全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 486−495 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2002AA2Z4011); 国家粮食丰产科技工程项目(2004BA520A05); 四川省教育厅重点项目
作者简介: 张荣萍(1980−), 女, 云南建水人, 硕士, 助教, 主要从事作物栽培生理研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 马均。E-mail: majunp2002@163.com
Received(收稿日期): 2007-07-02; Accepted(接受日期): 2007-08-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00486
不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响
张荣萍 1,2 马 均 1,* 王贺正 1 李 艳 1 李旭毅 1 汪仁全 1
(1 四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130; 2 西昌学院, 四川西昌 615013)
摘 要: 选用抗旱性不同的杂交水稻冈优 527、D优 363和汕优 63, 研究了旱种、湿润灌溉、“湿润灌溉(前期)+浅水
灌溉(孕穗期)+干湿交替灌溉(抽穗至成熟期)”灌溉(简称 C 处理)和淹水灌溉 4 种灌水方式下, 水稻结实期光合特征、
渗透调节物质及保护性酶活性等生理性状变化和产量表现。结果表明, 在 C 处理和湿润灌溉两种灌水方式下, 剑叶
的叶绿素含量高, 叶片衰老缓慢, 具有较高的净光合速率, 且有利于可溶性糖和游离氨基酸等渗透调节物质的主动
积累和保护性酶 CAT、POD 活性的提高, 维持了细胞正常的代谢。而旱种下水稻剑叶叶绿素含量低, 衰老快, 净光
合速率和气孔导度降低, 渗透调节物质和保护性酶的变化水平对水分胁迫程度极为敏感。产量以 C 处理最高, 湿润
灌溉次之, 旱种降低了产量构成各项因素, 从而减产。试验表明, 水稻叶片光合作用、渗透调节物质及保护性酶活性
的变化幅度和产量与品种的抗旱性密切相关。
关键词: 水稻; 灌水方式; 结实期; 生理性状; 产量
Effects of Different Irrigation Regimes on Some Physiology Charac-
teristics and Grain Yield in Paddy Rice during Grain Filling
ZHANG Rong-Ping1,2, MA Jun1,*, WANG He-Zheng1, LI Yan1, LI Xu-Yi1, and WANG Ren-Quan1
(1 Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan; 2 Xichang College, Xichang 615013, Sichuan, China)
Abstract: Draught and irrigation regime have been attracted more and more attention because of limited water resources in
China.Rice is one of the main stable food crops in the world, and may suffer serious water stress during its growth period. Grain
yield under different irrigation regimes during grain filling, and its physiological mechanism are unclear. So the experiments were
carried out using three hybrid rice of Gangyou 527, D you 363, and Shanyou 63 in potted and farmland experiments to investigate
the effects of four irrigation regimes [dry cultivation (DC), damp irrigation (DI), the treatment C that controlled damp irrigation
before booting stage, shallow irrigation at booting stage, wetting-drying alternation irrigation from heading stage to mature stage,
and submerged irrigation (SI)] on photosynthetic rate, osmotic regulators, antioxidant enzyme activities, and grain yield. The re-
sults indicated that the treatment C and DI had high chlorophyll content in flag leaf, with slow senescence of flag leaf and high
photosynthetic rate (Pn) of flag leaf. Both the treatment C and DI promoted the accumulation of soluble sugar content, amino acids
content, and proline content, etc., and enhanced the catalase (CAT) and peroxidase (POD) activities, which maintains the natural
metabolism of cells. However, compared with submerged irrigation, changes of these substances were sensitive to water stress of
DC. It was showed that grain yield of the treatment C was the highest. Grain yield and its components were significantly higher
under DI than under SI, but the potential of enhancing grain yield was slightly weaker under DI than under the treatment C. De-
creases of grain yield and its components were obviously less than those of the treatment C. These results suggested that photo-
synthetic rate, osmotic regulators content antioxidant enzyme activities, and grain yield are correlated significantly to drought
resistance of rice cultivars.
Keywords: Paddy rice; Irrigation regime; Grain filling stage; Physiology characteristic
我国是一个水资源紧缺的国家, 近年来水资源
与人口、生产、经济的矛盾日益尖锐。全世界由水
分亏缺造成植物生长缓慢和作物减产的损失超过了
其他逆境损失的总和[1]。我国是世界上最大的稻米
第 3期 张荣萍等: 不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响 487


