全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 429−436 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30370827); 国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2006BAD02A03)
作者简介: 魏海燕(1980–), 女, 江苏东台人, 在读博士生, 研究方向：作物生理栽培。
*
通讯作者(Corresponding author): 张洪程。
Received(收稿日期): 2007-07-27; Accepted(接受日期): 2007-09-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00429
不同氮利用效率水稻基因型的根系形态与生理指标的研究
魏海燕1 张洪程1,2,* 张胜飞1 杭 杰1 戴其根1,2 霍中洋1,2 许 轲1,2
马 群1 张 庆1 刘艳阳1
(1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室; 2扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009)
摘 要: 选用氮素利用高效型和低效型具有代表性的 12个粳稻品种, 研究了 225 kg hm−2施氮条件下根系形态和生理
指标的差异及其与氮素利用效率的相互关系。结果表明, 有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟期, 氮高效型
水稻的根干重、根系体积、总吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比均显著或极显著大于氮低效型水稻。
有效分蘖临界叶龄期和拔节期, 氮高效类型水稻的根冠比显著大于氮低效型, 而抽穗和成熟期则表现相反趋势。成熟
期前, 氮高效型水稻的根系α-NA氧化量极显著大于氮低效型, 而成熟期, 氮高效型中杂交水稻的根系α-NA氧化量略
低于个别氮低效型水稻品种。相关性分析表明, 有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟期, 水稻的根干重、根
系体积、根系的α-NA氧化量、总吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比与氮素利用效率呈显著或极显著
正相关。有效分蘖临界叶龄期和拔节期, 植株的根冠比与氮素利用效率呈显著正相关, 而抽穗和成熟期则呈极显著负
相关。氮高效型水稻在其一生中具有良好的根系形态和保持较强的根系活力, 为植株大量吸收和高效利用氮素奠定
了良好基础。同时, 在水稻的生长过程中, 地下部与地上部的合理比例及协调生长也是促进植株高效吸收利用氮素的
重要因素。
关键词: 水稻; 氮素利用效率; 根系形态; 根系生理; 相关性
Root Morphological and Physiological Characteristics in Rice Genotypes
with Different N Use Efficiencies
WEI Hai-Yan1, ZHANG Hong-Cheng1,2,*, ZHANG Sheng-Fei1, HANG Jie1, DAI Qi-Gen1,2, HUO Zhong-Yang1,2,
XU Ke1,2, MA Qun1, ZHANG Qing1, and LIU Yan-Yang1
(1 Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology; 2 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Min-
istry of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China)
Abstract: Nitrogen is the most important input required in rice production although over use of N causes so many environment
problems. It is well known that N use efficiency is varied in different rice genotypes. Therefore, it is important to explore and
exploit the potential contributing to the N use efficiency. As an integral part of plant organs, rice root plays an important role in
absorption and utilization of N from soil and fertilizer. In this research, a field experiment with 225 kg ha-1 N fertilizer application
was carried out in 2006 on the farm of Yangzhou University, Jiangsu province, China. A total of 12 rice genotypes ( 6 N-efficient
and 6 N-inefficient ) selected from 120 rice cultivars grown in Yangzhou during 2004 and 2005 were adopted to investigate the
characteristics of root morphology and physiology in rice types with different N use efficiencies. Relationship between N use
efficiency and indexes of root morphology and physiology was also analyzed. The results showed that at different growth stages,
the indexes of root morphology and physiology including the root dry weight, root volume, total absorbing surface area of root,
active absorbing surface area of root, ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area in N efficient rice type
were obviously higher than those in N inefficient rice type. At the critical stage of productive tillering and the stage of elongating,
the ratio of root to shoot in N efficient rice type was significantly higher than that in N inefficient rice type while the trend was
contrary at the stages of heading and maturing. Before the stage of maturing, the root oxidation ability of α-NA in N efficient rice
430 作 物 学 报 第 34卷

