全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 68−75 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD02B03)和山西省科技攻关计划项目(2006031008-2)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张福耀, E-mail: zfy5607@163.com; Tel: 0354-3963992
第一作者联系方式: E-mail: chqj7002@163.com
Received(收稿日期): 2009-06-17; Accepted(接受日期): 2009-09-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00068
抗丝黑穗病、抗败育高粱 A2细胞质雄性不育系 A2Sx3197的选育
程庆军 张福耀* 李团银 柳青山 杜志宏 平俊爱 侯爱斌
山西省农业科学院高粱研究所, 山西晋中 030600
摘 要: A1Tx3197曾经是我国广泛应用的高粱细胞质雄性不育系, 20世纪 70年代末, 由于高粱丝黑穗病病菌生理小
种分化, 该不育系以及用其配制的杂交种逐渐失去了对高粱丝黑穗病菌的抗性。同时该不育系小花败育日渐严重, 制
种产量极低, 甚至造成绝收。为了改良 A1Tx3197 的抗病性及抗败育性, 本研究利用 A2保持系在 A1位点含有 A1育
性恢复基因 MS1MS1和在 A1细胞质背景下表现恢复的特点, 以不育系 A1Tx3197 为轮回亲本, 以含有抗丝黑穗病、
抗败育基因的 BV4 为供体 , 通过杂交和多代回交 , 得到含有双抗基因的 A2 类型细胞质雄性不育的保持系
BSx3197(MS1ms1ms2ms2), 在该材料自交的同时, 用其对 A2 细胞质雄性不育系进行细胞核代换, 经过多代回交和自
交, 最终育成了抗丝黑穗病、抗败育的 A2细胞质雄性不育系 A2Sx3197 和保持系 BSx3197(MS1MS1ms2ms2)。结果表
明, 新选育的不育系 A2Sx3197在 A1和 A5细胞质背景下表现恢复, 在 A2、A3、A4、A6和 9E细胞质背景下表现不育,
丝黑穗平均发病率为 0~0.8%, 败育率为 0~8.4%, 抗丝黑穗病性、抗败育性明显优于被改良不育系, 接近或达到抗源
供体 BV4水平; 而在抽穗期、株高、穗长、穗宽、千粒重、穗粒重、粒色、壳色、穗形、穗型等主要性状方面与 A1Tx3197
差异不显著。
关键词: 高粱; 细胞质雄性不育系; 转育; 抗丝黑穗病; 抗败育
Development of Cytoplasmic Male Sterile Line A2Sx3197 with Resistance to
Head Smut (Sphacetheca reliana Clint) and Pollen Abortion in Sorghum vulara
CHENG Qing-Jun, ZHANG Fu-Yao*, LI Tuan-Yin, LIU Qing-Shan, DU Zhi-Hong, PING Jun-Ai,
and HOU Ai-Bin
Sorghum Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Jinzhong 030600, China
Abstract: The sorghum cytoplasmic male sterile (CMS) line A1Tx3197 was used widely in China. At the end of 1970s, this line
and its hybrids gradually lost resistance to sorghum head smut because of race shift. Meanwhile, the floret abortion of this line led
to low yield. Since the maintainer of A2 type CMS can restore the fertility of A1 type CMS, to improve the head smut resistance
and floret fertility of A1Tx3197, BV4 with the genes conferring the head smut and floret abortion resistances was used as a donor,
and A1Tx3197 was used as a recurrent parent. After five generation backcrossing, an intermediate material BSx3197 carrying head
smut and floret abortion resistance genes, a maintainer for A2-CMS, was acquired. Then BSx3197 was used to replace the karyon
of A2 type CMS line. Finally, a novel A2 type CMS line A2Sx3197 with its maintainer BSx3197 (MS1MS1ms2ms2) was bred. The
line A2Sx3197 was restorable in A1 and A5 cytoplasmic background, but sterile in A2, A3, A4, A6, 9E cytoplasmic background. The
average disease incidence of A2Sx3197 was 0–0.8%, and the average abortion incidence was 0–8.4%. A2Sx3197 had significantly
higher resistance to the head smut and floret abortion than A1Sx3197, which was similar with BV4. The main agronomic traits of
A2Sx3197 and A1Tx3197 were not significantly different, such as days of heading, plant height, spike length, spike width,
1000-grain weight, grain weight per spike, grain color, shell color, spike shape, and spike type.
