全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 662−668 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30571118)
作者简介: 李博(1981–), 女, 在读博士。E-mail: smallry@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 田晓莉, 女, 副教授。E-mail: tian_xiaoli@163.com
Received(收稿日期): 2007-09-03; Accepted(接受日期): 2007-11-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00662
苗期水分胁迫对玉米根系生长杂种优势的影响
李 博 田晓莉* 王刚卫 潘 飞 李召虎
(中国农业大学作物化学控制研究中心 / 农业部作物栽培与耕作学重点开放实验室/植物生理学与生物化学国家重点实验室 , 北京
100094)
摘 要: 以玉米杂交种高油 115 及其亲本(母本 220、父本 1145) 为材料, 研究了玉米苗期根系生长的杂种优势及水
分胁迫的影响。试验设水分充足、轻度干旱和严重干旱 3个处理, 田间持水量分别为 75%、55%和 35%。结果表明, 在
水分充足条件下, 根长(RL)、根表面积(SA)和根干重(RDW)均表现出不同程度的中亲优势和超亲优势, 轻度干旱显著
降低了各指标的杂种优势, 而严重干旱则完全抑制了根系生长的杂种优势。根系各性状中, RL 的杂种优势最强。在
水分充足条件下, 与中等根(根直径 0.25~0.45 mm)和粗根(根直径>0.45 mm)相比, 细根(根直径 0.05~0.20 mm)的 RL、
SA及其占总根系比例的杂种优势最高。轻度干旱胁迫虽然降低了根系的杂种优势, 但 RL、SA仍表现出显著的超亲
优势和中亲优势(粗根的超亲优势除外)。此外, 只有细根 RL 和 SA 占总根系的比例在轻度干旱胁迫下具有显著的中
亲优势, 说明杂交种可以通过生成较亲本更高比例的细根来抵抗轻度干旱胁迫。
关键词: 玉米; 幼苗; 杂种优势; 根系生长; 水分胁迫
Heterosis of Root Growth in Maize (Zea mays L.) Seedling under Water
Stress
LI Bo, TIAN Xiao-Li*, WANG Gang-Wei, PAN Fei, and LI Zhao-Hu
(Center of Crop Chemical Control / Key Laboratory of Crop Cultivation and Farming System / State Key Laboratory of National Plant Physiology and
Biochemical, China Agricultural University, Beijing 100094, China)
Abstract: Maize (Zea mays L.), the earliest crop for heterosis application, is highly sensitive to water stress. The root system is
one of the important organs contributing to drought tolerance. However, few reports have provided quantitative data on the hybrid
vigor in root development of maize, especially on that under water stress. The objective of this study was to investigate the hete-
rosis of maize root growth at seedling stage and the effects of water availability on it. Hybrid maize Gaoyou 115 (220 × 1145) and
its parents were subjected to three water treatments: 75%, 55%, and 35% of field water-holding capacity, considered as well wa-
tered (WW), moderate water stress (MWS), and severe water stress (SWS) respectively. The desired soil water regimes were well
prepared at the beginning of the experiment, and kept by weighing. Under WW treatment, substantial midparent heterosis (MPH)
and overparent hereosis (OPH) were observed for root dry weight (RDW), root length (RL), and root surface area (SA). MPH for
these traits was in the range between 100% and 203%, and OPH between 99% and 189%. MWS clearly reduced the degree of
heterosis compared with WW; MPH was in the range between 73% and 108%, and OPH between 55% and 59%. However, SWS
arrested hybrid vigor in root growth almost completely. These results indicate that heterosis of root growth in maize seedlings
varies with water availability. The maximum heterosis for root growth was obtained in RL with average 155.5% MPH and aver-
age 124.2% OPH over WW and MWS. Compared with middle (0.25 mm < root diameter (DA)≤0.45 mm) and coarse (0.45 mm
< DA) roots, fine (0.05 mm < DA≤0.20 mm) roots displayed the highest degree of MPH and OPH in absolute RL and SA under
WW, MPH for its RL and SA was 265% and 246%, respectively, and OPH 218% and 208%, respectively. For the ratios of RL
and SA to the total RL and SA respectively, they only displayed significant and slight MPH, but compared with middle and coarse
roots, fine roots (with 21% and 44% of MPH for RL% and SA%, respectively) still had the highest degree of heterosis. Although
we still detected significant MPH and OPH for absolute RL and SA regardless of root diameter classes (except for OPH for coarse
第 4期 李 博等: 苗期水分胁迫对玉米根系生长杂种优势的影响 663