type was superior to that in N inefficiency rice type while at the stage of maturing the root oxidation ability of α-NA in N efficient
hybrid rice was appreciably lower than that in some N efficient rice cultivars. N use efficiency positively correlated to all the
above morphological and physiological indices at all growth stages, with the exception of negatively correlation to the ratio of
root to shoot at the stage of heading and maturing. It could be concluded that the root morphology is good and the root is vigorous
in N efficient rice type, its morphological and physiological characteristics ensures the efficient absorption and utilization of N in
all its life, and proper ratio of root to shoot and the harmonious growth of root and shoot can also improve the efficiency of N
absorption and utilization.
Keywords: Rice; N use efficiency; Root morphology; Root physiology; Correlation
氮肥在水稻生产中的投入正成为增产的有力措
施之一[1]。但是大量氮肥的投入, 不仅降低了氮素利
用效率, 同时也带来了资源的浪费, 以及水体的富
营养化等一系列环境问题[2]。已有的研究表明, 利用
现有种质资源, 充分挖掘水稻自身吸收利用氮素的
潜力, 是提高水稻氮素利用效率的有效途径之一。
根系是水稻氮素吸收的主要器官。有关水稻根系在
氮素营养效率中的作用, 前人已经做了大量的探索
性工作 , 如根系自身及其对氮素反应的基因型差
异 [3-5], 氮肥运筹对根系的影响 [6-7]及其与地上部衰
老[8]、产量[9-10]的相互关系等。但就不同氮素吸收利
用效率水稻基因型间的根系形态和生理特性的差异
缺少系统的研究。本研究选择氮素利用高效型与低
效型的代表性品种, 系统研究其生理生化特性及有
关指标, 以期揭示水稻氮素利用的生理机制, 为品
种遗传改良提供有效途径和理论依据。重点探讨水
稻根系形态、生理指标的基因型差异及其与氮素利
用效率的相互关系。
1 材料与方法
1.1 供试品种
依据 2004—2005年的研究分类与评价, 选取迟
熟中粳中氮素利用高效型品种 9 优 418、武育粳 3
号、扬粳 9538, 低效型品种农垦 57、武农早、郑稻
5 号, 早熟晚粳中氮素利用高效型品种 86 优 8 号、
武粳 15、泗优 422, 低效型品种镇稻 196、香粳 20-18、
T1-56共 12个基因型。
1.2 试验设计
试验于 2006 年在扬州大学农学院试验农场进
行。前茬为小麦, 土质为沙壤土, 地力中等, 土壤含
全氮 0.13%、碱解氮 90.5 mg kg−1、速效磷 35.6 mg
kg−1、速效钾 87.9 mg kg−1。5月 13日播种, 湿润育
秧, 6 月 12 日移栽, 栽插密度为 27 万穴 hm−2(14.4
cm×26.0 cm)。常规稻双本栽插, 杂交稻单本栽插。
每处理小区面积 15 m2, 重复 3次。各小区间作埂隔
离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证单独排灌。为方便
根系取样测定 , 移栽前采用改进的根系研究方法 ,
在各小区打入长轴半径为 13.0 cm, 短轴半径为 7.2
cm, 深 30 cm的椭圆形铁管, 将管内泥土挖出, 装入
特制的圆形营养袋, 再将袋紧贴管壁, 然后抽出铁
管, 保留营养袋。营养袋材料为黑色耐氧化聚乙烯
膜, 口径 21 cm, 高 30 cm, 袋底和侧面设 8个口径
为 0.5 cm的滤水透气孔。每小区以S形状共计填埋 16
个营养袋, 然后整地、覆水, 施用基肥, 在每个营养袋
中央按试验要求栽插水稻秧苗。分别以尿素、过磷酸
钙和氯化钾的形式施入氮肥(纯氮)225 kg hm−2, 磷肥
(P2O5) 150 kg hm−2, 钾肥(K2O) 150 kg hm−2。其中氮肥
︰ ︰运筹为基肥 蘖肥 穗肥=2.5︰2.5︰5, 穗肥分别于
倒 4叶和倒 2叶叶龄期等量施入, 磷钾肥全部用作基
肥。试验中各基因型水稻同时设置不施氮肥的对照
处理, 以计算水稻的氮素利用效率 [11], 其他管理措
施统一按常规栽培要求实施。
1.3 测定内容与分析方法
有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟
期各取埋入土中的 4 个营养袋, 剥去袋体, 置 40 目
尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系, 其中两穴用
于测定根系体积、根系总吸收表面积、活跃吸收表
面积, 另外两穴用于测定 α-NA氧化量。用排水法测
定每穴根系体积, 甲烯蓝蘸根法测定根系总吸收表
面积和活跃吸收表面积, α-NA 氧化法测定根系对
α-NA的氧化量。鲜根及地上部置 105℃杀青 30 min,
80℃烘干至恒重, 计算根冠比。
根系活跃吸收表面积比=根系活跃吸收表面积/
根系总吸收表面积×100%
采用唐启义的 DPS数据处理系统统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 不同氮效率类型水稻根系形态指标的差异
2.1.1 根干重的差异 表 1 表明, 各生育时期水
稻根干重均存在显著的基因型差异, 氮高效基因型
极显著大于氮低效基因型, 两种生育类型表现出一
致的趋势。就平均值而言, 有效分蘖临界叶龄期、
第 3期 魏海燕等: 不同氮利用效率水稻基因型的根系形态与生理指标的研究 431


