全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(9): 1649−1656 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由兵团博士资金项目(2011BB004)和国家转基因生物新品种培育重大专项子课题(2008ZX08005-005)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 朱华国, E-mail: zhgroger@sohu.com; 孙杰, E-mail: sunjiezh@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: gwd0312@sina.com
Received(收稿日期): 2012-01-08; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-06-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120604.1000.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01649
棉花 S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因的克隆及低温下的表达分析
耿卫东 李艳军 张新宇 朱华国* 孙 杰*
石河子大学农学院 / 新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室, 新疆石河子 832003
摘 要: 根据棉花 S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶(S-adenosylmethionine decarboxylase, SAMDC)基因已知 EST序列设计引物,
采用 RACE和 RT-PCR技术克隆获得该基因的全长 cDNA序列, 命名为 GhSAMDC (GenBank登录号为 JN020148)。
生物信息学分析表明, GhSAMDC cDNA序列全长 1 874 bp, 涵盖 tiny ORF (tORF)、upstream ORF (uORF)和 main ORF
(mORF) 3个植物 SAMDC基因特征 ORF。其中 mORF长 1 064 bp, 编码含 355个氨基酸残基的 SAMDC酶原, 预测
分子量为 38.25 kD, 该酶原含有高度保守的酶原剪切位点结构域(LSESSLF)和与 SAMDC蛋白快速降解有关的 PEST
(TIHVTPEDGFSYAS)结构域。GhSAMDC基因组 DNA序列全长 2 743 bp, 包含 3个内含子, 均位于 5 UTR, 其中一
个位于 uORF内。聚类分析表明, GhSAMDC与葡萄中该蛋白的同源关系最近, 并且与其他双子叶植物聚为一类。荧
光定量 PCR分析结果表明, GhSAMDC表达受低温诱导, 在冷敏感品种新陆早 1号中基因表达水平明显高于在耐冷品
种新陆早 33中。
关键词: 棉花; S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶; 序列分析; 定量 PCR; 低温表达
Molecular Cloning and Expression Analysis of GhSAMDC at Low Temperature
Stress in Cotton (Gossypium hirsutum L.)
GENG Wei-Dong, LI Yan-Jun, ZHANG Xin-Yu, ZHU Hua-Guo*, and SUN Jie*
College of Agriculture / Key Laboratory of Oasis Eco-agriculture Xinjiang Production and Construction Group, Shihezi University, Shihezi 832003,
China
Abstract: S-adenosylmethionine decarboxylase is one of the key enzymes in polyamine biosynthesis. With the increase of poly-
amine accumulation in plants, SAMDC can improve crop tolerance to environment stresses. We cloned the S-adenosylmethionine
decarboxylase gene from Gossypium hirsutum by RACE and RT-PCR, named GhSAMDC (GenBank accession number:
JN020148). The cDNA full length was 1 874 bp, with three open reading frames, i.e. tiny ORF (tORF), upstream ORF (uORF)
and main ORF (mORF). The mORF was 1 064 bp encoding 355 amino acids with a molecular mass of 38.25 kD, and its deduced
protein had two highly conserved function domains (proenzyme cleavage site and PEST domain). The complete genomic DNA
sequence of GhSAMDC was 2 743 bp in length with three introns, all of which were located in 5 UTR, and one lay in the uORF.
Phylogenetic analysis showed GhSAMDC was the closest to that in Vitis vinifera, and real-time PCR suggested that GhSAMDC
was induced by cold stress. It showed lower gene expression level in cold resistant cultivar Xinluzao 33 than in cold sensitive
cultivar Xinluzao 1.
Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum L.); S-adenosylmethionine decarboxylase; Sequence analysis; qPCR; Low temperature
新疆是我国棉花的主要产区, 由于早春冷空气
频繁和后期降温快的气候特点, 新疆棉花在苗期和
生育后期经常遭受低温、冷害的影响, 使产量大幅
降低, 造成严重的经济损失。
多胺是植物适应逆境环境的重要调节物质[1-2]。
Shen 等[3]研究表明, 黄瓜中的亚精胺通过防止冷诱
导激活 NADPH 氧化酶活性起到抵御冷害的作用。
Cuevas等 [4]研究发现腐胺通过控制调节 ABA合成
1650 作 物 学 报 第 38卷