生产国和消费国, 其稻作面积和稻作总产量分别占
全世界的 23%和 37%。水稻也是农业耗水的第一大
作物, 每年耗水量占全国用水总量 40%以上, 占农
业总用水量的 65%以上[2-3]。因此, 干旱是影响我国
水稻生产的最主要障碍之一, 水稻对干旱的生理应
答和适应规律一直是生物逆境研究的重点。
水分是作物生长最主要限制因素之一, 影响水
稻生长发育、光合作用、渗透调节物质积累等生理
生化过程[4]。郑桂萍等研究认为抽穗后持续控水对
产量影响不大 [5], 而有人认为水稻抽穗结实期适度
干旱或落干处理, 可促进籽粒灌浆, 提高结实率和
粒重[6-7]。孕穗期是影响水稻产量和品质的水分敏感
时期, 土壤含水量要达到最大持水量的 90%才能满
足要求[8]。减少灌溉水, 水稻叶片气孔密度增加, 叶
片叶绿素含量和光合速率降低 [9-10], 但在水分严重
亏缺条件下水稻具有较强的自我调节能力。虽然前
人对水分胁迫下水稻的生理生化和产量等变化有所
报道 [11-13], 但对不同灌水方式下, 结实期水稻生理
性状变化规律及内在机制的研究报道较少。本研究
旨在探讨不同灌水方式下水稻适应旱作环境的生理
机制, 丰富节水灌溉机理, 为发展节水型农业提供
一定的理论基础和实践依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料
冈优 527 (迟熟中籼型三系杂交稻, 生育期 145~
152 d)、D优 363 (籼型三系杂交稻, 生育期 155 d)
和汕优 63 (迟熟中籼型三系杂交稻, 生育期 140 d)。
1.2 试验方法
采用灌水方式×品种 2因素试验。在四川温江四
川农业大学水稻研究所, 2004年进行盆栽试验, 2005
年为大田试验。
1.2.1 盆栽试验 土壤为沙壤土, 肥力中等。盆
钵直径 30 cm、高 35 cm。每盆装过筛土 18 kg, 每盆
种植 2株, 每处理 14盆。装土时基肥施菜饼 5 g, BB
复合肥 2 g(总养分含量 40%, N︰P︰K配比为 22︰
7︰11, 四川成都玖源化工有限公司生产)。4 月 22
日播种, 5月 12日移栽, 移栽时叶龄为 3.5~4.0叶。
将盆钵置防雨棚内, 无雨时揭开防雨棚。
每个节水处理盆钵内安装 1 个真空表式土壤负
压计监测土壤水分, 埋设深度为陶土头中心离土表
10 cm, 每天 7:00、14:00、18:00记录读数。A处理
为旱种, 土壤水势(－0.065±0.005)MPa; B 处理为湿
润灌溉, 土壤水势 (－0.017±0.003) MPa; C 处理为
“湿、晒、浅、间”灌溉方式; D 处理为淹水灌溉(土
表长期保持 1~3 cm 水层, 土壤水势 0 MPa, 作为
对照)。
1.2.2 大田试验 试验田为冬闲田, 土壤为沙壤
土, 含全磷 0.095%、全钾 1.999%、全氮 0.184%、
速效磷 28.12 mg kg−1、速效钾 93.32 mg kg−1、水解
氮 126.6 mg kg−1、有机质 2.589%, pH 6.5。
4月 11日播种, 采用地膜育秧, 5月 11日移栽,
移栽时叶龄为 5~6叶, 移栽规格为 16.7 cm × 33.3 cm,
每穴单株。
A处理为旱种, 移栽前浇透底墒水, 移栽后 5~7
d 浇水以确保秧苗返青成活。以后全生育期旱管理,
仅在分蘖盛期、孕穗期、开花期和灌浆盛期各灌一
次透水, 以不积水为准, 其余时间靠降雨灌水。
B处理为湿润灌溉, 浅水(1 cm左右)栽秧, 移栽
后 5~7 d田间保持 2 cm水层以确保秧苗返青成活。
返青至成熟期田面不保持水层, 土壤含水量为饱和
含水量的 70%~80%(用烘干法测定), 无效分蘖期“够
苗”晒田。
C处理为“湿、晒、浅、间”灌溉方式, 即湿润灌
溉(移栽至孕穗前)+浅水灌溉(孕穗期)+干湿交替灌
溉(抽穗至成熟期), 浅水(1 cm 左右)栽秧, 移栽后
5~7 d田间保持 2 cm水层以确保秧苗返青成活。以
后至孕穗前田面不保持水层, 土壤含水量为饱和含水
量的 70%~80% (用烘干法测定), 无效分蘖期“够苗”
晒田; 孕穗期土表保持 1~3 cm水层; 抽穗至成熟期
采用灌透水、自然落干的干湿交替灌溉。
D 处理为淹水灌溉(对照), 水稻移栽后田面一
直保持 1~3 cm水层, 收获前 1周自然落干。
采用裂区设计, 小区面积 13 m2, 3次重复。灌溉
方式为主区, 品种为副区。主区 A、B、C、D 处理
间筑埂(宽 40 cm), 并用塑料薄膜包埂。A处理移栽
前干耕耙, B、C和 D处理移栽前泡水整田。本田按
︰底 蘖 = 7︰3施纯氮 150 kg hm−2, 底肥为 BB复合
肥(总养分含量 40%, N︰P︰K 配比 22︰7︰11, 四
川成都玖源化工有限公司生产), 用尿素追肥。大田
为人工锄草, A处理 3次, B、C和 D处理各 2次, 其
他田间管理按大面积生产田进行。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 灌溉水量和降雨量 用水表准确记载每次
灌溉水用量; 降雨量数据来自四川省温江气象站。
1.3.2 叶绿素含量 用日本产 SPAD-502 叶绿素
488 作 物 学 报 第 34卷

