全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2184−2189　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30471016); 国家科技支撑计划项目(2006BAD02A03)
作者简介: 王夏雯(1982–), 女, 甘肃平凉市人, 在读硕士, 主要从事水稻生理研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 丁艳锋, 博士生导师, Tel: 025-84395313; E-mail: dingyf@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-03-10; Accepted(接受日期): 2008-04-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02184
氮素穗肥对水稻幼穗细胞分裂素和生长素浓度的影响及其与颖花发育
的关系
王夏雯 王绍华 李刚华 王强盛 刘正辉 余 翔 丁艳锋*
(南京农业大学农业部作物生理生态重点开放实验室 / 江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 以粳稻品种武育粳 3 号和 2401 为研究材料, 在盆栽条件下, 设高(HN)、低(LN)两个穗肥施氮水平, 对幼穗
发育过程中(颖花分化至抽穗后 7 d)细胞分裂素(ZRs、iPAs)和生长素(IAA)含量及其动态分别进行测定和比较分析。
结果表明, 幼穗发育过程中穗中细胞分裂素和生长素含量均表现先降后升的趋势, 穗肥的施用(HN 处理)提高了各个
时期细胞分裂素的含量, 尤其是颖花分化期效果最为明显。而生长素的变化情况较为复杂, 从颖花分化期到花粉母细
胞减数分裂期前 LN 处理稍高于 HN 处理, 之后 HN 处理又逐渐超过 LN 处理。穗发育期间 HN 处理的 ZRs/IAA 和
iPAs/IAA均高于 LN处理, 颖花分化期差距最大, 随后逐渐减小, 到花粉母细胞减数分裂期差异最小, 抽穗时比值差
距又再次扩大, 两个品种表现相似。水稻氮素穗肥的施用具有延长颖花分化时间、增加每穗颖花数的作用, 这可能与
其提高幼穗分化期尤其是颖花分化期的细胞分裂素含量及其与生长素的比值有关。
关键词: 水稻; 氮素穗肥; 激素; 每穗颖花数
Effect of Panicle Nitrogen Fertilizer on Concentrations of Cytokinin and
Auxin in Young Panicles of Japonica Rice and Its Relation with Spikelet
Development
WANG Xia-Wen, WANG Shao-Hua, LI Gang-Hua, WANG Qiang-Sheng, LIU Zheng-Hui, YU Xiang,
and DING Yan-Feng*
(Key Laboratory of Crop Growth Regulation, Ministry of Agriculture, Nanjing Agricultural University / Hi-Tech Key Laboratory of Information
Agriculture of Jiangsu Province, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: Panicle N fertilizer, which is nitrogen fertilizer applied at panicle development stage, has great influence on the deve-
lopment of rice panicle. Studies have revealed that the beneficial response of nitrogen fertilizer on spikelet development is associ-
ated with the increase of spikelets number per panicle. However, little is known concerning the effect of panicle N fertilizer on
endogenous hormones in rice young panicle. In the present study, two japonica rice cultivars (Wuyujing 3 and 2401) were used,
and two panicle N fertilizer treatments, 120 kg N ha−1 as high nitrogen (HN) and 0 kg N ha−1 as low nitrogen (LN), were con-
ducted to investigate the relationship between spikelets number and hormonal changes during rice panicle differentiation. The
results showed that zeatin + zeatin riboside (ZRs), isopen-tenyl adenine (iPAs), and indole-3-acetic acid (IAA) concentrations
were the highest at spikelet differentiation stage, sharply declined and remained almost static till heading, and recovered slightly
after heading. Panicle N fertilizer treatment resulted in higher concentrations of ZRs and iPAs, especially at the spikelet differen-
tiation stage. Whereas, IAA displayed lower concentration in HN as compared to LN. Moreover, there were higher ratios of
ZRs/IAA and iPAs/IAA for HN as compared to LN during the panicle differentiation stage. The difference between them was the
maximum at the spikelet differentiation stage and then declined to the minimum before heading, while there was no significant
difference between two cultivars. The results suggested that the effect of panicle N fertilizer on spikelet differentiation and num-
bers per panicle could be associated with the changes of endogenous hormones such as ZRs, iPAs, and IAA, either in their con-
centrations or in their ratios.
第 12期 王夏雯等: 氮素穗肥对水稻幼穗细胞分裂素和生长素浓度的影响及其与颖花发育的关系 2185