表 1 不同氮效率类型水稻根系干重
Table 1 Root dry weight in rice types with different N use efficiencies (g hill−1)
生育类型
Growth type
氮效率类型
N use efficiency type
基因型
Genotype
有效分蘖临界叶龄
N-n
拔节
EG
抽穗
HD
成熟
MT
农垦 57 Nongken 57 1.42 Dd 2.85 Cd 4.62 De 4.13 De
武农早 Wunongzao 1.42 Dd 2.88 Cd 4.65 De 4.42 Cd
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 1.56 Cc 2.90 Cd 4.76 Cd 4.47 Cd
9优 418 9 you 418 1.91 Aa 3.36 Aa 5.12 Aa 4.92 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 1.70 Bb 3.12 Bc 4.87 Bc 4.70 Bc
迟熟中粳
LMMR
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 1.76 Bb 3.21 Bb 4.95 Bb 4.78 Bb

镇稻 196 Zhendao 196 1.54 Cc 2.92 Cc 4.92 Bc 4.70 Bc
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 1.65 Bb 3.05 Bb 4.95 Bc 4.55 Cd
氮低效型
NIE
T1-56 1.62 BCb 3.05 Bb 4.91 Bc 4.72 Bc
86优 8号 86 you 8 2.01 Aa 3.40 Aa 5.20 Ab 4.92 Ab
武粳 15 Wujing 15 2.00 Aa 3.38 Aa 5.28 Aa 5.04 Aa
早熟晚粳
EMLR
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 2.02 Aa 3.41 Aa 5.23 Aab 4.96 Aab
大、小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. LMMR:
Late maturing medium japonica rice; EMLR: Early maturing late japonica rice; NIE: N inefficiency; NE: N efficiency; N-n: critical stage of
productive tillering; EG: Elongating; HD: Heading; MT: Maturing.

拔节期、抽穗期和成熟期, 迟熟中粳中氮高效类型
水稻的根干重分别比氮低效类型高 22.19%、12.33%、
6.48%和 10.60%, 早熟晚粳中分别高 22.54%、12.98%、
6.33%和 6.86%。
2.1.2 根系体积的差异 表 2 表明, 各生育时期
水稻根系体积均存在显著的基因型差异, 氮高效基
因型极显著大于氮低效基因型, 两种生育类型表现
一致趋势。就平均值而言, 有效分蘖临界叶龄期、
拔节期、抽穗期和成熟期, 迟熟中粳中氮高效类型水
稻的根系体积分别比氮低效类型高 18.35%、3.80%、
6.36%和 12.09%, 早熟晚粳中分别高 21.78%、5.13%、
5.57%和 12.49%。
2.1.3 根冠比的差异 方差分析(表 3)表明, 各生
育时期, 水稻根冠比均存在显著的基因型差异。其
中, 有效分蘖临界叶龄期和拔节期, 氮高效基因型
极显著大于氮低效基因型, 而抽穗期和成熟期, 氮
高效基因型极显著低于氮低效基因型, 两种生育类
型表现较为一致的趋势。就其平均值而言, 有效分

