Yunyan 317-2 中国云南 Yunnan, China E216 RG 11 北美洲 North American
C088 400-7 中国广东 Guangdong, China E217 RG 12 北美洲 North American
C089 4月 4日 中国福建 Fujian, China E218 RG 13 北美洲 North American
C090 78-02-46 中国山西 Shanxi, China E219 RG 17 北美洲 North American
C091 8602-123 中国黑龙江 Heilongjiang, China E220 RG 22 北美洲 North American
C092 9111-21 中国黑龙江 Heilongjiang, China E221 RG 8 北美洲 North American
C093 CF965 中国山东 Shandong, China E222 RG 89 北美洲 North American
C094 保险黄 0764 Baoxianhuang 0764 中国山东 Shandong, China E223 S.C 58 北美洲 North American
C095 扁黄金 1129 Bianhuangjin 1129 中国山东 Shandong, China E224 Specia l400 北美洲 North American
C096 长脖黄 Changbohuang 中国河南 Henan, China E225 Specia l401 北美洲 North American
C097 寸茎烟 Cunjingyan 中国云南 Yunnan, China E226 Speight G-108 北美洲 North American
C098 大白筋 599 Dabaijin 599 中国山东 Shandong, China E227 Speight G-111 北美洲 North American
C099 大顶烟 0893 Dadingyan 0893 中国山东 Shandong, China E228 Speight G-140 北美洲 North American
C100 大虎耳 Dahuer 中国山东 Shandong, China E229 Speight G-164 北美洲 North American
C101 大黄金 5210 Dahuangjin 5210 中国山东 Shandong, China E230 Speight G-28 北美洲 North American
C102 单育 2号 Danyu 2 中国山东 Shandong, China E231 Speight G-33 北美洲 North American
C103 单育 3号 Danyu 3 中国山东 Shandong, China E232 Speight G-41 北美洲 North American
C104 革新 2号 Gexin 2 中国山东 Shandong, China E233 Speight G-70 北美洲 North American
C105 革新 3号 Gexin 3 中国山东 Shandong, China E234 Speight G-80 北美洲 North American
C106 革新 5号 Gexin 5 中国山东 Shandong, China E235 Speight G-172 北美洲 North American
C107 革新 1号 Gexin 1 中国山东 Shandong, China E236 Ti 93 南美洲 South American
C108 广黄 21 Guanghuang 21 中国广东 Guangdong, China E237 Ti 245 南美洲 South American
C109 广黄 55 Guanghuang 55 中国广东 Guangdong, China E238 Ti 448A 南美洲 South American
C110 广黄 6号 Guanghuang 6 中国广东 Guangdong, China E239 Ti 106 北美洲 North American
C111 广黄 39 Guanghuang 39 中国广东 Guangdong, China E240 V 2 北美洲 North American
C112 广黄 10号 Guanghuang 10 中国广东 Guangdong, China E241 VA 182 北美洲 North American
C113 红花大金元 Honghuadajinyuan 中国云南 Yunnan, China E242 VA 116 北美洲 North American
C114 红星 1号 Hongxing 1 中国河南 Henan, China E243 VA 260 北美洲 North American
C115 晋太 76 Jintai 76 中国山西 Shanxi, China E244 VA 410 北美洲 North American
C116 晋太 7618 Jintai 7618 中国山西 Shanxi, China E245 VA 432 北美洲 North American
C117 晋太 7645 Jintai 7645 中国山西 Shanxi, China E246 VA 436 北美洲 North American
C118 晋太 78 Jintai 78 中国山西 Shanxi, China E247 VA 444 北美洲 North American
C119 净叶黄 Jingyehuang 中国河南 Henan, China E248 VA 578 北美洲 North American
C120 辽烟 7910 Liaoyan 7910 中国辽宁 Liaoning, China E249 Vesta 30 北美洲 North American
C121 辽烟 8100 Liaoyan 8100 中国辽宁 Liaoning, China E250 Vesta 33 北美洲 North American
C122 柳叶尖 0695 Liuyejian 0695 中国山东 Shandong, China E251 Vesta 47 北美洲 North American
C123 路美邑 Lumeiyi 中国云南 Yunnan, China E252 Vesta 64 北美洲 North American
C124 马尚特 Mashangte 中国山东 Shandong, China E253 Virgina Bright Leaf 北美洲 North American
C125 牡丹 78-7 Mudan 78-7 中国辽宁 Liaoning, China E254 Whit Gold 北美洲 North American
C126 牡丹 79-1 Mudan 79-1 中国辽宁 Liaoning, China E255 Yellow Mammoth 北美洲 North American
C127 牡丹 79-6 Mudan 79-6 中国辽宁 Liaoning, China E256 Yellow Orinoco 北美洲 North American
C128 宁东凤皇烟 Ningdongfenghuangyan 中国山东 Shandong, China E257 白花 G-28 Baihua G-28 北美洲 North American
C129 潘园黄 Panyuanhuang 中国河南 Henan, China E258 Windel 北美洲 North American