和基因表达影响ABA水平来响应低温胁迫, 腐胺的
积累对于适应低温和冻害温度下的生存是非常重要
的。S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶 (S-adenosylmethionine
decarboxylase, SAMDC)是多胺合成代谢中的 3个关
键酶之一。大量研究表明, 植物 SAMDC基因主要是
通过调控植物体内多胺的含量来影响植物应答环境
胁迫[5]。通过超量表达 SAMDC基因来提高农作物的
抗盐、抗高温、抗旱性等已有不少成功的先例。
Bhavna 等[6]将人类 SAMDC 基因导入烟草, 烟草内
源腐胺和亚精胺含量显著升高, 植物耐盐性和渗透
性提高。Cheng 等[7]将酵母 SAMDC 基因转入番茄,
转基因植株亚精胺和精胺含量升高 , 且植株对高
温胁迫表现明显抗性。Momtaz 等 [8]将酵母的
SAMDC 基因通过基因枪法转化茎尖导入棉花
Giza88 和 Giza90, 发现转基因植株中精胺水平显
著提高, 耐旱性提高。Zhao 等[9]通过融合 GUS 蛋
白对 MdSAMDC2 启动子进行定位分析和逆境胁迫
诱导表达分析, GUS活性在盐和低温胁迫下上升表
达, 表明 SAMDC 启动子控制着逆境条件下的基因
表达。
目前已从番茄 [10]、甘蔗 [11]、油菜 [12]、小麦 [13]
等多种植物中分离到了 SAMDC 基因, 并对部分基
因功能进行了初步研究, 但未见对棉花 SAMDC 基
因研究的报道。本研究从陆地棉中克隆 SAMDC 基
因, 利用实时荧光定量 PCR技术研究该基因在低温
胁迫下的表达特性, 以期通过调控 SAMDC 基因表
达改变棉花中多胺表达水平, 为植物抗逆育种提供
新途径。
1 材料与方法
1.1 材料及处理
棉花品种新陆早 1号和新陆早 33由石河子大学
棉花研究所提供。E. coli 菌株 DH5α、Reverse
Transcriptase M-MLV反转录酶、限制性内切酶 EcoR
I、核酸分子量标准、Taq酶、SYBR Premix Ex Taq
(perfect real time)购自 TaKaRa 公司 , SMARTer
RACE cDNA Amplification Kit试剂盒购于 Clontech
公司, 其他试剂均为国产分析纯。
以 1/2 MS培养基培养无菌苗, 生长 1周后移至
1/2 Hoagland 营养液中 , 待长至 3 片真叶时进行
(4±1)℃黑暗处理, 在处理后 0 h (CK)、1/12、1/6、
1/2、1、3、6、12和 24 h取幼苗叶片, 液氮速冻后–80℃
保存备用。
1.2 RNA提取及 cDNA合成
采用改良 CTAB法[14]提取棉花叶片总 RNA, 经
纯度和完整性检测后用 DNase I 去除痕量 DNA,
–80℃冰箱中保存备用。按照 Clontech公司试剂盒说
明书合成 5′-RACE-Ready cDNA 和 3′-RACE-Ready
cDNA第一链。
1.3 GhSAMDC序列的获得
根据已知 EST 序列设计巢式引物 , 分别以
5′-RACE-Ready cDNA 和 3′-RACE-Ready cDNA为
模板, 按照试剂盒说明进行 RACE 扩增。PCR 产物
经 1%琼脂糖凝胶电泳后回收特异性目的条带、克
隆、测序。3-GSP 为 5′-TGGTCGGGAGGGTGTTG
AAATGC-3′; 3-NGSP 为 5′-GAATACTGTTGCGGA
GAGATGGGC-3′; 5-GSP 为 5′-TTTCAACACCCTC
CCGACCAACTG-3′; 5-NGSP为 5′-CTGCGGAGCC
TGATTGGTCTTTGTAG-3′。
将测序结果拼接, 根据拼接得到的 cDNA 序列
设计引物 , 上游引物为 5′-ACGAGTCCCTCCACC
CTA-3′, 下游引物为 5′-AAATACCCAAACGAAA
TG-3′, 分别以新陆早 33, 5′-RACE-Ready cDNA和
基因组 DNA为模板进行序列扩增。扩增体系 10 µL
含 10×Taq buffer (Mg2+) 2 µL、模板 0.2 µL、10 µmol
L–1上下游引物各 0.25 µL、2.5 mmol L–1 dNTPs 0.8
µL、5 U L–1 Taq DNA聚合酶 0.2 µL。反应条件为
94℃ 3 min; 94℃ 30 s, 60℃ 30 s, 72℃ 2 min; 30个循
环, 72℃延伸 10 min。PCR产物经 1%琼脂糖凝胶电
泳后回收目的条带、克隆、测序。
1.4 GhSAMDC序列分析及同源性比对
对获得的 GhSAMDC 序列, 利用 NCBI 在线工
具 ORF Finder对读码框区域进行预测, 寻找可能的
编码蛋白; 用 Gene Structure Display Server (http://
gsds.cbi.pku.edu.cn/index.php)比较 GhSAMDC 基因
组DNA及 cDNA序列, 确定其外显子和内含子的位
置与长度 ; 利用 ProtParam (http://expasy.org/tools/
protparam.html)在线计算氨基酸理化性质 , 指标包
括分子量、理论等电点、脂溶指数和不稳度指数; 用
SOPMA 预测蛋白的二级结构 ; 用 PSORT (http://
psort.ims.u-tokyo.ac.jp/form.html)在线预测亚细胞定
位; 用 ClustalX 1.83软件和 MEGA 4.0软件进行同
源性比对及系统进化分析。
1.5 低温胁迫下 GhSAMDC的表达分析
以低温胁迫处理的棉花叶片 cDNA 为模板, 以
18S-rRNA 基因作为内参基因 [15], 按照标准荧光定
第 9期 耿卫东等: 棉花 S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因的克隆及低温下的表达分析 1651