表 2 不同氮效率类型水稻的根系体积
Table 2 Roots volume in rice types with different N use efficiencies (cm3 hill−1)
生育类型
Growth type
氮效率类型
N use efficiency type
基因型
Genotype
有效分蘖
临界叶龄
N-n
拔节
EG
抽穗
HD
成熟
MT
农垦 57 Nongken 57 18.50 De 56.35 Dd 70.35 Ee 52.62 Ee
武农早 Wunongzao 18.50 De 56.50 Dd 70.50 Ee 54.50 Dd
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 20.50 Cd 57.05 Cc 71.50 Dd 54.50 Dd
9优 418 9 you 418 23.65 Aa 60.30 Aa 76.70 Aa 63.50 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 21.60 Bc 57.90 Bb 74.25 Cc 58.24 Cc
迟熟中粳
LMMR
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 22.80 Ab 58.15 Bb 74.90 Bb 59.43 Bb

镇稻 196 Zhendao 196 19.00 Bb 57.50 De 73.00 Ccd 57.67 Cc
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 20.50 Bb 58.10 Cd 73.62 Cc 55.50 Dd
氮低效型
NIE
T1-56 19.63 Bb 58.38 Cc 72.43 Cd 57.50 Cc
86优 8号 86 you 8 24.00 Aa 60.80 Bb 76.50 Bb 63.44 Bb
武粳 15 Wujing 15 23.30 Aa 60.60 Bb 77.85 Aa 64.86 Aa
早熟晚粳
EMLR
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 24.70 Aa 61.50 Aa 76.90 ABb 63.69 Bb
大、小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. Abbre-
viations as in Table 1.
432 作 物 学 报 第 34卷

蘖临界叶龄期和拔节期, 迟熟中粳中氮高效类型水
稻的根冠比分别比氮低效类型高 14.48% 和 12.02%,
早熟晚粳中高 11.05%和 11.68%。抽穗期和成熟期, 迟
熟中粳中氮高效类型水稻的根冠比分别比氮低效
类型低 6.66%和 6.35%, 早熟晚粳中分别低 11.83%和
15.88%。
2.2 不同氮效率类型水稻根系生理指标的差异
2.2.1 根系 α-NA氧化量的差异 方差分析(表 4)
表明, 不同生育时期水稻根系 α-NA 氧化量存在极
显著的基因型差异。其中, 有效分蘖临界叶龄期、
拔节期和抽穗期, 氮高效基因型极显著大于氮低效
基因型, 而至成熟期两者互有高低。两种生育类型
表现一致趋势。就水稻根系 α-NA 氧化量的平均
值而言 , 有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期
和成熟期 , 氮高效类型水稻均大于氮低效类型 ,
其中迟熟中粳中分别高 3.32%、12.89%、38.39%和
24.54%, 早熟晚粳中分别高 2.79%、12.81%、28.13%
和 23.84%。

表 3 不同氮效率类型水稻的根冠比
Table 3 Ratio of root to shoot in rice types with different N use efficiencies
生育类型
Growth type
氮效率类型
N use efficiency type
基因型
Genotype
有效分蘖临
界叶龄
N-n
拔节
EG
抽穗
HD
成熟
MT
农垦 57 Nongken 57 0.2988 Cc 0.2159 Bb 0.1343 Aa 0.0737 Bb
武农早 Wunongzao 0.2757 Dd 0.2124 Bb 0.1336 Aa 0.0768 Aa
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 0.2956 Cc 0.2114 Bb 0.1352 Aa 0.0769 Aa
9优 418 9 you 418 0.3140 Bb 0.2434 Aa 0.1258 Bb 0.0684 Dd
武育粳 3号 Wuyujing 3 0.3394 Aa 0.2365 Aa 0.1256 Bb 0.0723 Cc
迟熟中粳
LMMR
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 0.3426 Aa 0.2366 Aa 0.1249 Bb 0.0722 Cc

