全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 18−24 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30671228), 教育部高等学校博士点专项科研基金项目(20070335104)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 程方民, E-mail: chengfm@zju.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-05-14; Accepted(接受日期): 2008-07-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00018
花后高温下水稻可溶性淀粉合酶同工型基因的表达模式
韦克苏 1 张其芳 1 程方民 1,* 陈 能 2 谢黎红 2
1 浙江大学农业与生物技术学院, 浙江杭州 310029; 2 中国水稻研究所 / 农业部稻米及制品质量检测中心, 浙江杭州 310016
摘 要: 利用人工气候箱设高温(32 )℃ 和适温(22 )℃ 两个温度处理, 结合实时荧光定量 PCR技术, 对水稻胚乳中可溶
性淀粉合酶(SSS)8 个主要同工型基因的表达特征及其温度响应进行了检测分析。结果表明, 水稻 SSS 各同工型基因
对花后高温胁迫的响应表达模式明显不同, SSSIIb、SSSIIc、SSSIIIb 和 SSSIVa 等同工型基因呈上调表达模式, 而
SSSIIa、SSSIIIa等则呈下调表达模式; SSSI和 SSSIIIa是水稻 SSSs基因在胚乳中表达的主要形式, 而其他 6种同工
型基因的相对表达量均较低; 与 SSSI、SSIIc、SSSIIIb和 SSSIVb相比, 水稻胚乳中 SSSIIb、SSSIIIa和 SSSIVa等同
工型基因对高温胁迫的响应表达更敏感。
关键词: 实时定量 PCR; 水稻; 高温胁迫; SSS基因; 同工型; 表达模式
Expression Profiles of Rice Soluble Starch Synthase(SSS) Genes in Re-
sponse to High Temperature Stress at Filling Stage
WEI Ke-Su1, ZHANG Qi-Fang1, CHENG Fang-Min1,*, CHEN Neng2, and XIE Li-Hong2
1 College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China; 2 Rice Product Quality Supervision and Inspection Center,
Ministry of Agriculture/China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China
Abstract: The expression responses of eight soluble starch synthase (SSS) isoform genes involved in starch synthesis metabolism
in rice endosperms were detected by using two temperature treatments (32℃ and 22℃ for the mean daily temperature, respec-
tively) in chambers and real-time fluorescence quantitative PCR (FQ-PCR). The result showed that the expression patterns of SSS
genes in rice endosperms under high temperature stress were isoform-dependent, with relatively high expression levels and the
up-regulated patterns for some isoform genes (SSSIIb, SSSIIc, SSSIIIb, and SSSIVa, etc.), but relatively low expression levels
and the down-regulated patterns for other isoform genes (SSSIIa and SSSIIIa, etc.); SSSI and SSSIIIa were highly expressed in
rice endosperms during whole filling stages in two temperature treatments , implying that SSSI and SSSIIIa are two major isoform
genes of SSS; the expressions of SSSIIb, SSSIIIa, and SSSIVa genes were much more sensitive to high temperature stress com-
pared to those of SSSI, SSIIc, SSSIIIb, and SSSIVb.
Keywords: Real-time fluorescence quantitative PCR (FQ-PCR); Rice (Oryza sativa L.); High temperature; Soluble starch syn-
thase (SSS); Isoform; Expression pattern
稻米的主要组分是淀粉, 包括直链淀粉和支链
淀粉, 两种类型淀粉的比例、组成及其精细结构差异
是影响稻米食用品质的一个主要决定因素[1-2]。现已
基本明确, 在水稻籽粒淀粉合成过程中, 蔗糖合酶
(SuSy)、ADPG 焦磷酸化酶(ADPGpp)、可溶性淀粉
合酶(SSS)、束缚态淀粉合酶(GBSS)、淀粉分支酶
(SBE)和淀粉去分支酶(DBE)是控制籽粒蔗糖卸载和
淀粉合成代谢的几个关键酶[3-5]。其中, 可溶性淀粉
合酶(SSS)是对水稻灌浆结实期高温胁迫表现相对
较敏感的一个关键酶, 它通常是以游离态存在于胚
乳淀粉体中, 与淀粉分支酶一起合成支链淀粉, 最
终影响淀粉的链长和分支频率[6-8]。
近年来, 国内外在小麦、玉米、水稻、大麦、
大豆等植物中已发现了 SSS 的多种同工酶或同工
型[4,9-11]。根据其催化性质、氨基酸序列同源性和基
因结构的保守性, 这些 SSS同工型可分为 4个基因家
族(SSSI、SSSII、SSSIII和 SSSIV)[5,11-12]。在氨基酸
序列上, 各类 SSS的 C-末端都具有非常强的催化部
位的保守性, 但是 N-末端明显不同, 决定了它们在
淀粉合成过程中的特异性[13-14]。利用转基因和突变
第 1期 韦克苏等: 花后高温下水稻可溶性淀粉合酶同工型基因的表达模式 19