Keywords: Rice; Panicle nitrogen fertilizer; Hormone; Spikelets per panicle
无机氮作为一种营养元素对作物的生长发育具
有极大的作用 [1], 前人研究表明 , 氮素营养可以通
过影响细胞分裂素的合成发挥其间接作用。
Sakakibara等[2]认为细胞分裂素作为一种关键的信
号物质通过从根部向地上部的运输传递信息, 表达
根部的氮素营养状况。在玉米[3]、大麦[4]的研究中也
已经表明氮素营养与细胞分裂素含量之间有非常密
切的联系。但在水稻上这类研究还很少, 尤其是水
稻氮素穗肥的施用是否能引起幼穗中细胞分裂素水
平的改变, 到目前为止尚未见报道。另外, 已有研究
认为植物激素在植物花的发育过程中起着重要的调
控作用。Ashikari等[5]研究发现水稻细胞分裂素氧化
酶基因位点(Gn1a)片段缺失的品种有更多的穗粒数,
推测是由于细胞分裂素氧化酶表达的降低, 导致了
生殖器官中细胞分裂素含量的增加。但是大多数研
究主要针对水稻灌浆期细胞分裂素的含量水平对籽
粒灌浆的影响[6-7], 以及外源喷施对水稻最终产量的
影响 [8], 并没有对决定颖花分化数量的幼穗分化期
进行考察。生长素也被认为是调控花发育的重要信
号物质, 生长素的含量以及与细胞分裂素的平衡关
系与小麦小穗数目有关 [9], 但相关研究在水稻上尚
未有过报道。ZRs和 iPAs是两类重要的细胞分裂素,
与其他细胞分裂素比较具有相对较高的活性, 因此
对植物的生长、发育以及生理、生化过程具有颇为
重要的调控作用[2,10-11]。本研究从氮素穗肥入手, 对
不同氮素营养下水稻幼穗发育过程中穗部这两种重
要的细胞分裂素(ZRs, iPAs)及生长素(IAA)含量跟踪
测定 , 并结合幼穗生长动态和枝梗颖花分化特征 ,
初步阐明氮素穗肥、激素含量和每穗颖花数之间的
关系, 从而为水稻栽培上培育大穗提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2006—2007年在南京农业大学试验站
进行。供试品种武育粳 3号和 2401, 均为常规粳稻。
分别于 5 月 14、15 日播种, 大田育秧, 6 月 13、15
日移栽入塑料桶中, 露天盆栽。桶口径 30 cm, 桶底
径 22 cm, 桶高 30 cm。每桶装过筛细土 15 kg, 土壤
质地为沙壤土, 含有机质 1.3%、全氮 0.9 g kg−1、碱
解氮 108.2 mg kg−1、速效磷 32.7 mg kg−1、速效钾
102.4 mg kg−1。基肥为 1.73 g尿素 桶−1(相当于大田
120 kg hm−2 纯氮), 过磷酸钙 6.27 g 桶−1(相当于大
田 132 kg hm−2 P2O5)、氯化钾 2.05 g 桶−1(相当于大
田 184.5 kg hm−2 K2O)。不施分蘖肥, 穗肥于倒 3.5
叶期一次性施入, 设 2个氮素穗肥处理, 0和 1.73 g
尿素 桶−1(相当于大田 0 kg hm−2和 120 kg hm−2纯氮),
分别以 LN、HN表示, 各处理 35桶。每桶高密度栽
插 16株, 以确保分蘖少发, 如有发生及时人工去除,
以同一化的主茎穗为观察、取样材料。
1.2 取样与分析
通过叶龄余数诊断和植株镜检相结合的办法 ,
确定水稻幼穗分化进程。由于武育粳 3号和 2401穗
型不同, 穗分化进程不一样, 因此武育粳 3 号于抽
穗前 20 d (颖花分化期)开始取样, 每 5 d一次, 抽穗
后 7 d结束, 取样时间为早晨 6:00, 2401于抽穗前 25
d (颖花分化期)开始取样, 方法与武育粳 3号相同。
幼穗发育至将要抽出前(剑叶出全)每处理另取 20 株
考察穗部结构性状, 记录各主茎穗上的枝梗及颖花
现存数、退化数, 并定此时为抽穗前 0 d。
先剥取各时期各处理15株幼穗测定鲜重, 再另取
0.4 g左右幼穗液氮速冻后于−20℃冰箱中保存, 重复 3
次, 用于植物激素含量测定。测定的激素种类有细
胞分裂素类的玉米素+玉米素核苷(ZRs)和异戊烯基
腺嘌呤+异戊烯基腺苷(iPAs)以及生长素类的吲哚乙
酸(IAA)。参照靳德明等[12]报道的步骤提取及纯化激
素, 用 80%预冷甲醇置弱光下冰浴研磨样品至匀浆,
于 4℃过夜, 10 000×g冷冻离心 15 min取上清液过
Sep-Pak PlusC18 柱, 真空干燥后, 用样品稀释液溶
解即得样品激素提取液 , 采用酶联免疫(ELISA)法
测定[13], 试剂盒购自中国农业大学。ZRs、iPAs 和
IAA的回收率分别为(86.5±3.7)%、(82.3±4.1)%和
(79.2±4.9)%。
2006年和 2007年试验结果表现一致, 以 2006年
测定结果进行如下分析。
2 结果与分析
2.1 不同氮素穗肥处理的幼穗生长动态
幼穗发育过程中的鲜重变化, 各处理均呈 S 形曲
线(图 1)。在穗分化前期(颖花分化期)LN处理幼穗增
重快于 HN处理, 穗重大于 HN。但随着分化进程的推
进, HN处理穗增重逐渐加快并超过LN处理, 武育粳3
号穗重开始大于 LN 处理的时间在抽穗前 15 d 左右,
2186 作 物 学 报 第 34卷