测定仪分别于抽穗后 0、7、14、21 和 28 d 测定剑
叶中部的 SPAD值, 每小区重复 10次, 取平均值。
1.3.3 净光合速率和气孔密度 用美国 LI-COR
公司生产的 LI-6400型光合系统分别于抽穗后 0、10
和 20 d 的 9:00~11:00 测定净光合速率, 每小区取 3
片剑叶并重复测定 3 次, 取平均值; 于齐穗期每处
理取 5片剑叶采用脱硅刮制法观察气孔密度[14]。
1.3.4 可溶性糖、游离氨基酸、丙二醛含量测定
分别于抽穗后 0、7、14、21和 28 d取剑叶, 用蒽酮
比色法测定可溶性糖含量[15]; 用茚三酮比色法测定
游离氨基酸含量[15]; 用硫代巴比妥酸比色法测定丙
二醛含量[15]。
1.3.5 茎基部伤流强度 分别于水稻抽穗后 0、
7、14和 21 d, 选取盆钵内长势一致的稻株 2株, 测
茎基部的伤流量(下午 7:00在离地面 5 cm处剪去地
上部, 套上内装有脱脂棉并已称重的塑料袋, 第 2
天上午 7:00收集并称重)[15]。
1.3.6 叶片相对含水量 分别于抽穗后 0、7、14
和 21 d上午 9:00取剑叶, 并剪成 1 cm左右的小段,
称重后放入盛有蒸馏水的培养皿中使其吸水饱和 24
h, 再称重, 烘箱中杀青后 80℃烘至恒重。叶片相对
含水量 RWC = [(鲜重－干重)/(吸胀后饱和重－干
重)]×100%
1.3.7 抗氧化酶活性 分别于抽穗后 0、7、14、
21 和 28 d 取剑叶按李合生方法[15]测定过氧化氢酶
(CAT)和过氧化物酶(POD)活性。
1.3.8 产量及穗部性状 于成熟期每小区取 5株,
分别考查穗粒数、实粒数、千粒重和结实率等性状。
每小区按实收窝数测产, 盆栽试验每处理取 4 盆测
每株产量。
2 结果与分析
两年试验结果基本一致, 因此本文结合盆栽试
验主要对大田试验的研究结果进行分析。
2.1 不同灌水方式下剑叶叶绿素含量及光合特征
2.1.1 剑叶叶绿素含量的变化 从图 1 可见, 各
品种表现趋势相同, 剑叶叶绿素含量从抽穗期开始
下降, B、C处理高于 D处理, A处理显著低于其他
处理。剑叶在抽穗 7 d时, C、B、D处理略呈上升趋
势。各处理叶绿素含量抽穗后 0~7 d变化幅度较小,
抽穗后 14~28 d 均较大幅度下降, 降幅以 A 处理最
大, D处理次之, B、C处理较缓。3个品种中, 各处
理剑叶叶绿素含量在灌浆期均表现为冈优 527 高于
D优 363, 后者又高于汕优 63, 而剑叶叶绿素降解速
率为汕优 63>D 优 363>冈优 527。说明适当水分处
理可以提高叶绿素含量; 抽穗 7 d 后剑叶已经开始
衰老, A处理衰老最快, D处理次之, B、C处理衰老
较缓慢。