量 PCR 引物设计原则设计定量 PCR 引物。
GhSAMDC 正向引物为 5-GAAAACAAAAACATA
AAACCATAA-3, 反向引物为 5-GTAAAAGGATAC
CGTTGCG-3。反应体系含 SYBR Primix Ex Taq (2×)
5 μL、10 μmol L–1正向和反向引物各 0.2 μL、cDNA
模板 1.5 μL, 以无菌水补足到 10 μL。每个样品设置
3次重复。反应条件: 95℃ 30 s; 95℃ 5 s, 55℃ 20 s,
72℃ 30 s, 40个循环。采用 2–ΔΔCT法[16]分析实验结
果。
2 结果与分析
2.1 棉花 SAMDC基因克隆
利用RACE和RT-PCR技术进行RACE扩增, 分
别获得 374 bp的 3′端片段和 1 196 bp的 5端片段(图
1)。用 DNAstar软件拼接后得到 1 874 bp的 cDNA
序列 , 根据拼接的 cDNA 序列设计引物扩增全长
cDNA, 测序结果和拼接结果完全一致; 同时以基因
组 DNA为模板扩增获得了 2 743 bp的基因组 DNA
序列。Blast 分析表明该基因的编码产物属于
SAMDC 家族 , 将其命名为 GhSAMDC, 提交
GenBank, 登录号为 JN020148。

图 1 RACE片段
Fig. 1 RACE fragments
M1: marker III; M2: marker DL2000; 1–2: 5 fragments;
3–4: 3 fragments.