2401则为抽穗前 20 d左右。之后两个处理的穗重均快
速增加, 武育粳 3号的高速增长期始于抽穗前 10 d,
2401始于抽穗前 15 d。齐穗时 HN处理的幼穗鲜重大
于 LN 处理。以上结果说明 HN 处理在穗分化前期尤
其是颖花分化期历时较长, 穗增重缓慢, 颖花分化结
束进入孕穗期之后 HN处理穗增重逐渐加快。

图 1 不同处理幼穗鲜重动态
Fig. 1 Dynamic changes of young panicle fresh weight in different treatments
LN: 低氮处理; HN: 高氮处理。LN: low nitrogen; HN: high nitrogen.

2.2 颖花分化及退化
解剖观察不同氮素穗肥下穗部颖花分化及退化
情况(表 1), 结果显示氮素穗肥的施用能极显著提高
每穗总颖花分化和现存数量。对颖花现存率的影响
品种间略有不同, 武育粳 3号处理间无差异, 2401 HN
处理略高于 LN 处理 , 达到显著水平。武育粳 3号
LN处理现存一次颖花占现存总颖花量的 74.2%, HN
处理占 61.7%; 2401 LN处理现存一次颖花占现存总
颖花量的 61.9%, HN 处理占 53.9%; 而武育粳 3 号
LN处理现存二次颖花占现存总颖花量的 25.8%, HN
处理占 38.3%; 2401 LN处理现存二次颖花占现存总
颖花量的 38.1%, HN处理占 46.1%。以上结果表明,
穗肥的施用可以显著增加二次颖花分化量, 导致每
穗总颖花中二次颖花的比重增加, 最终提高了每穗
总颖花量。另外, 成熟期 HN 处理的每穗粒数和结
实率均高于 LN 处理(差异极显著 P<0.01), 但千粒
重略低于 LN处理(差异显著 P<0.05)。以 2401为例,
LN处理每穗粒数、结实率和千粒重分别为 97.2个、
79.5%、26.9 g; HN 处理分别为 176.6个、87.1%、
26.4 g。