图 1 不同灌水方式下水稻剑叶叶绿素含量的变化
Fig. 1 Changes of chlorophyll content in the flag leaf under different irrigation regimes

2.1.2 剑叶光合特性 齐穗期 3 个品种不同灌水
方式下的剑叶气孔密度, 均以 A 处理最大(平均为
740个 mm−2); B和 C处理次之; D处理最小。A处
理下冈优 527、D优 363和汕优 63的气孔密度分别
比 D 处理(平均为 670 个 mm−2)下增加 8.78%、
11.01%和 11.26%, 差异达极显著水平。可见水稻受
旱时, 气孔密度增加, 与杨建昌[16]等研究结果一致。
从图 2 可以看出, 随生育进程, 不同灌水方式下的
剑叶净光合速率(Pn)呈下降趋势。抽穗后各生育时期
的 Pn值, 与 D 处理相比, C处理最大, 差异极显著;
B处理次之, 差异不显著; A 处理最低, 差异显著。
品种间冈优 527>D优 363>汕优 63, 差异较小。抽穗
第 3期 张荣萍等: 不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响 489



图 2 不同灌水方式下的剑叶净光合速率、蒸腾速率和气孔导度
Fig. 2 Photosynthetic rate, transpiration rate, and stomata conductance in flag leaf under different irrigation regimes
490 作 物 学 报 第 34卷

后 10~20 d剑叶 Pn值大幅度下降, A处理降幅最大,
高达 49.00%~53.40%; D处理次之; C处理最小。
抽穗后各个生育时期不同灌水方式下的剑叶蒸
腾速率(Tr)与 Pn 值变化呈相同趋势。D 处理蒸腾速
率均显著高于其他 3种灌水处理, 而 A、B、C三种
节水处理间相差较小。各处理的剑叶蒸腾速率在抽
穗后 0~10 d下降幅度大于 10~20 d。
剑叶气孔导度(CS)的变化也与 Pn 值相同, 随生
育进程呈下降趋势。品种间差异小, 冈优 527>D 优
363>汕优 63。抽穗后各个生育时期 B、C 处理气孔
导度较 D处理分别高 4.76%~41.18%、3.45%~80.65%,
除 D优 363的 C处理在抽穗后 10 d差异不显著外,
差异均达显著或极显著水平; 而 D 处理又显著高于
A 处理(10.11%~28.57%)。抽穗后气孔导度降幅, D
处理均大于 A处理, 后者又显著大于 B和 C处理, B
和 C处理灌浆期内变化较缓慢。
相关分析表明, 气孔导度与净光合速率呈显著
正相关(r = 0.488*)。说明气孔导度降低, 导致净光合
速率降低。另外, 抽穗后 0、10和 20 d剑叶净光合
速率与产量均呈极显著正相关(r = 0.882**、0.907**、
0.887**)。说明剑叶净光合速率高, 籽粒产量高, C、
B 处理抽穗后剑叶净光合速率高是其光合产物积累
多、籽粒产量高的重要原因。
2.2 不同灌水方式下茎基部节间伤流强度的变
化(盆栽)
从图 3 可以看出, 抽穗后根系伤流强度呈单峰
变化, 7 d达高峰。3个品种抽穗后各个生育期根系
平均伤流强度均是 C>B>A>D处理, 除抽穗后 7 d D
和 A 处理差异不显著外, 处理间差异达显著或极显
著水平。抽穗后 14 d A处理伤流强度就有较大幅度
下降, D处理次之, B、C处理下降缓慢。相关分析表
明, 根系伤流强度与同期剑叶叶绿素含量呈显著正
相关(r = 0.906*)。说明根系活性影响着叶片的衰老,
根系活性高, 叶片衰老慢, C、B 处理根系活力强是
维持其地上部分不早衰, 光合产物积累多的一个重
要因素。