体的研究结果证实, 单一 SSS 同工酶的缺失不会使
淀粉合成终止, 但能改变淀粉的分子结构和淀粉粒
形态[10,15]。
水稻灌浆结实期温度是对稻米品质影响最明
显、最深刻的一个环境因子[1,16]。近年来, 针对灌浆
结实期高温导致稻米食用品质不佳的生理原因, 国
内外已有不少学者相继利用人工气候箱或大田温控
试验, 对不同温度处理下水稻灌浆过程中籽粒淀粉
合成代谢诸关键酶的生理活性差异进行过较系统的
研究分析[6, 8]。但是, 对于上述诸关键酶在不同温度
处理下的各类同工型变化及其与稻米淀粉精细结构
间的联系, 目前尚不清楚。为此, 本文采用人工气候
箱控温处理和荧光定量 PCR (Fluorescence Quantita-
tive PCR, FQ-PCR)技术, 对不同温度处理下 SSS各
类同工型基因在水稻灌浆主要时期的表达模式变化
及其差异特征进行了比较分析, 旨在从同工型层次
上初步认识高温胁迫与稻米淀粉品质形成间的关系,
为进一步深入开展稻米品质的环境调控及其分子机
理研究提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2007 年在浙江大学教学实验农场种植早籼品
种浙辐 49。3月 28日播种, 湿润育秧, 4月 25日
移栽, 田间常规管理, 及时防治病虫杂草。孕穗后
期选取发育进程与长势基本一致的稻株 20株, 带
泥移入盆钵培育 7~10 d。当盆钵中的稻株齐穗时,
选同日开花且发育良好的单穗挂牌标记, 并分别
移入不同温度的气候箱中, 在开花后的第 4 天、
第 8天、第 12天和第 16 天分别取样, 进行胚乳相
关酶基因的表达特征分析。
1.2 人工气候箱控温处理
使用两台CONVIRON人工气候箱, 日均温度
分别为 32 (℃ 高温处理, HT)和 22 (℃ 适温处理, LT),
温度日变化模拟自然气候特征, 以 24 h为一循环,
按文献[6]设定程序自动控制。其中, 高温处理的
最高温度和最低温度分别为 36℃和 28℃, 适温处
理的最高温度和最低温度分别为26℃和18℃, 日最
大温差均为 8℃。两台气候箱中的其他生长条件均
保持完全一致。其中, 光照时间为 6:00~19:00, 光照
强度为 100~120 J m−2 s−1, 相对湿度为 75%~80%,
风速为 0.5 m s−1。
1.3 水稻籽粒 RNA的提取、纯化与反转录
提取和纯化样品总 RNA采用冻融法, 参照张海
燕等[17]的方法略做改进。取稻穗中上部、且灌浆进
程基本一致的籽粒 20粒, 去壳去胚、加液氮研磨成
粉, 取 100 mg的研碎粉末用 1 mL预冷的 Trizol试
剂提取, 之后加入约 1/5上层体积的氯仿, 离心后用
无水乙醇沉淀。RNA沉淀经 75% DEPC-乙醇洗涤 2
次, 以 DEPC-H2O 充分溶解。为了将发育胚乳中沉积
的淀粉等多糖类物质析出, 在 RNA 的提取过程中,
将粗提总 RNA 于−70℃下 30 min, 加入 DSG [(2%
CTAB(W/V), 2% PVPK25 (W/V), 100 mol L−1
Tris-HCl (pH 8.0), 25 mmol L−1 Sodium-EDTA (pH
8.0), 2.0 mol L−1 NaCl, 用前再加入终体积 2%的
2-Mercaptoethanol], 随之在 65℃水浴 1 min, 然后又
转入−70℃下冷冻, 反复冻融 5 次, 沉淀分离后, 用
琼脂糖甲醛变性凝胶电泳和分光光度计扫描检测提
取的 RNA纯度, 并将剩余的总 RNA贮存于–70℃冰
箱备用。
反转录试剂盒 (RevertAid First Strand cDNA
Synthesis Kit)购于 Fermentas 公司。采用 20 μL的反
转录反应体系, 其中包含 1 μg 总 RNA, 1 μL 的
Oligo(dT)18 Primer, 并加 DEPC-H2O至 12 μL; 反应
体系于 70℃下变性 5 min, 冰浴迅速冷却, 加入 4 μL
5× reaction buffer, 1 μL RiboLock Ribonuclease In-
hibitor (20 U μL−1)及 2 μL的 dNTPs (10 mmol L−1),
35℃保温 5 min, 加入 1 μL RevertAid M-MuLV Re-
verse Transcriptase (200 U μL−1) 后 42℃保温 60 min,
再在 70℃保温 10 min终止反应, 冷却。反转录得到
的 cDNA用于实时荧光定量分析。
1.4 SSS同工型基因的引物设计
按照荧光定量 PCR 引物设计原则, 应用 Primer
Premier 5.0软件设计水稻 SSS家族各同工型基因的
FQ-PCR引物(表 1)。以 A-actin基因为内标, 设计 1
对特异引物。其中, 正向引物为 5′-CAGCACATTC
CAGCAGATGT-3′, 反向引物为 5′-TAGGCCGGT
TGAAAACTTTG-3′。
1.5 实时荧光定量 PCR
采用 Roche 公司 EvaGreen qPCR Master Mix
(Perfect Real Time)试剂盒, 25 μL 反应体系中包含
12.5 μL EvaGreen qPCR Master Mix, 上、下游引物
(10 μmol L−1)各 0.5 μL, 2.5 μL反转录 cDNA模板, 9
μL无菌离子水。每个样品做 3次平行反应, 扩增程
序为, 95 15 min℃ 激活HotStart DNA聚合酶, 95℃变