表 1 不同穗肥水平下颖花数差异性比较
Table 1 Comparison of spikelet number per panicle in different nitrogen treatments
每穗总颖花
Spikelets per panicle
一次颖花
Spikelet number in primary branch
二次颖花
Spikelet number in secondary branch品种与处理
Cultivar and
treatment
分化数
Differentiated
number
现存数
Survived
number
现存率
Survived
percent
分化数
Differentiated
number
现存数
Survived
number
现存率
Survived
percent
分化数
Differentiated
number
现存数
Survived
number
现存率
Survived
percent
武育粳 3号 Wuyujing 3
LN 97.8 Aa 87.4 Aa 89.3 Aa 69.6 Aa 64.9 Aa 93.3 Aa 28.3 Aa 22.5 Aa 79.7 Aa
HN 144.0 Bb 129.0 Bb 89.6 Aa 84.2 Ab 79.3 Bb 94.2 Aa 59.8 Bb 49.7 Bb 83.1 Ab
2401
LN 139.7 Aa 119.1 Aa 85.3 Aa 81.3 Aa 73.7 Aa 90.7 Aa 58.4 Aa 45.4 Aa 77.7 Aa
HN 215.9 Bb 187.1 Bb 86.7 Ab 110.3 Bb 100.9 Bb 91.5 Aa 105.6 Bb 86.2 Bb 81.6 Bb
同一列内标以不同大写字母的值在 0.01水平上差异显著, 标以不同小写字母的值在 0.05水平上差异显著。LN: 低氮处理; HN:
高氮处理。
Values within a column followed by a different capital letter are significantly different at 0.01 probability level, those by a different
lowercase letter at 0.05 probability level. LN: low nitrogen; HN: high nitrogen.

2.3 幼穗中细胞分裂素和生长素的动态变化
2.3.1 细胞分裂素 由图2可见, 2个水稻品种幼穗
发育过程中(检测到的时期), 细胞分裂素 ZRs 和 iPAs
的含量变化均呈现先下降后升高的趋势。颖花分化盛
第 12期 王夏雯等: 氮素穗肥对水稻幼穗细胞分裂素和生长素浓度的影响及其与颖花发育的关系 2187


期含量最高, 随着颖花分化进程含量急速下降, 颖花
分化结束后(武育粳为抽穗前 15 d, 2401为抽穗前 20 d)
降到较低水平并保持稳定, 直到花粉粒充实完成。随
着幼穗分化结束, 稻穗抽出时细胞分裂素含量又有所
增加。HN 的细胞分裂素含量在各个时期均明显高于
LN处理, 尤其是颖花分化盛期差距最大。

图 2 不同穗肥处理下幼穗分化过程中 ZRs和 iPAs含量变化
Fig. 2 Changes of ZRs and iPAs contents during panicle initiation period under different nitrogen treatments
LN: 低氮处理; HN: 高氮处理。LN: low nitrogen; HN: high nitrogen.

2.3.2 生长素 与幼穗中细胞分裂素含量的变化
动态相似(图 3), 生长素 IAA 含量在颖花分化期最高,
随着颖花分化进程的推移, 其含量快速下降, 随后
含量水平基本稳定, 抽穗时又有所升高。同一品种
幼穗分化前期, HN 处理的含量略低于 LN, 但在幼
穗分化中后期 HN含量逐渐超过 LN处理。

图 3 不同穗肥处理下幼穗分化过程中 IAA含量变化
Fig. 3 Changes of IAA content during panicle initiation period under different nitrogen treatments
LN: 低氮处理; HN: 高氮处理。LN: low nitrogen; HN: high nitrogen.

2.3.3 细胞分裂素与生长素的比值 如图 4所示,
两个品种 LN处理幼穗中 ZRs/IAA和 iPAs/IAA比值
均呈现“W”型比例关系 , 颖花分化期比值较高 , 之
后逐渐降落, 到花粉母细胞减数分裂期出现一个峰
值, 随后回落, 到抽穗期又再次升高。HN处理与 LN
处理相比, 变化趋势并不明显。HN 处理各个时期
ZRs/IAA 和 iPAs/IAA 比值均有所提高, 尤其是前期
和后期效果最为明显。

2188 作 物 学 报 第 34卷


图 4 不同穗肥处理下幼穗分化过程中 ZRs/IAA和 iPAs/IAA比值变化
Fig. 4 Changes in ratios of ZRs/IAA and iPAs/IAA during panicle initiation period under different nitrogen treatments
LN: 低氮处理; HN: 高氮处理。LN: low nitrogen; HN: high nitrogen.