roots) and significant MPH for the ratios of RL and SA concerning fine roots under MWS, it was obvious that MWS reduced het-
erosis of RL and SA, especially for fine roots. MPH values for absolute RL and SA showed about one-fold decreases, and OPH
showed more than two-fold decreases. Additionally, absolute RL and SA for fine roots do not reveal heterosis under SWS, but the
ratios of RL and SA for them significantly displayed 9% and 16% of MPH, respectively. This suggests that the seedlings of hybrid
maize develop more and greater proportion of fine roots than its parents (especially under water stress), which enable them to
resist moderate drought better.

Keywords: Maize (Zea mays L.); Seedlings; Heterosis; Root growth; Water availability
玉米是最早研究利用杂种优势的作物之一 [1-2],
其杂交种产量较亲本高 240%[3]。以往的玉米杂种优
势研究主要集中在产量、品质和抗逆作用上, 其实
早在胚发育和幼苗生长阶段 , 杂种优势就已经存
在[4], Ashby[2]于 1932年曾指出, 苗期根系的杂种优
势主要体现在侧根数量的增加。但由于根系研究费
力耗时, 到目前为止, 只有Hoecker等 [5]提供了玉米
侧根发育杂种优势的详细数据。
玉米生长发育过程中对水分比较敏感[6]。华北
平原是我国玉米主产区, 由于受大陆性季风气候的
影响, 水资源短缺且分布不均, 最近半个世纪干旱
频繁发生[7]。春玉米播种到幼苗建成期是该地区玉
米生育最易受到干旱威胁的阶段之一[8]。
植物抗旱性是一个非常复杂的性状, 其机制迄
今为止尚未明确[9-10]。根系在植物感受环境变化、响
应多种非生物胁迫时起着非常重要的作用。大量研
究工作表明, 根系形态构型和空间分布决定了植物
获取土壤养分、水分的能力[11-15]。虽然干旱对玉米
根系的影响取得了一些研究进展, 但玉米杂交种在
水分胁迫下的根系生长是否具有杂种优势未见报
道。本文对此进行了研究, 旨在为玉米苗期根系生
长及抗旱性是否存在杂种优势提供证据。
1 材料和方法
1.1 供试品种和生长条件
玉米杂交种高油 115(220×1145)及其父母本, 均
由中国农业大学植物遗传育种系提供。种子经催芽
后播于高 45 cm、直径 16 cm的白色PVC管内, 管底
部用塑料膜和致密的尼龙网扎紧, 防止漏水。填充
基质为沙子和土(体积比为 2 1)∶ 的混合物, 容重为
1.2 g cm−3, 土壤最大持水量为 28.2%。所有的PVC
管均埋于地下以使管中土温和地温保持一致。出苗
后 3 d间苗, 每管留 1株。
1.2 试验设计和水分控制
2005 年 6—8 月在中国农业大学网室内, 随机区
组设计, 每处理 5 个重复(管)。设水分充足(田间持水
量的 75%±5%)、轻度干旱胁迫(田间持水量的 55%±5%)
和严重干旱胁迫(田间持水量的 35%±5%) 3个处理[16]。
播前将各管调整到目标含水量, 利用活动式防雨棚
遮挡自然降水, 采取称重法控制水分, 通过埋入PVC
管内的 15、30和 45 cm细管分 3层浇水。
1.3 根系生长指标测定
植株生长 1个月后 4~5叶期取样(距最后一次浇
水间隔 2 d)。根系用流水小心冲洗干净, 分成若干段,
用 EPSON扫描仪(Seiko Epson Corp., Tokyo, Japan)
记录根系形态 , 然后用 WinRHIZO(Version 4.0b,
Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)分析总根长
(RL)、根表面积(SA)及不同细度根系的 RL 和 SA。
WinRHIZO 2004 b软件可将根系按直径分级(分辨单
位 0.01 mm)统计各性状。本试验将根系划分为细根、
中等根和粗根 3个等级, 直径范围分别为 0.05~0.20、
0.25~0.45和>0.45 mm。由于各处理直径在 0.20~0.25
mm 范围内的根量很少, 故忽略不计。扫描完成后,
将各处理根系在 105℃杀青 30 min, 然后在 80℃下
烘 48 h, 称量干重(RDW)。
1.4 基质水分含量的测定
试验结束后, 剖开 PVC管分 3 层(0~15、15~30
和 30~45 cm)取土样称重, 120℃烘 48 h后重新称重,
计算各层土壤水分含量。
1.5 数据分析
本试验共进行 2 次重复 , 所得结果趋势一致 ,
本文仅用第 2次试验数据进行分析。
中亲优势(MPH)(%)＝100×(F1－MP)/MP, 以两
尾 t测验检验显著性 ; 超高亲优势 (OPH)(%)＝
100×(F1－HP)/HP, 以SAS 8.0的SNK检验显著性。式
中F1、MP和HP分别表示杂交种、双亲均值和高值亲
本。
2 结果与分析
2.1 不同土层水分含量
图 1 显示, 无论哪种处理, 土壤水分含量总是
上层最低下层最高; 无论哪一层土体, 土壤水分含
量总是对照最高 , 轻度干旱次之 , 严重干旱最低 ,
证明本试验水分控制的有效性。
664 作 物 学 报 第 34卷