20 作 物 学 报 第 35卷

表 1 SSS 各同工型基因的 FQ-PCR引物序列
Table 1 The primer sequences of SSS isoforms involving in starch biosynthesis pathway in rice grains
基因名称
Gene name
登录号
Accession No.
上游引物
Up-primer (5′–3′)
下游引物
Down-primer (3′–5′)
退火温度
Tm (℃)
SSSI D16202 CGGGACAATATTCAATTCGTC GGTGGGAAACTGGAACACTAAA 53
SSSIIa AF419099 GGCCAAGTACCAATGGTAAA GCATGATGCATCTGAAACAAAGC 60
SSSIIb AF395537 CGGAACTACAAGGAGAGCTGGA GTGCCGCCGTCTCAGCAG 58
SSSIIc AF383878 GACCGAAATGCCTTTTTCTCG GGGCTTGGAGCCTCTCCTTA 62
SSSIIIa AY100469 GCCTGCCCTGGACTACATTG GCAAACATATGTACACGGTTCTGG 53
SSSIIIb AF432915 ATTCCGCTCGCAAGAACTGA CAACCGCAGGATAACGGAAA 53
SSSIVa AY100470 GGGAGCGGCTCAAACATAAA CCGTGCACTGACTGCAAAAT 55
SSSIVb AY373258 TTTCAGCTGGGCCTCTTCAG TGCAGATGAAGCCATGTTCG 56