2.2 GhSAMDC基因鉴定及序列分析
利用 ORF finder软件在线分析 GhSAMDC基因
cDNA序列, 从中确定了 3个植物 SAMDC特征 ORF
(open reading frame, ORF), 分别为 9 bp的袖珍 ORF
(tiny ORF, tORF), 156 bp的上游ORF (upstream ORF,
uORF)和 1 068 bp的主 ORF (main ORF, mORF)。
tORF编码 2个氨基酸, 且与 uORF有一个共用碱基,
即 tORF 终止密码子 TAA 的最后一个碱基是 uORF
起始密码子 ATG 的第一个碱基(图 2), 该重叠结构
对基因表达是否有影响尚不清楚。GhSAMDC mORF
长 1 068 bp, 编码 355个氨基酸。比较 GhSAMDC基
因 cDNA序列与基因组DNA序列(图 3), 发现 5′UTR
存在 3个内含子序列, 分别为 106、727和 96 bp, 并
且内含子的剪切位点均符合真核生物 GT-AG规则。
其中长度为 96 bp的序列在上游阅读框架(uORF)内,
主阅读框内及下游没有内含子 , 以上特征与植物
SAMDC基因家族典型结构完全符合[5]。
GhSAMDC 的 mORF 编码蛋白的相对分子量
MW=38.25 kD, 理论等电点 pI 5.18; 编码蛋白的
355个氨基酸中含 43个酸性氨基酸, 34个碱性氨基
酸, 不稳定指数为 45.00, 即该编码蛋白为不稳定蛋
白; 脂溶性预测分析表明, 脂溶指数为 81.32, 平均
亲水性为–0.027, 即该蛋白为脂溶性疏水蛋白。二级
结构预测表明 , 36.06%的氨基酸残基构成 α 螺旋
(alpha helix), 16.90%的氨基酸残基构成延伸链
(extended strand), 40.28%的氨基酸残基构成无规则
卷曲(random coil), 6.76%的氨基酸残基构成 β 折叠
(图 4)。亚细胞定位预测将 GhSAMDC mORF编码蛋
白定位于细胞质。
2.3 植物 SAMDC氨基酸序列比对及进化分析
利用 ClustalX 1.83软件进行 13种植物 SAMDC
基因 mORF 编码蛋白氨基酸序列多重比对分析, 发
现棉花 SAMDC 基因的 mORF 编码蛋白也含有
SAMDC 蛋白特有结构域 : 酶原剪切位点结构域
(LSESSLF)[17]和与 SAMDC 蛋白快速降解有关的
PEST(TIHVTPEDGFSYAS)结构域[18](图5)。此外, 与
双子叶植物相比, 单子叶植物有较长的 C-端。利用
MEGA 4.0软件构建系统进化树(图 6)表明, 3种单子
叶植物水仙 (AY232672)、玉米 (Y07767)和甘蔗
(GQ246459)聚为一组, 棉花与番茄(EF550528)、普
通 烟 草 (AF033100) 、 葡 萄 (AJ567368) 、 豌 豆
(U605921) 、 拟 南 芥 (NM_001084624) 和 芥 菜
(AY536644)等 10种双子叶植物聚为一类, 其中棉花
SAMDC 与葡萄(AJ567368)亲缘关系最近 , 其同源
性达到 76.4%。
2.4 低温胁迫下 GhSAMDC表达分析
以耐冷品种新陆早 33和冷敏感品种新陆早 1号,
分析 GhSAMDC 在低温胁迫下的表达特性(图 7),
GhSAMDC的表达量在 2个品种中均呈现“降–升–降
–升–降–升”的趋势 , 但是不同时间段表达特性不
同。低温胁迫后 0~5 min都快速降低, 5 min到 3 h
之间表达趋势明显不同。在冷敏感性品种新陆早 1
号中, 低温胁迫后 10 min 基因的表达量达到顶峰,
1652 作 物 学 报 第 38卷


图 2 GhSAMDC的核酸序列及推演的氨基酸序列
Fig. 2 Nucleotide and predicted amino acid sequences of GhSAMDC
下画单线表示 5′ UTR; 波浪线表示 3′ UTR; 加粗表示内含子; 下画双线表示 tORF; 方框表示 uORF; 斜体部分表示 mORF。
5′ untranslated region is showed in single underline; 3′ untranslated region is showed in wavy line; introns are showed in bold; tiny ORF is
showed in double underline; up-stream ORF is showed in box; main ORF is showed in inclined form.


图 3 GhSAMDC内含子及外显子分析
Fig. 3 Analysis of intron and exon of GhSAMDC
第 9期 耿卫东等: 棉花 S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因的克隆及低温下的表达分析 1653



图 4 main ORF蛋白二级结构预测
Fig. 4 Predicted secondary structure of main ORF protein

图 5 13种物种 SAMDC氨基酸序列比对
Fig. 5 Alignment of the SAMDC amino acid sequences in 13 species
阴影部分为酶原剪切位点结构域(LSESSLF)和可能的 PEST(TIHVTPEDGFSYAS)结构域。
Shadow shows proenzyme cleavage site and the possible PEST domain.
1654 作 物 学 报 第 38卷


图 6 不同植物 SAMDC系统树
Fig. 6 Phylogenetic tree of different species based on their SAMDC proteins
棉花 SAMDC以三角标注, 其他为 SAMDC同源蛋白序列。系统树各分枝上数字为“Bootstrap”500时循环检验的置信度。所用 SAMDC
序列包括: 番茄(EF550528), 智利番茄(DQ2242761), 普通烟草(AF033100), 长春花(U12573.1), 陆地棉(JN020148), 葡萄(AJ567368),
四季豆(AY3278981), 豌豆(U605921), 拟南芥(NM_001084624), 芥菜(AY536644), 水仙(AY232672), 玉米(Y07767), 甘蔗
(GQ246459)。
S-adenosylmethionine decarboxylase of Gossypium hirsutum is signed with a triangle, the others are S-adenosylmethionine decarboxylase
homologous protein sequences of other organisms. The numbers on the tree branches represent bootstrap confidence values as “Bootstrap” is
500. The S-adenosylmethionine decarboxylase used is from Solanum lycopersicum (EF550528), Lycopersicon chilense (DQ224276.1), Nico-
tiana tabacum (AF033100), Catharanthus roseus (AJ567368), Phaseolus vulgaris (U12573.1), Gossypium hirsutum (JN020148), Vitis vinif-
era (AY327898.1), Pisum sativum (U60592.1), Arabidopsis thaliana (NM_001084624), Brassica juncea (AY536644), Narcissus pseudonar-
cissus (AY232672), Zea mays (Y07767) and Saccharum officinarum (GQ246459).