3 讨论
无机态氮不仅作为营养元素对作物的生长发挥
作用, 而且可作为信号物质调节植株的新陈代谢及
发育。已知氮素对植物发育的调节途径有两条, 一
是以 NO3−作为信号的硝酸盐途径; 二是通过影响细
胞分裂素发挥调控作用[14]。Takei等[3]对玉米的研究
发现氮素营养状况直接影响根部的细胞分裂素合成
和向叶的运输。本研究发现, 在幼穗发育过程中细
胞分裂素水平在颖花分化期最高, 分化结束后快速
降低并维持平稳状态, 到抽穗时又逐渐回升。水稻
氮素穗肥的施用可以使各个时期的细胞分裂素水平
均有所提高, 尤其是颖花分化期高低氮肥处理间差
异最大。
本研究同时发现, 水稻幼穗生长动态与细胞分
裂素含量关系密切, 有极其明显的同步性, 尤其是
颖花分化期高浓度的细胞分裂素含量有利于促进颖
花分化, 延长分化时间, 从而造成穗重增加延迟。前
人研究发现细胞分裂素能促进小麦小花的发育, 而
生长素作用相反, 与小穗数目之间存在一定程度的
负相关, 高浓度时抑制小穗的形成。同时细胞分裂
素与生长素之间还存在一定的互作, 细胞分裂素能
抑制生长素从早期分化的小花向外输出, 降低穗生
长的顶端优势[9]。此外, 细胞分裂素自身也具有向其
作用部位调运营养的能力[2]。本研究表明水稻幼穗
分化期生长素的含量是比较高的, 高低穗肥之间差
异也并不十分显著 , 直到孕穗以后才逐渐产生差
异。由此推测前期高水平的生长素含量可能为幼穗
分化发育所必需, 其与细胞分裂素的比例关系可能
是影响颖花分化的主要因素, 细胞分裂素的含量水
平从中起着主导作用。穗肥施用可以极显著增加颖
花分化量, 而对颖花现存率影响不大。比较分析颖
花分化量决定时期(颖花分化期)和颖花现存率决定
时期(花粉母细胞减数分裂期)的激素水平, 发现颖
花分化期穗肥处理的幼穗中细胞分裂素与生长素的
比值明显高于不施穗肥处理; 而花粉母细胞减数分
裂期两个处理该比值的差异则要小的多。推测细胞
分裂素和生长素的比值对颖花分化及退化起着极为
关键的作用。
由以上结果我们看出水稻幼穗的发育与细胞分
裂素、生长素水平紧密联系。因为实验技术的原因
我们未能检测到枝梗分化期的激素含量, 但从枝梗
的发育情况分析(数据未列出), 氮肥的施用还显著
增加了枝梗的分化及现存数量, 尤其对二次枝梗影
响颇大。表明氮素穗肥的施用在枝梗分化期已经产
生了一定的作用, 为提高颖花分化量奠定了基础。对
于激素水平与枝梗分化的关系还有待进一步研究[15]。
本试验同时发现 , 氮肥施用不仅增加了穗部
第 12期 王夏雯等: 氮素穗肥对水稻幼穗细胞分裂素和生长素浓度的影响及其与颖花发育的关系 2189


ZRs 的含量同时也提高了 iPAs 的含量, 因此氮肥施
用可能不仅影响根系细胞分裂素(主要为 ZRs)的合
成, 提高向穗部的转运, 也可能影响叶片中细胞分
裂素(主要为 iPAs)的合成和转运 [16-20]。也有学者认
为, 幼穗自身也可以合成细胞分裂素 [21], 因此关于
幼穗分化期穗中细胞分裂素的来源还有待进一步的
研究。
本研究两个粳稻品种对氮素穗肥的响应一致 ,
高低穗肥间穗中激素含量变化也表现出极为相似的
规律, 只是在绝对含量上略有差异。在后续的研究
中, 结合生理生化和分子生物学等手段, 系统阐明
氮素营养与内源激素、内源激素与水稻幼穗发育的
相互关系, 在氮肥运筹的基础上与外源生长调节剂
结合运用, 挖掘大穗的潜能十分必要[8]。
4 结论
氮素穗肥的施用可以提高幼穗发育过程中穗部
的细胞分裂素含量及其与生长素的比值, 尤其对颖
花分化期影响最为明显, 这时高浓度的细胞分裂素
有利于延长分化时间, 促进颖花分化, 进而提高每
穗的颖花分化量, 为争取穗大粒多提供先决条件。
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