性 15 s, 58℃退火 30 s, 72℃延伸 40 s (荧光信号检测),
40个循环后利用 BioRad icycler iQ荧光定量 PCR仪
完成扩增过程。
做实时荧光定量 PCR前, 先进行普通 PCR扩增
判断引物的特异性, 对扩增产物用 1%的琼脂糖凝胶
进行电泳。若电泳结果有引物二聚体, 则调整退火
温度, 直到没有引物二聚体。选择最佳退火温度(表
1), 按该退火温度进行实时荧光定量 PCR 扩增。每
样品重复 3次。
1.6 数据分析
采用参照基因的 C△ T 法 [18], 在调整 Baseline
cycles 和 Threhold value(Ct)后 , 利用公式 C△ T
=2Ct(reference)–Ct(target), 计算出各目标基因(SSSI, SSSIIa,
SSSIIb, SSSIIc, SSSIIIa, SSSIIIb, SSSIVa, SSSIVb)的
相对表达倍数。其中, Baseline cycles是样本的荧光
背景值和阴性对照的荧光值, Ct值是 PCR扩增过程
中, 扩增产物的荧光信号达到设定的阈值时所经过
的扩增循环次数, 该点位于 PCR 产物消除荧光背景
后进入指数增长期的始点。Ct(reference)和 Ct(target)分别
为内标基因表达量和目标基因达到设定荧光值时的
扩增循环次数。
2 结果与分析
2.1 RNA纯度和完整性检测
经紫外分光光度计检测 , 所有 RNA 样品的
A260nm/A280nm值均在 1.9 与 2.0 之间, 表明所提取总
RNA 纯度较好。经变性琼脂糖凝胶电泳鉴定, 28S
和 18S RNA条带清晰可见, 无明显降解(图 1), 所提
取总 RNA符合要求。



图 1 水稻籽粒总 RNA的 1%变性琼脂糖凝胶电泳
Fig. 1 Total RNA of rice grains in 1% denatured agarose
electrophoresis

2.2 SSS各同工型基因的 FQ-PCR扩增曲线与融
解曲线分析
各同工型基因在荧光定量 PCR 过程中, 荧光强
度均有不同程度的增加, 最后得到可以反映其核酸
扩增过程的 S形荧光定量动力学曲线(图 2-A)。由图
2可见, 各基因的指数区间均较明显, 在 18~36个循
环都能测出较为理想的扩增曲线。此外, 各同工型



图 2 部分 SSS同工型基因的 FQ-PCR扩增曲线(A)和融解曲线(B)
Fig. 2 The amplification curves (A) and melting curves (B) of SSS isoform genes by FQ-PCR
第 1期 韦克苏等: 花后高温下水稻可溶性淀粉合酶同工型基因的表达模式 21