图 1 不同水分处理下各土层土壤水分含量
Fig. 1 Effects of water treatments on soil water content at
three depths
35FC、55FC和 75FC表示田间持水量为 35%、55%和 75%的各处理。
35FC, 55FC, and 75FC denote field water-holding capacity of 35%,
55%, and 75%, respectively.
2.2 玉米幼苗根系发育的杂种优势及干旱胁迫
的影响
杂交种高油 115 幼苗的 RDW、RL 和 SA 在水
分充足条件下表现出显著的正向超亲优势(OPH)和
中亲优势 (MPH), 轻度干旱胁迫下根系各指标的
OPH 和 MPH 依然显著, 但较水分充足条件下明显
下降。在田间持水量为 35%的严重胁迫条件下, 根系
各指标均未检测到杂种优势, 说明严重干旱胁迫抑
制了玉米幼苗根系生长杂种优势的表现(表 1, 图 2)。
在所测定的根系性状中, RL表现出最高程度的杂
种优势, 在水分充足和轻度干旱胁迫条件下的 MPH
分别为203%和108%, OPH分别为189%和59% (图2)。

表 1 不同水分处理下高油 115及其亲本的根干重、根长和根表面积
Table 1 Root dry weight (RDW), root length (RL), and root surface area (SA) of Gaoyou 115 and its parents under
different water treatments
水分处理 Water treatment 基因型 Genotype 根干重 RDW (g) 根长 RL (cm) 根表面积SA (cm2)
35FC 杂交种 Hybrid 0.55± 0.03 a 4900±227 a 420±30 a
母本 Female parent 0.45±0.09 a 5400±203 a 450±31 a
父本 Male parent 0.54±0.04 a 4100±185 a 430±27 a

55FC 杂交种 Hybrid 1.17±0.12 a 17000±809 a 1320±94 a
母本 Female parent 0.76±0.05 b 10700±326 b 830±85 b
父本 Male parent 0.60±0.10 b 5700±113 c 610±52 b

75FC 杂交种 Hybrid 1.89±0.27 a 25000±720 a 1840±332 a
母本 Female parent 0.94±0.14 b 8800±486 b 710±123 b
父本 Male parent 0.95±0.06 b 7900±452 b 870±150 b
表中数据为 5个重复的平均值±标准误。数据后不同字母表示在同一水分处理中基因型间差异显著。符号缩写同图 1。
Data in the table are mean ± SE of five replicates. In each treatment, values followed by a different letter within a column are signifi-
cantly different at P<0.05. RDW: root dry weight; RL: root length; SA: root surface area. Other abbreviations as in Figure 1.