镇稻 196 Zhendao 196 0.2877 Cd 0.2087 Cd 0.1383 Aa 0.0786 Aa
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 0.3182 Bc 0.2237 Bb 0.1387 Aa 0.0771 Bb
氮低效型
NIE
T1-56 0.3141 Bc 0.2174 BCc 0.1391 Aa 0.0777 ABb
86优 8号 86 you 8 0.3365 Ab 0.2416 Aa 0.1236 Bc 0.0671 Cc
武粳 15 Wujing 15 0.3398 Aab 0.2434 Aa 0.1268 Bb 0.0667 Cc
早熟晚粳
EMLR
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 0.3453 Aa 0.2406 Aa 0.1165 Cd 0.0625 Dd
大、小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. Abbre-
viations as in Table 1.

表 4 不同氮效率类型水稻的根系 α-NA氧化量
Table 4 Diversity of root oxidation ability of α-NA in rice types with different N use efficiencies(μg h−1 g−1)
生育类型
Growth type
氮效率类型
N use efficiency type
基因型
Genotype
有效分蘖临
界叶龄
N-n
拔节
EG
抽穗
HD
成熟
MT
农垦 57 Nongken 57 45.57 Dd 100.45 Dd 49.79 Ee 16.14 De
武农早 Wunongzao 46.02 Cc 98.58 Ee 51.77 Dd 17.92 Cd
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 45.21 De 95.53 Ff 58.66 Cc 20.71 Bc
9优 418 9 you 418 47.31 Aa 118.51 Aa 74.27 Aa 20.38 Bc
武育粳 3号 Wuyujing 3 47.49 Aa 108.51 Bb 72.59 Bb 23.47 Ab
迟熟中粳
LMMR
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 46.55 Bb 105.51 Cc 74.85 Aa 24.36 Aa

镇稻 196 Zhendao 196 46.83 CDd 103.71 DEe 65.90 De 19.20 De
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 46.60 De 102.60 Ef 45.82 Ef 13.48 Ef
氮低效型
NIE
T1-56 47.10 Cc 104.60 Dd 66.52 Dd 21.78 Bb
86优 8号 86 you 8 48.54 Aa 120.57 Aa 75.54 Bb 20.11 Cd
武粳 15 Wujing 15 47.89 Bb 112.46 Cc 79.52 Aa 26.19 Aa
早熟晚粳
EMLR
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 48.02 Bb 117.72 Bb 73.31 Cc 21.15 Bc
大、小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平。
Values followed by a different letters are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. Abbre-
viations as in Table 1.
第 3期 魏海燕等: 不同氮利用效率水稻基因型的根系形态与生理指标的研究 433


2.2.2 根系总吸收表面积的差异 方差分析(表 5)
表明, 不同生育时期水稻根系总吸收表面积存在极
显著基因型差异。其中, 氮高效基因型显著或极显
著大于氮低效基因型 , 两种生育类型表现一致趋
势。就水稻根系总吸收表面积的平均值而言, 有效
分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟期 , 氮
高效类型均大于氮低效类型, 其中迟熟中粳中分别
高 5.38%、6.51%、5.95%和 3.84%, 早熟晚粳中分别
高 5.25%、4.98%、6.82%和 4.32%。
2.2.3 根系活跃吸收表面积的差异 方差分析
(表 6)表明, 各生育期水稻根系活跃吸收表面积均存
在显著的基因型差异。且氮高效基因型极显著大于
氮低效基因型, 两种生育类型表现一致的趋势。就
水稻根系活跃吸收表面积的平均值而言, 有效分蘖
临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟期, 氮高效类
型均大于氮低效类型 , 其中迟熟中粳中分别高
10.34%、17.65%、22.98%和 14.68%, 早熟晚粳中分
别高 13.12%、12.45%、26.70%和 15.16%。