图 3 不同灌水方式下茎基部伤流强度的变化
Fig. 3 Change of bleeding intensity in basal internodes under
different irrigation regimes

2.3 不同灌水方式下剑叶一些生理指标的变化
2.3.1 剑叶相对含水量的变化 由图 4 可知, 叶
片相对含水量, 以 D处理显著高于 B、C处理; B、C
处理间差异不显著; 后者极显著高于 A 处理。随生
育进程, 叶片相对含水量呈下降趋势, 降幅以 A 处
理最大; D处理次之; B、C处理较小。表明 B、C处
理叶片保水力强。旱种下, 剑叶相对含水量以冈优
527>D 优 363>汕优 63, 且冈优 527、D 优 363 下降
幅度小于汕优 63, 可见冈优 527、D 优 363 抗旱性
强于汕优 63。

图 4 不同灌水方式下水稻剑叶相对含水量
Fig. 4 Relative water content of the flag leaf under different irrigation regimes
第 3期 张荣萍等: 不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响 491


2.3.2 剑叶可溶性糖和氨基酸含量的变化 抽穗
后剑叶可溶性糖含量(图 5)呈单峰曲线变化, 14 d时
达高峰, 之后下降。灌浆前、中期, A、B和 C处理
高于 D处理; 高峰期, A、B和 C处理比 D处理分别
高 14.51%、6.37%和 22.35%, 差异极显著; 下降期,
B、C 处理降幅较平缓 , A 处理降幅最大 , 高达
50.25%。总之 C 处理光合能力较强, 剑叶中可溶性
糖较高, 从而有利于水稻生产, 积累较多的光合产
物, 使其有较充足的“源”为籽粒灌浆提供物质保障。

图 5 不同灌水方式下水稻剑叶可溶性糖含量的变化
Fig. 5 Changes of soluble sugar content in flag leaf under
different irrigation regimes

从图 6 可看出游离氨基酸含量在抽穗后逐渐增
加, 14 d达高峰, 之后下降。不同灌水方式下剑叶游
离氨基酸含量在整个灌浆期内 C、B处理显著高于 A
处理, A处理又高于 D处理, 灌浆中后期差异更明显;
抽穗 14 d后 C、B处理下降较 D处理缓慢, A处理则
迅速下降, 可能是长期处于水分严重亏缺状态, 导
致细胞内代谢紊乱所致。

图 6 不同灌水方式下水稻剑叶游离氨基酸含量的变化
Fig. 6 Changes of amino acids content in flag leaf under dif-
ferent irrigation regimes

2.3.3 剑叶丙二醛含量的变化 抽穗后不同灌水
方式下剑叶丙二醛(MDA)含量均增加(图 7), 但 B、
C、D处理增加幅度较 A处理缓慢。抽穗后 0~21 d, A
处理显著高于 B、C处理, 后者又高于 D处理, 但 A
处理在抽穗后 21 d迅速下降, 可能因后期 A处理植
株衰老加快所致。旱种下, 冈优 527 和 D 优 363 各
时期 MDA 含量以及灌浆后期下降幅度均小于汕优
63。