图 2 不同水分处理下根干重、根长和根表面积的中亲优势(A)及超亲优势(B)
Fig. 2 Midparent heterosis (A) and overparent heterosis (B) for RDW, RL, and SA under different water treatments
* 差异显著。误差线表示数据的标准误。MPH: 中亲优势; OPH: 超亲优势。其他符号缩写同图 1和表 1。
* Significant at P<0.05. Error bar denotes standard error (SE). MPH: midparent heterosis; OPH: overparent heterosis.
Other abbreviations as in Figure 1 and Table 1.

2.3 不同细度根系根长和根表面积的杂种优势
及干旱胁迫的影响
从表 2 可以看出, 细根的根长占总根长的比例最
高, 不同水分处理及不同基因型均超过 50%。与总根
长(图 2)一致的是, 细根、中等根和粗根的根长在水
分充足和轻度干旱下也表现出显著的中亲优势(图
3-A), 但只有细根和中等根才具有明显的超亲优势
(图 3-C)。与中等根和粗根相比, 细根根长的 MPH
第 4期 李 博等: 苗期水分胁迫对玉米根系生长杂种优势的影响 665


表 2 不同水分处理下杂交种及其亲本 3种细度根系的根长及其占总根长的百分比
Table 2 Root length of three diameter classes and their ratios to total root length in Gaoyou 115 and its parents under different
water treatments
根长 RL (cm)

根长比例 RL ratio (%)

水分处理
Water
treatment
基因型
Genotype 0.05–0.20
(mm)
0.25–0.45
(mm)
>0.45
(mm)
0.05–0.20
(mm)
0.25–0.45
(mm)
>0.45
(mm)
35FC 杂交种 Hybrid 3000±117 a 1300±31 a 500±71 a 62.3±0.5 a 26.7±0.6 a 10.2±0.2 b
母本 Female parent 3400±126 a 1500±42 a 480±51 a 63.0±0.5 a 27.6±0.5 a 8.6±0.3 b
父本 Male parent 2100±88 a 1300±45 a 690±75 a 51.6±0.4 b 31.0±0.3 a 16.5±0.2 a

55FC 杂交种 Hybrid 11900±331 a 3800±156 a 1200±103 a 69.9±1.4 a 22.2±1.0 a 7.2±0.3 b
母本 Female parent 7400±157 b 2300±120 b 880±57 a 69.2±1.6 a 21.7±1.3 a 8.3±0.5 ab
父本 Male parent 3000±83 c 1600±69 b 950±61 a 53.6±1.2 b 28.8±1.1 a 16.8±0.7 a

75FC 杂交种 Hybrid 18900±422 a 4700±238 a 1700±125 a 74.1±2.1 a 18.8±1.8 b 6.7±0.9 b
母本 Female parent 6000±355 b 2000±81 b 830±63 a 67.7±2.7 ab 22.4±2.6 ab 9.5±0.1 ab
父本 Male parent 4400±212 b 2200±72 b 1300±72 a 55.2±1.8 b 27.7±2.1 a 16.8±0.9 a
表中数据为 5个重复的平均值±标准误。数据后不同字母表示在同一水分处理中基因型间达显著差异。符号缩写同图 1和表 1。
Data in the table are mean ± SE of five replicates. In each treatment, values followed by a different letter within a column are signifi-
cantly different at P<0.05. Abbreviations as in Figure 1 and Table 1.