表 5 不同氮效率类型水稻根系的总吸收表面积
Table 5 Total absorbing surface area of root in rice types with different N use efficiencies (m2 hill−1)
生育类型
Growth type
氮效率类型
N use efficiency type
基因型
Genotype
有效分蘖
临界叶龄
N-n
拔节
EG
抽穗
HD
成熟
MT
农垦 57 Nongken 57 7.84 Cc 25.92 Dd 36.56 Cc 23.56 Cd
武农早 Wunongzao 7.58 Dd 24.88 Ee 36.81 Cc 23.87 Bc
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 7.90 Cc 26.10 Dd 35.69 Dd 23.05 De
9优 418 9 you 418 8.35 Aa 28.33 Aa 39.64 Aa 24.58 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 8.09 Bb 27.05 Bb 37.83 Bb 24.05 Bb
迟熟中粳
LMMR
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 8.13 Bb 26.53 Cc 38.07 Bb 24.56 Aa

镇稻 196 Zhendao 196 7.89 Dd 26.86 Dd 36.96 Ee 24.33 Cd
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 8.18 Bb 27.55 Cc 37.95 Dd 24.03 De
氮低效型
NIE
T1-56 8.06 Cc 26.68 Dd 37.15 Ee 24.14 CDe
86优 8号 86 you 8 8.45 Aa 28.18 Bb 39.31 Cc 24.80 Bc
武粳 15 Wujing 15 8.44 Aa 27.93 BCb 39.74 Bb 25.84 Aa
早熟晚粳
EMLR
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 8.50 Aa 29.02 Aa 40.65 Aa 25.00 Bb
大、小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. Abbre-
viations as in Table 1.

表 6 不同氮效率类型水稻的根系活跃吸收表面积
Table 6 Active absorbing surface area of root in rice types with different N use efficiencies (m2 hill−1)
生育类型
Growth type
氮效率类型
N use efficiency type
基因型
Genotype
有效分蘖
临界叶龄
N-n
拔节
EG
抽穗
HD
成熟
MT
农垦 57 Nongken 57 3.50 BCd 11.47 Ee 15.28 Ff 7.50 Dd
武农早 Wunongzao 3.38 Ce 11.58 Ee 16.63 Dd 7.49 Dd
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 3.60 Bc 12.33 Dd 16.02 Ee 7.48 Dd
9优 418 9 you 418 3.93 Aa 15.43 Aa 22.17 Aa 8.17 Cc
武育粳 3号 Wuyujing 3 3.81 Ab 13.24 Bb 18.09 Cc 8.70 Bb
迟熟中粳
LMMR
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 3.82 Ab 12.95 Cc 18.69 Bb 8.90 Aa

镇稻 196 Zhendao 196 3.62 Ee 13.06 Dd 18.62 Cc 7.85 Cc
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 3.71 Dd 13.39 Cc 16.77 Dd 7.05 De
氮低效型
NIE
T1-56 3.67 Dd 13.03 Dd 18.75 Cc 7.71 Cd
86优 8号 86 you 8 4.06 Cc 15.02 Aa 22.72 Bb 8.23 Bb
武粳 15 Wujing 15 4.23 Aa 14.29 Bb 22.69 Bb 9.60 Aa
早熟晚粳
EMLR
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 4.16 Bb 15.08 Aa 23.19 Aa 8.21 Bb
大、小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. Abbre-
viations as in Table 1.
434 作 物 学 报 第 34卷

2.2.4 根系活跃吸收表面积比的差异 方差分析
(表 7)表明, 不同生育时期水稻根系活跃吸收表面积
比存在极显著的基因型差异。其中, 氮高效基因型
显著或极显著大于氮低效基因型, 两种生育类型表
现一致的趋势。就其平均值而言, 有效分蘖临界叶
龄期、拔节期、抽穗期和成熟期, 氮高效类型均大
于氮低效类型 , 其中迟熟中粳中分别高 4.72%、
10.29%、 15.90%和 10.44%, 早熟晚粳中分别高
7.47%、7.12%、18.54%和 10.30%。
2.3 水稻根系形态、生理指标与氮素利用效率的
相互关系
水稻根系形态及生理指标不仅存在显著的基因
型差异, 同时与水稻的氮素利用效率有着密切的相
互关系(表 8)。根干重及根系体积是水稻根系生长状
况的集中体现 , 反映了根系的发达程度 , 而根系
α-NA氧化量、根系总吸收表面积、活跃吸收表面积
和根系活跃吸收表面积比则主要反映了根系活力的
大小。水稻的氮素利用效率与不同生育时期根系的
上述各项指标均呈显著或极显著的正相关关系。根
冠比不仅反应了水稻地下部与地上部的生长协调性,
同时也是植株对环境因素包括水分、营养等适应性
的重要标志。在本试验条件下, 有效分蘖临界叶龄
期、拔节期, 水稻的氮素利用效率与根冠比呈极显
著正相关关系, 而至抽穗和成熟期, 则与根冠比呈
极显著的负相关关系。