基因的融解曲线, 在所检测的温度范围内只有单一
的峰型(图 2-B), 说明在 PCR扩增过程中没有非特异
性扩增, 定量 PCR扩增所获得的数据是可靠的。
2.3 灌浆期高温对水稻胚乳中 SSS各同工型基因
表达的影响效应
由图 3可见, SSS各同工型基因在发育胚乳中的
相对表达量有明显差异。其中, SSSI和 SSSIIIa两个
同工型基因的相对表达量较高, 在开花后的 4~16 d,
两者的相对表达量分别约占各类 SSS 总表达量的
48.7%~61.7%和 24.3%~32.1%, 而其他 6种同工型的
相对表达量均较低, 且在水稻开花后的不同时期表
现基本一致, 这说明 SSSI 和 SSSIIIa 是水稻胚乳灌
浆过程中 SSS的主要表现形式。
由对水稻灌浆不同时期 SSSI相对表达量的温度
处理间差异的比较可知(图 3-A~D), 在开花后的第 4
天, SSSI 基因在高温处理(HT)下的相对表达量高于
其适温处理(LT), 之后高温处理下 SSSI 基因的相对
表达量呈明显下降趋势, 同时也显著低于其相应灌
浆时期的低温处理; 与 SSSI相比, SSSIIIa在高温胁
迫处理下的相对表达量在水稻开花后的第 8 天达到最
高, 之后迅速下降, 且相对下降幅度比 SSSI更明显。
从高温胁迫对 SSS 各同工型基因表达的调控效
应(上调或下调)与诸基因在不同温度处理下相对表
达量的差异倍数来看(表 2), SSS 各同工型基因对高
温胁迫的响应表达也存在明显差异。其中, SSSIIb、
SSSIIc、SSSIIIb 和 SSSIVa 受高温胁迫呈上调表达
模式, 而 SSSIIa和 SSSIIIa则相反, 受高温胁迫处理
后呈下调表达模式, 且上调或下调的差异倍数随同
工型的类型和水稻开花后的时期不同而异, 反映出
高温胁迫处理对 SSS 同工型基因的表达调控及其籽
粒淀粉合成代谢影响的复杂性。从总体上看 ,
SSSIIb(上调)、SSSIIIa(下调) 和 SSSIVa(上调)等同
工型基因对高温胁迫的响应表达要比 SSIIc(上调)、
SSSIIIb(上调)和 SSSIVb(上调与下调)等基因相对更
敏感; 在水稻胚乳中高表达的两种 SSS同工型(SSSI
和 SSSIIIa)中, SSSI表达对高温处理的敏感程度在灌
浆初期(开花后的第 4 天)略高于 SSSIIIa, 但后者在
灌浆中期(开花后的第 12天和第 16天)对温度处理的
响应敏感性却远高于前者, 表现出较明显的时期效
应特征。
3 讨论
可溶性淀粉合酶(SSS)是催化淀粉合成的一个
关键酶 , 它通常是以游离态存在于胚乳淀粉体中 ,
催化 ADPG 与淀粉引物(葡聚糖)反应, 将一个葡萄
糖分子转移到淀粉引物上, 使淀粉延长[10-11]。前人



图 3 SSS各同工型基因在水稻灌浆不同时期的相对表达量差异
Fig 3 Difference of relative expressing amount among various SSS genes at different days of filling stage for two temperature treatments
A: 开花后第 4天; B: 开花后第 8天; C: 开花后第 12天; D: 开花后第 16天。LT表示低温处理(22℃), HT表示高温处理(32℃)。
A: 4th day after flowering; B: 8th day after flowering ; C: 12th day after flowering; D: 16th day after flowering). LT and HT denote low
temperature treatment (22℃) and high temperature treatment (32℃), respectively.
22 作 物 学 报 第 35卷

表 2 不同温度处理下 SSS各同工型基因的差异表达分析
Table 2 Different expression ways of SSS genes in rice grains between two temperature treatments
开花后第 4天(4 d)

开花后第 8天(8 d)

开花后第 12天(12 d)