图 7 低温胁迫下 GhSAMDC的表达特性
Fig. 7 Expression profiles of GhSAMDC at low temperature

约为对照(低温处理 0 h)的 1.3倍, 然后迅速降低, 3 h
达低谷, 约为对照的 0.4 倍; 耐冷品种新陆早 33 对
4℃低温反应相对较为滞后, 0~3 h 之间基因表达量
整体呈下降趋势, 明显低于新陆早 1 号。3~24 h 之
间, 2个品种中 GhSAMDC基因表达趋势基本一致, 6
h出现高峰, 12 h到达低谷。在整个处理时间段, 耐
冷品种中基因表达量整体低于冷敏感品种的表达量,
且低于对照。
3 讨论
低温是植物生长过程中遇到的主要环境胁迫因
子之一。在长期的进化过程中, 植物受低温胁迫后,
细胞能迅速感知外界信号, 通过一系列复杂的信号
转导并激活特定转录调控因子, 提高植物耐受及抵
抗低温的能力。S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶是多胺合成
代谢过程中的 3 个主要酶之一, 作为一种调控因子,
第 9期 耿卫东等: 棉花 S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因的克隆及低温下的表达分析 1655


主要通过调控植物体内多胺含量来影响植物应答环
境胁迫。
本研究结合 RACE 技术和 RT-PCR 技术从陆地
棉中克隆到 S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因, 并对该基
因在低温下的表达特性进行了分析。众多研究者在
分析外源胁迫下 SAMDC 基因的表达特性时, 胁迫
处理后取样的最小时间间隔各不相同, 刘金仙等[11]
研究甘蔗 SAMDC 基因在 PEG 和 NaCl 处理下的表
达特性时, 最小取样间隔为 3 h, 陆俊杏等[12]研究甘
蓝型油菜 SAMDC 基因表达特性时, 最小的取样间
隔为 1/2 h。本实验分别在低温处理后 1/12、1/6、1/2
h等时间点取样, 研究 SAMDC表达量在短时间内的
变化趋势。实时荧光定量 PCR结果显示, GhSAMDC
表达量在低温处理后短时间内已有明显变化。新陆
早 1 号中, 低温处理后 1/12 h 基因表达量已有下降
趋势, 1/2 h 内基因表达量已完成多次升降变化; 新
陆早 33中, 低温处理后 1/6 h内, 基因表达量呈下降
趋势, 1/6 h至 1/2 h开始缓慢上升。在整个处理时间
段, 两个棉花品种中 GhSAMDC的表达量都呈“升—
降—升—降 ”趋势 , 且间隔周期较短。推测
GhSAMDC 表达量的快速升降可能和 PEST 功能域
的存在有关。PEST结构域与 SAMDC蛋白快速降解
有关 , 它的存在可能导致 SAMDC 的半衰期较短
(0.5~2.0 h)[19-20], 当棉花处于低温条件时 , 通过对
GhSAMDC 的快速调节, 使 SAMDC 含量快速升高
或降低, 进一步调控植物体内多胺含量, 减少低温
对棉花生长的危害。
本研究将为进一步研究 SAMDC 基因的功能提
供基因资源和分子基础 , 为棉花抗逆育种提供参
考。
4 结论
从陆地棉中克隆到 SAMDC 基因 , 命名为
GhSAMDC (GenBank 登录号为 JN020148)。基因组
DNA序列长 2 743 bp, 含 3个内含子序列; cDNA序
列长 1 874 bp, 含 3个阅读框; 主阅读框编码 355个
氨基酸, 包含 SAMDC 蛋白特有的酶原剪切位点结
构域(LSESSLF)和与 SAMDC 蛋白快速降解有关的
PEST (TIHVTPEDGFSYAS)结构域。GhSAMDC在棉
花抵御低温冷害方面发挥一定作用。
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