表 7 不同氮效率类型水稻的根系活跃面积比
Table 7 Ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area in rice types with different N use efficiencies
生育类型
Growth type
氮效率类型
N use efficiency type
基因型
Genotype
有效分蘖
临界叶龄
N-n
拔节
EG
抽穗
HD
成熟
MT
农垦 57 Nongken 57 44.58 Bc 44.25 Ee 41.79 Ee 31.85 Ccd
武农早 Wunongzao 44.63 Bc 46.56 Dd 45.19 Dd 31.36 Cd
氮低效型
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 45.56 Bb 47.23 Cc 44.89 Dd 32.44 BCc
9优 418 9 you 418 47.07 Aa 54.48 Aa 55.92 Aa 33.25 Bb
武育粳 3号 Wuyujing 3 47.11 Aa 48.94 Bb 47.82 Cc 36.16 Aa
迟熟中粳
LMMR
氮高效型
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 46.95 Aa 48.82 Bb 49.09 Bb 36.23 Aa

镇稻 196 Zhendao 196 45.83 Dd 48.60 Dd 50.39 Bb 32.26 Cd
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 45.33 Ef 48.61 Dd 44.19 Cc 29.32 Df
氮低效型
NIE
T1-56 45.60 De 48.84 Dd 50.47 Bb 31.96 Ce
86优 8号 86 you 8 48.00 Cc 53.30 Aa 57.80 Aa 33.18 Bb
武粳 15 Wujing 15 50.07 Aa 51.17 Cc 57.11 Aa 37.15 Aa
早熟晚粳
EMLR
氮高效型
NE
泗优 422 Siyou 422 48.91 Bb 51.96 Bb 57.05 Aa 32.84 Bc
大、小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. Abbre-
viations as in Table 1.

表 8 水稻根系形态、生理指标与氮素利用效率的相互关系
Table 8 Relationships between N use efficiency and root morphological and physiological characteristics
有效分蘖临界叶龄
N-n
拔节
EG
抽穗
HD
成熟
MT
根系干重 Root dry weight 0.95** 0.96** 0.91** 0.90**
根系体积 Root volume 0.93** 0.89** 0.97** 0.93**
根冠比 Ratio of root to shoot 0.86** 0.95** −0.80** −0.82**
根系 α-NA氧化量 Root oxidation ability of α-NA 0.84** 0.87** 0.80** 0.55*
根系总吸收表面积 Total absorbing surface area of root 0.89** 0.82** 0.92** 0.84**
根系活跃吸收表面积 Active absorbing surface area of root 0.93** 0.87** 0.87** 0.74**
根系活跃吸收表面积比
Ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area of root
0.90** 0.85** 0.83** 0.59*
*和**表示在 5%和 1%水平上差异显著。
*and**denote significant different at 5% and 1% probability levels, respectively.
第 3期 魏海燕等: 不同氮利用效率水稻基因型的根系形态与生理指标的研究 435