图 3 不同水分处理下杂交种 3种细度根系的根长及其所占总根长比例的中亲优势(A, B)和超亲优势(C, D)
Fig. 3 Midparent heterosis (A, B) and overparent heterosis (C, D) for RL of three diameter classes and their ratios to total root
length of Gaoyou 115 under different water treatments
* 差异显著。误差线表示数据的标准误。符号缩写同图 1、表 1和图 2。
* Significant at P<0.05. Error bar denotes standard error (SE). Abbreviations as in Figure 1, Table 1, and Figure 2.

和 OPH值最高(轻度水分胁迫下 OPH除外); 另外, 水
分充足条件下各细度根系根长的杂种优势明显高于轻
度干旱胁迫, 其中细根表现最为突出(图 3-A, C)。
与绝对根长不同的是, 各细度根系根长占总根
长的比例均无显著正向超亲优势(OPH)(图 3-D), 只
有细根表现出显著的中亲优势(MPH), 中等根和粗
根的 MPH 则均为负值(图 3-B)。细根根长虽然在严
重干旱胁迫下没有发挥出杂种优势(图 3-A, C), 但
其根长比例具有一定的中亲优势 , MPH 值达到
8.73% (图 3-B), 说明严重干旱胁迫下杂交种高油
666 作 物 学 报 第 34卷

115 与其亲本相比细根根长所占比例较大, 这对提
高其抗旱能力有利。如表 3 所示, 杂交种及其亲本
细根的根表面积占总根系比例不足 35%(表 3, 75FC
除外), 低于细根根长占总根系的比例。但各细度根
系根表面积及其所占比例的杂种优势表现与根长非
常相似(图 4)。

表 3 不同水分处理下杂交种及其亲本 3种细度根系的根表面积及其占总根表面积的百分比
Table 3 Root surface area of three diameter classes and their ratios to total root surface area in Gaoyou 115 and its parents under
different water treatments
根表面积 SA(cm2)

根表面积比 SA ratio (%)

水分处理
Water
treatment
基因型
Genotype 0.05–0.20
mm
0.25–0.45
mm
>0.45
mm
0.05–0.20
mm
0.25–0.45
mm
>0.45
mm
35FC 杂交种 Hybrid 120±5 ab 130±4 a 120±16 a 28.3±0.7 a 30.3±1.2 a 27.5±1.7 a
母本 Female parent 130±7 a 150±3 a 110±8 a 30.0±0.5 a 33.1±1.7 a 23.0±1.1 a
父本 Male parent 80±4 b 130±5 a 170±11 a 18.7±0.5 b 30.8±1.3 a 39.2±2.9 a

55FC 杂交种 Hybrid 440±13 a 370±36 a 330±23 a 33.2±1.3 a 27.7±0.7 a 25.2±1.5 b
母本 Female parent 270±9 b 220±11 b 220±18 a 32.8±1.6 a 26.5±0.7 a 26.9±1.0 b
父本 Male parent 110±8 c 170±7 b 270±16 a 18.7±0.5 b 27.3±0.9 a 44.1±3.1 a

75FC 杂交种 Hybrid 710±64 a 450±49 a 420±40 a 38.0±1.4 a 24.8±1.7 a 22.8±0.3 b
母本 Female parent 230±21 b 190±26 b 200±22 a 32.1±2.1 ab 26.7±0.9 a 27.6±1.2 b
父本 Male parent 180±16 b 220±17 b 390±24 a 20.9±1.2 b 25.1±1.3 a 44.4±3.2 a
表中数据为 5个重复的平均值±标准误。数据后不同字母表示在同一水分处理中基因型间达显著差异。符号缩写同图 1和表 1。
Data in the table are mean ± SE of five replicates. In each treatment, values followed by a different letter within a column are signifi-
cantly different at P<0.05. Abbreviations as in Figure 1 and Table 1.