图 7 不同灌水方式下水稻剑叶丙二醛含量的变化
Fig. 7 Changes of MDA content in flag leaf under different irrigation regimes

2.3.4 剑叶抗氧化保护性酶(POD、CAT)活性的变化
随生育进程推进, 过氧化氢酶(CAT)、过氧化物
酶(POD) 两种酶活性均呈单峰曲线变化(图 8), 抽穗
14 d达峰值。灌浆各时期的 CAT、POD活性 B、C
处理均显著高于 D、A 处理; 抽穗 14 d 后, 两种酶
活性下降, A 处理甚至低于 D处理。说明 A 处理因
为水分严重胁迫活性氧积累超过保护酶系统清除能
力, 进而对抗氧化酶系统造成伤害, 导致其活性下
降。冈优 527的 CAT和 POD活性高于 D优 363, 后
者又高于汕优 63。
2.4 不同灌水方式下的产量及产量构成
表 1 表明, 大田试验各灌水处理间稻谷产量变
化与盆栽试验基本一致, 各灌水处理间稻谷产量差
异极显著(F = 47.437**, Sig = 0.000), C处理最高, B
处理次之, D处理再次, A处理最低。旱种下, 从相对
减产率看, 冈优 527 最小(32.99%), D 优 363 次之
(34.87%), 汕优 63 最大(36.79%), 从绝对产量来看,
冈优 527>D优 363>汕优 63。说明冈优 527和D优 363
492 作 物 学 报 第 34卷


图 8 不同灌水方式下剑叶过氧化氢酶、过氧化物酶活性的变化
Fig. 8 Changes of CAT and POD activities in flag leaf under different irrigation regimes

表 1 不同灌水方式下的产量及其构成
Table 1 Grain yield and its components under different irrigation regimes
品种
Cultivar
处理
Treatment
有效穗
Effective panicles
(×104 hm−2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Seed setting rate
(%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Grain yield
(t hm−2)
产量(盆栽)
Grain yield of
potted plant
(g plant−1)
抗旱系数
DRC
A 185.13 c 150.89 c 68.33 c 27.54 c 5.20 d 15.8 0.67
B 246.72 a 179.21 ab 74.63 a 28.76 b 9.11 b 42.6
C 251.20 a 185.10 a 75.70 a 29.40 a 9.75 a 46.7
冈优 527
Gangyou
527
D 224.28 b 171.22 b 71.39 b 28.39 b 7.76 c 41.2


A 179.80 c 144.18 c 67.75 c 26.64 c 4.39 d 15.4 0.65
B 238.12 a 167.00 ab 73.60 a 28.19 a 7.89 b 38.9
C 240.60 a 173.11 a 74.30 a 28.58 a 8.46 a 42.8
D优 363
D you 363
D 219.38 b 160.66 b 70.99 b 27.77 b 6.74 c 37.8


A 170.12 c 135.02 c 66.23 c 26.03 c 3.90 d 10.4 0.63
B 226.08 a 162.21 ab 71.67 a 27.54 b 7.16 b 34.2
C 229.21 a 167.12 a 73.17 a 28.10 a 7.69 a 37.4
汕优 63
Shanyou 63
D 210.00 b 157.98 b 69.72 b 27.17 b 6.17 c 31.8
同一栏内数据后跟不同字母者在同一品种内 0.05水平上差异显著。抗旱系数＝胁迫产量/对照产量。
Values followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level for same cultivar. DRC: drought-resistant
coefficient.