开花后第 16天(16 d)
基因
Gene 表达方式
Expression way
倍数 1)
Times1)
表达方式
Expression way
倍数 1)
Times1)
表达方式
Expression way
倍数 1)
Times1)
表达方式
Expression way
倍数 1)
Times1)
SSSI 上调 UR 1.77** 下调 DR 1.14 下调 DR 1.69* 下调 DR 1.75**
SSSIIa 下调 DR 1.29* 下调 DR 2.01** 下调 DR 8.55** 下调 DR 5.07**
SSSIIb 上调 UR 2.75** 上调 UR 11.87** 上调 UR 4.18* 上调 UR 9.58**
SSSIIc 上调 UR 2.35** 上调 UR 1.88* 上调 UR 1.07 上调 UR 4.01**
SSSIIIa 下调 DR 1.21 下调 DR 1.73** 下调 DR 4.85** 下调 DR 4.72**
SSSIIIb 上调 UR 5.65* 上调 UR 4.34** 上调 UR 2.07** 上调 UR 1.10
SSSIVa 上调 UR 8.40** 上调 UR 13.37** 上调 UR 3.80* 上调 UR 3.58**
SSSIVb 上调 UR 1.14 上调 UR 1.58* 下调 DR 2.03* 上调 UR 1.19*
1) 倍数=高温(或低温)处理下的相对表达量/适温(或高温)处理下的相对表达量; * 和 ** 分别表示统计检验达 0.05和 0.01差异显著水平。
1) Times: relative expression amount at HT(or LT)/ that at LT(or HT) for the same genes and filling stage; * and ** indicated statistically
significant at 0.05 and 0.01 levels, respectively. UR: up-regulated; DR: down-regulated.

研究已证实, 高温导致发育胚乳中 SSS 的生理活性
下降, 是高温胁迫条件下水稻籽粒淀粉积累降低、
淀粉粒发育不良的重要生理因素之一 [6, 8,19]。据
Keeling 等报道, 在小麦、水稻等作物的籽粒淀粉合
成途径中, SSS 是对花后高温表现较敏感的一个关
键酶, 其生理活性变化与籽粒灌浆速率及淀粉组分
间存在着密切联系[7,19-20]。SSS 具有多种同工型, 且
在不同植物中的表达部位有所不同[5,21-22]。据报道,
在豌豆胚中高表达的 SSS主要是 SSSII, 占 SSS总活
性的 60%左右[23], 而在马铃薯的发育块茎中, SSSII
活性仅占其 SSS总酶活的 10%~15%, SSSIII却占到
其总酶活的 80%[24]。本文结果表明, SSSI和 SSSIIIa
两种同工型是灌浆水稻胚乳中 SSS的主要表现形式,
其相对表达量分别约占水稻发育胚乳中各类 SSS 总
表达量的 48.7%~61.7%和 24.3%~32.1%, 而其他 6 种
同工型在水稻发育胚乳的相对表达量均较低(图 3)。
上述结论进一步证实了 Baba等[14,25]的观点, SSSII基
因主要在水稻的叶中表达, 参与叶片等非贮藏器官
内临时型淀粉的合成, 而 SSSI在水稻的叶片和未成
熟种子中均有一定程度的表达, 但主要与胚乳器官
中的淀粉合成有关[14]。此外, 本研究发现, 高温处理
(HT)下 SSSI基因在水稻开花后第 4天的相对表达量
高于其适温处理(LT), 之后明显下降并显著低于其
相应灌浆时期的低温处理(图 3)。不难发现, 发育水
稻胚乳中 SSSI 在不同温度处理下的基因表达差异
与其 SSS 总酶活的变化趋势[6]基本一致。说明在水
稻胚乳灌浆过程所涉及各类的 SSS 同工型中, SSSI
对其淀粉合成代谢所催化环节的影响可能起着主导
作用。
近年来, 国内外在 SSS 同工型对底物的亲和性
与催化长度的特异性研究方面已取得了重要进展
[22]。现已基本明确, SSS各同工型间的相对数量以及
相互间关系是导致不同组织器官中淀粉结构差异的
主要原因之一 [5,12,26]。据报道 , 玉米的 SSSI 与
DP6~15的短链合成有关, 而 SSSII主要参与 DP>24
的长链合成[4]; 马铃薯的 SSSIII 催化了 DP25~35 的
长链合成, 而 SSSII 在中等长度的支链淀粉合成中
起着其他 SSS所不能替代的作用[11]。由此可见, SSSs
各类同工型在支链淀粉合成中发挥着不同作用, 并
具有特定的功能[4,22]。其中, SSSI的功能可能主要是
起始支链淀粉链的延长, 作用于其短链的合成, 而
SSSII 和 SSSIII 则分别负责合成支链淀粉的中等长
度链和长链[5,9,12]。从本研究结果看, SSSs 各类同工
型对高温胁迫处理响应(上调或下调及其程度)有所
不同, 且同一类型中的不同亚类(如 SSSII中的 SSIIa、
SSSIIb和 SSSIIc 3个亚类)之间也会表现出明显差异,
反映出不同温度处理下水稻籽粒中 SSSs 基因表达
的复杂性。结合本课题组对不同温度处理下稻米淀
粉分支结构和链长分布特征的测定结果[27], 笔者推
测, 高温下稻米中的长 B 链比例减小、平均分子聚
合度下降等现象[1,21], 在很大程度上是 SSSIIIa基因在
高温胁迫下的下调表达所致。尽管 SSSIIIb基因对高
温胁迫的影响呈上调表达响应, 但相对于 SSSIIIa,
前者在发育水稻胚乳的相对表达量却显著低于后
者。鉴于不同温度处理下稻米淀粉中的长 B 链组分
及其分子聚合度变化对稻米蒸煮食味品质的影响 ,
第 1期 韦克苏等: 花后高温下水稻可溶性淀粉合酶同工型基因的表达模式 23