图 4 不同水分处理下杂交种 3种细度根系的根表面积及其所占总根表面积比例的中亲优势 (A, B)和超亲优势 (C, D)
Fig. 4 Midparent heterosis (A, B) and overparent heterosis (C, D) for SA of three diameter classes and their ratios to total root
urface area in Gaoyou 115 under different water treatmentss
* 差异显著。误差线表示数据的标准误。符号缩写同图 1、表 1和图 2。
* Significant at P<0.05. Error bar denotes standard error (SE). Abbreviations as in Figure 1, Table 1, and Figure 2.
第 4期 李 博等: 苗期水分胁迫对玉米根系生长杂种优势的影响 667


3 讨论
虽对玉米胚发育过程中的杂种优势表现曾有报
道 [2,17-19], 但关于胚后苗期的杂种优势表现则仅限
于测定地上部的干重[18,20]。Ashby[2]曾在 1932 年提
出玉米苗期的侧根数量具有杂种优势, 但没有提供
数据。直到 2006年, Hoecker等[5]明确指出, 玉米萌发
后 3~7 d, 主根长表现出 17%~25%的中亲优势, 萌发
后 14 d种子根数量表现出 18%的中亲优势, 而侧根长
则高达 51%。本研究表明, 在水分充足条件下(田间
持水量的 75%), 玉米杂交种幼苗的根干重、根长和
根表面积均表现出显著的中亲优势甚至超亲优势
(图 2), 为Ashby的论点提供了证据。另外, 本试验发
现水分胁迫对玉米根系生长的杂种优势影响很大 ,
轻度干旱(田间持水量的 55%)使其显著降低, 严重
干旱(田间持水量的 35%)则可以完全抑制这一优势
(图 2~图 4)。李华等[21]曾报道, 杂交稻只有在高钾条
件下才能表现出氮吸收的杂种优势。因此推论, 干
旱、营养缺乏等环境胁迫条件可能削弱或抑制作物
杂交种优良性状的表现。
根长是评价根系吸收功能最常用的指标, 较长
的根系可以使植物在干旱胁迫发生时吸收更多的水
分。Hoecker等[5]认为, 增加根长是增大根系吸收表
面积的有效途径 , 而增大直径更有利于扩大根体
积、对提高根系吸水率的效果不佳, 玉米萌发后 3~7
d中, 杂交种根长较亲本增加 600%~700%, 而根直
径则仅增加 0~16%。本试验得到与Hoecker等一致的
结果, 玉米杂交种的根长在根系各性状中也表现出
最高程度的杂种优势, 水分充足时MPH和OPH分别
高达 203%和 189%(图 4), 而根直径与亲本相比无明
显差异(数据未列出)。
细根被认为是根系吸收的活性位点[22-23], 能获
取深层土壤中的水分[24-26]。但是由于根系研究的实
际困难, 很少有文献报道直径小于 0.5 mm的根系。
本试验利用根系分析软件WinRHIZO, 将根系按直
径分为细根、中等根和粗根 3 个等级, 结果表明杂
交种细根根长和表面积的杂种优势明显高于中等根
和粗根。如在水分充足条件下, 细根根长和表面积
的中亲优势和超亲优势较中等根高 1 倍、较粗根高
3倍多(图 3-A, C和图 4-A, C)。就 3种细度根占总根
系的比例而言, 仅有细根的根长和表面积在所有水
分处理下均表现出显著的中亲优势, 中等根和粗根
或不表现杂种优势或表现负向杂种优势(图 3-B, 图
4-B)。可见, 与亲本相比, 杂交种根系庞大且发育出
较大比例的细根, 提示杂交种的吸水能力更强、抗
旱能力更高。
4 结论
玉米杂交种苗期的根系发育具有显著的杂种优
势, 其中根长的优势最强。干旱胁迫对根系杂种优
势的影响很大 , 在水分充足状况下(田间持水量的
75%), 杂交种根系的根干重、根长、根表面积的中
亲优势和超亲优势最高, 轻度干旱胁迫(田间持水量
的 55%)使根系杂种优势显著降低, 严重干旱(田间持
水量的 35%)则抑制了这一优势。发生轻度干旱时, 与
亲本相比, 杂交种可通过形成较高比例的细根来提
高抗旱性。

致谢：本试验设计和数据分析分别得到中国农业大
学农学与生物技术学院董学会副教授和华金平教授
的指导, 特致谢意！
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