3 讨论
3.1 关于不同氮效率类型水稻根系形态及生理
指标的分析
已有的研究表明, 不同类型水稻根系存在显著
的差异。本研究认为, 水稻根系的这种差异同时也是
造成其氮素吸收利用效率不同的重要原因。各生育时
期, 氮高效型水稻的根干重、根系体积均极显著大于
氮低效类型。有效分蘖临界叶龄和拔节前, 氮高效类
型水稻的根冠比极显著大于氮低效类型, 而抽穗和
成熟期则表现出相反的趋势。究其原因, 可能是氮高
效类型水稻在生育前期具有较强的发根能力[12-13]。这
种发根优势, 不仅使氮高效类型水稻整个生育期根
干重和根系体积大于氮低效类型, 而且增强植株氮
素吸收能力的同时促进了地上部的生长和发育。拔节
以后, 氮高效类型水稻的根系生长量依然显著大于
氮低效类型, 但由于其地上部的旺盛生长, 根冠比下
降 , 至抽穗和成熟期, 其数值极显著低于氮低效类
型。由此可见, 生育中后期, 适当降低根冠比, 不仅
能够避免根系冗余, 促进同化物向地上部运输[14], 同
时对于提高氮素营养的吸收利用效率也具有重要的
作用。植物对养分的吸收是根系形态和生理特性共同
作用的结果。在水稻生长过程中, 氮高效类型的根系
α-NA氧化量、总吸收表面积和活跃吸收表面积和活
跃吸收表面积比也均大于氮低效类型。尽管氮高效类
型当中几个杂交稻品种在成熟期时的根系α-NA氧化
量略低于氮低效型品种, 但其成熟期前超强的根系
活力已经为氮素的吸收利用奠定了良好的基础 [15],
使得其氮素吸收总量远远大于氮低效型品种, 甚至
大于氮高效类型中的部分常规水稻品种。
3.2 关于提高水稻氮素利用效率的可能调控途径
根系不仅是水稻的支持器官, 水分、养分的吸收
器官, 同时也是植株地下部与地上部进行物质交换
的重要代谢器官。已有的研究表明, 水稻根系与植株
磷[16-17]、钾[18-19]元素的吸收效率有密切的关系。程建
峰[5]等研究也发现, 拔节期氮高效基因型水稻的总根
长、根密度、根表面积和根干重均极显著高于氮低效
类型, 且较大的根系总吸收面积、活跃吸收面积和活
跃吸收面积/总吸收面积也为氮素的高效吸收提供了
条件。尽管试验材料有所差异, 但是本研究得出了与
其相似的结论。由此可见, 根系形态和生理的相关指
标是水稻氮素高效吸收利用的重要特征, 并与植株
的氮素吸收和利用有着密切的相互关系。因此, 通过
肥水管理等栽培措施和遗传育种等改良手段塑造良
好的根系构型, 提高植株全生育期的根系活力必将
成为水稻生产上提高其氮素利用效率的可能调控途
径。目前生产实践上调控水稻根系生长的措施主要是
湿润灌溉或间歇灌溉 [20-21], 根据植株的生长规律分
阶段适量施用氮肥[7], 施用控释氮肥[22-23]或有机肥[24]
等, 另外, 一些种植方式如免耕[25]、垄作栽培[26]等对
于提高水稻生育期的根系活力等指标也具有重要的
作用。对于水稻根系的遗传改良, 尽管相关株型指
标中多有涉及, 但真正通过根系改良来实现水稻理
想株型的实践仍然很少。究其原因, 一方面是根系
生长环境的复杂性和研究方法、手段的落后, 另一
方面是对根系生长发育, 水分养分吸收代谢的机理
机制缺乏系统研究。随着生产的发展和科学技术手
段的更新, 相信通过水稻根际环境、根系自身调节
水分、养分吸收与代谢机制[27]的深入研究, 人们能
够构建出地下部与地上部协调生长的水稻株型, 从
而也为氮元素的高效吸收奠定基础, 保证水稻生产
的高产与高效。
4 结论
水稻的根系形态和生理指标与植株的氮吸收利
用效率有着密切的相互关系。氮高效型水稻一生中
具有良好的根系形态和保持较强的根系活力, 从而
奠定了植株大量吸收和高效利用氮素的良好基础。
同时, 在水稻的生长过程中, 地下部与地上部生物
量的合理比例及协调生长也是促进植株高效吸收利
用氮素的重要因素。
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