第 3期 张荣萍等: 不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响 493


在旱种下有相对较高的适应性, 抗旱性强于汕优 63。
C 处理的有效穗、每穗粒数、结实率和千粒重
分别比 D 处理高 9.15%~12.00%、5.79%~8.11%、
4.66%~6.04%和 2.92%~3.56%, 且差异均达显著水
平。B处理产量构成因素均比 D处理略高。说明, B、
C 处理有利于增加有效穗, 提高结实率和千粒重, 获
得高产, 但C处理增产效应比B处理强; A处理各产量
构成因素均有较大幅度的降低, 导致减产显著。
从抗旱系数来看, 由于品种间的差异, 其产量
下降的幅度不同。根据抗旱系数, 冈优 527 抗旱性
最强, D优 363其次, 汕优 63最弱。
2.5 不同灌水方式下生育期内用水量和水分利
用效率
从表 2 可以看出, 生育期内总用水量, 与 D 处
理相比较, A、B和 C处理分别节水 55.60%、27.31%
和 34.77%。从降雨量、泡田用水量、灌溉用水量占
生育期内总用水量的比值看, A处理以降水为主, 泡
田用水量比其他处理节水 40%, 灌溉用水量仅为总
用水量的 38.03%; B和 C处理降雨量约占总用水量
的 1/3, 灌溉用水量仅占总用水量的 1/2 左右; 而 D
处理的灌溉用水量占生育期内总用水量的 67.23%。
田间水分利用效率, 以 C 处理最高, B 处理次之, D
处理最低。A、B、C处理的田间水分利用效率分别是
D处理的 1.91~1.93、1.60~1.62、1.43~1.51倍。而灌溉
水利用效率冈优 527 是 A>C>B>D 处理, 另外两个品
种是 C>A>B>D处理。A、B、C处理灌溉水利用效率
分别是 D处理的 2.52~2.67、1.95~1.98、2.58~2.60倍。
可见, C处理既有利于提高水分利用效率, 又可达到高
产, B处理节水和增产效果不如 C处理。不同灌水方式
下冈优 527、D优 363的水分利用效率均高于汕优 63。
说明抗旱性较强的冈优 527和 D优 363对干旱有较强
的耐受能力, 而汕优 63抗旱性较差。

表 2 不同灌水方式下生育期内用水量和水分利用效率
Table 2 The amount of water used, total water use efficiency, and inputting water use efficiency under different irrigation regimes
处理
Treatment
品种
Cultivar
降雨量
Precipitation
(m3 hm−2)
泡田用水量
Dunking water
(m3 hm−2)
灌溉用水量
Irrigation water
(m3 hm−2)
生育期内总用水量
Total amount of
water used (m3 hm−2)
田间水分利用
效率 TWUE
(kg m−3)
灌溉水利用
效率 IWUE
(kg m−3)
冈优 527 Gangyou 527 3160.250 1268.160 2718.090 7146.500 0.728 1.913
D优 363 D you 363 0.614 1.615
A
汕优 63 Shanyou 63 0.546 1.435


冈优 527 Gangyou 527 3160.250 2113.600 6425.340 11699.180 0.779 1.418
D优 363 D you 363 0.674 1.228
B
汕优 63 Shanyou 63 0.612 1.114


冈优 527 Gangyou 527 3160.250 2113.600 5224.810 10498.660 0.929 1.866
D优 363 D you 363 0.806 1.619
C
汕优 63 Shanyou 63 0.732 1.472


冈优 527 Gangyou 527 3160.250 2113.600 10821.620 16095.470 0.482 0.717
D优 363 D you 363 0.419 0.623
D
汕优 63 Shanyou 63 0.383 0.570
TWUE: total water use efficiency; IWUE: irrigation water use efficiency.

3 讨论
3.1 不同灌水方式的增产和节水效应
以往节水灌溉研究较多采用水稻整个生育期单
一灌溉方式 [3,17]。本试验根据水稻需水规律增加了
“湿、晒、浅、间”方式。前人研究表明, “湿润灌溉
和间歇灌溉”比传统淹水灌溉节水 32%, 产量与淹水
灌溉持平甚至增加[18-19]。本研究表明, “湿、晒、浅、
间”灌水方式的产量和田间水分利用率最高 , 原因
可能是生育前期采用湿润灌溉有利根系的生长并提
高了根系活力, 使水稻吸收更多的水分和养分, 具
有明显的丰产优势[20]。水稻产量和品质决定于生育
中期, 孕穗期浅水灌溉有利于“源”的积累和“库”的
形成; 生育中后期干湿交替灌溉有利于同化物的输
出 , 促进籽粒灌浆结实 , 使产量构成更合理 , 有效
穗、穗粒数、结实率和千粒重均提高[8,21]。而且结实
期适度的土壤干旱或干湿交替灌溉可以改善稻米品
质[7,22]。湿润灌溉的产量及其构成因素均比淹水方式
494 作 物 学 报 第 34卷