进一步加强对 SSSIIIa 基因表达的温度响应特征及
其与水稻籽粒淀粉链长分布结构间关系的认识, 对
于揭示高温下稻米食用品质不佳的分子生态机制有
着重要意义。
4 结论
水稻胚乳中 SSSs 各类同工型基因对花后高温
胁迫的响应方式存在明显差异。SSSIIb、SSSIIc、
SSSIIIb 和 SSSIVa 等同工型基因主要呈上调表达模
式, 而 SSSIIa和 SSSIIIa等同工型基因则主要呈下调
表达模式。随水稻开花后的时期不同, 各 SSSs对高
温胁迫响应的表达模式(上调或下调)及其相对敏感
性也会有所不同。但从各同工型基因的相对表达量
来看, SSSI和 SSSIIIa这两个同工型属 SSS基因家族
在发育水稻胚乳中的高表达基因, 是水稻胚乳灌浆
过程中各类 SSSs的主体表现形式, 两者在高温胁迫
处理下的第 4 天或第 8 天开始均表现出较明显的下
调特征, 从而导致高温下发育胚乳中 SSS 总酶活和
淀粉合成代谢的迅速降低。SSSI表达对高温处理的
敏感程度在灌浆初期(开花后的第 4天)略高于 SSSIIIa,
但在灌浆中期(开花后的第 12天和第 16天)后者却远
高于前者。结合两者在植物淀粉合成代谢途径所催
化链长的特异性和高温胁迫下稻米中淀粉链长结构
的变化特征, 笔者认为, SSSIIIa 可能是水稻灌浆结
实期高温对稻米淀粉精细结构产生调控的一个重要
基因位点。
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《作物学报》获基金资助

(1) 2000年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项基金”的资助
(2) 2002年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项基金”的资助
(3) 2004年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项基金”的资助
(4) 2006年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项基金”的资助
(5) 2008年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项基金”的资助
(6) 2006年获“中国科协精品科技期刊工程项目(B类)”的资助
(7) 2007年获“中国科协精品科技期刊工程项目(B类)”的资助
(8) 2008年获“中国科协精品科技期刊工程项目(B类)”的资助
(9) 从 1997—2005年连续 9年获中国科协“择优支持基础性和高科技学术期刊专项资助经费”的资助
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