略高。旱种下, 产量及构成因素均比淹水方式显著
降低, 主要原因可能是水稻长期处于水分亏缺状态,
抑制了水稻生长和地上部干物质积累 , 导致穗粒
数、结实率和千粒重低, 这与王维[6]、黄文江[23]等
的研究结果一致。
3.2 不同灌水方式对水稻光合特性的影响
在水稻灌浆结实过程中, 籽粒的同化物主要来
自花后形成的光合产物, 而剑叶是花后同化物生产
与输出的主要器官[24]。前人研究表明, 干旱使水稻
剑叶叶绿素含量和光合速率降低 [25], 两者呈正相
关[26]。本试验中“湿、晒、浅、间”和湿润灌水方式
下剑叶叶绿素含量较高, 灌浆期降解较缓慢; 剑叶
净光合速率高。可能适度控制土壤水分, 提高了土
壤表面透气性, 促进根系生长, 能有效维持叶片生
长和活力, 延缓根、叶衰老[20]。说明这两种灌水方
式下剑叶在灌浆结实期具有明显的光合优势; 而旱
种下则相反, 叶绿素含量较低且下降快, 光合速率
显著降低, 这可能是长期处于水分胁迫下, 一方面
叶绿体光合器受破坏, 叶绿素分解加快, 导致光合
速率降低; 另一方面根系生长和活力在很大程度上
受到抑制, 从而加快了叶片的衰老。表明田间水分
过多或过少都会造成根系和冠层功能降低 ,不利于
干物质积累[27]。关于叶片净光合速率与产量的关系,
很多研究认为水稻产量的提高主要因叶面积的增
长、光合势的增加和株型的改善等, 而叶片的净同
化率没多大提高[28]。而从本试验结果来看, 抽穗后
的剑叶净光合速率与产量呈极显著正相关, 剑叶净
同化率较高的湿润灌溉和“湿、晒、浅、间”灌水方
式, 其籽粒产量也高, 而剑叶净同化率低的淹水方
式和旱种, 其籽粒产量也低。说明进一步提高单叶
的光合能力是提高稻谷产量的重要措施之一。
3.3 不同灌水方式对一些生理特性的影响
植物在长期进化过程中, 为保护自身免受伤害
会产生一系列适应性反应, 一方面, 水稻受旱可诱
导细胞内渗透调节物质的主动积累 [29]; 另一方面 ,
可通过一整套抗氧化保护系统来清除活性氧, 以保
持体内活性氧积累与清除的平衡 , 延缓植物衰老 ,
维持植物正常的生长和发育[30]。本研究表明, 湿润
和“湿、晒、浅、间”两种灌水方式有利于水稻生育
中后期可溶性糖、氨基酸等渗透调节物质的主动积
累, 提高了 CAT和 POD保护性酶活性, 以维持较高
的渗透压, 提高细胞的保水能力, 有效地防止膜脂
过氧化作用, 维持了细胞正常的代谢; 而旱种下这
些物质的变化水平对水分胁迫程度极为敏感, 说明
渗透调节能力和保护性酶系统清除能力的有限性。
此外, 不同灌溉方式下水稻叶片光合作用、渗
透调节物质及保护性酶活性的变化幅度和产量与品
种的抗旱性密切相关。因此, 水稻不同品种对旱作
环境生理生化响应机制以及对旱作环境的忍耐程度
仍需深入研究。
4 结论
“湿、晒、浅、间”灌水方式下水稻植株生理活
动旺盛, 有利于渗透调节物质的主动积累和保护性
酶活性的增强, 具有明显的光合优势, 有利于水稻
生长发育、干物质积累、产量形成和水分利用率的
提高, 可以为当地水稻高产优质灌溉方法提供参考
依据。
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