Keywords: Sorghum; Cytoplasmic-male sterile lines; Transbreeding; Head smut resistance; Floret abortion resistance
A1Tx3197 于 1956 年引入我国, 从此开始了我
国杂交高粱的研究和利用[1-2]。育种工作者用其配制
了一大批高粱杂交种。20世纪 80年代前, 我国推广
和试种的 144 个杂交种的母本雄性不育系几乎都是
A1Tx3197[1,3-4]。高粱丝黑穗病是影响我国高粱生产
发展的主要病害之一[1-2,5-6]。20 世纪 70 年代末, 由
第 1期 程庆军等: 抗丝黑穗病、抗败育高粱 A2细胞质雄性不育系 A2Sx3197的选育 69
于高粱丝黑穗病病菌生理小种分化, 高粱生产利用
的主要不育系 A1Tx3197 及其杂交种均失去对高粱
丝黑穗病菌的抗性 , 发病越来越重 [2], 高发病区
发病率达 70%, 平均发病率达 20%[5]。同时不育系
A1Tx3197 小花败育日渐严重, 制种产量极低[2], 在
败育严重的年份, 甚至造成绝收, 给种子生产带来
严重影响。
A2V4 是利用外引资源育成的新型 A2 细胞质雄
性不育系[7-10], 在 A1细胞质背景下表现恢复, 在 A2
细胞质背景下表现保持, 与A1Tx3197属于不同的细
胞质类型[7]。A2V4 在低温、阴雨等气候环境下不败
育[9-10], 而且对高粱丝黑穗病菌 2、3 号生理小种免
疫[6-8], 利用 A2V4育成的高粱杂交种晋杂 12, 在生产
上也表现出极强的抗病力[6-8], V4是理想的抗病、抗
败育供体品系。
将抗性基因导入水稻、棉花等作物的研究已有
报道[11-17], 本研究利用不育系 A2V4的保持系 BV4含
有抗病、抗败育基因及与 A1Tx3197细胞质的差异, 采
取杂交、回交的方法, 以不育系 A1Tx3197作为轮回亲
本, 通过细胞质转换, 将抗性基因导入 A1Tx3197, 选
育抗丝黑穗病、抗败育的新 A2Tx3197。
1 材料与方法
1.1 试验材料
A1细胞质雄性不育系 A1Tx3197, 小花败育严重,
感高粱丝黑穗病 2、3 号小种。BV4抗败育, 抗高粱
丝黑穗病 2、3号小种, 在 A1位点含 MS1MS1显形育
性恢复基因, 在A1细胞质背景下表现恢复, 在A2细
胞质背景下表现保持。A2 细胞质雄性不育系
A2Tx3197。
1.2 双抗不育系选育方法
以 A1细胞质雄性不育系 A1Tx3197为轮回亲本,
以含有抗败育、抗丝黑穗病基因的 BV4 为供体, 配
制杂交组合, F1代种植 2行, 行长 5 m, 株距 20 cm,
行距 40 cm, 开花期套袋自交, 成熟后选收 2穗。下
一年种植 F2代, 每穗种 1小区, 小区面积 4 m × 5 m,
每小区种植 10 行, 行长 5 m, 株距 20 cm, 行距 40
cm。在 F2 代分离群体中 , 选可育株 , 与轮回亲本
A1Tx3197回交, 轮回亲本A1Tx3197种植 4行, 行长
5 m, 株距 20 cm, 行距 40 cm, 保证达到 100 株左
右。在回交 BC1F1中, 每穗种植 2行, 行长 5 m, 穴
播, 每穴留苗 2~3株, 株距 17 cm, 行距 40 cm, 保证
每穗行群体达到 100 株以上, 在不败育或抗败育, 且
不发病株行中选择类轮回亲本株 5~10 株与轮回亲
本 A1Tx3197回交, 全部收获回交穗与回交单株。以
后各回交世代, 按照 BC1F1的种植选择方法进行。由
于海南加代育种不能人为创造抗丝黑穗病、抗败育
环境, 只能通过自然选择, 所以选择回交株数要多
一些。经过连续 4 代回交转育, 将抗败育、抗丝黑
穗病基因导入 A1细胞质雄性不育系 ATx3197中, 育
成新的含有抗败育、抗丝黑穗病基因的保持系, 定
名为 BSx3197。
新不育系选育, 以 A2Tx3197为不育源, 新选育
的含有抗败育、抗丝黑穗病基因的 A2 保持系
BSx3197为供体, 经过连续 5代回交转育, 育成抗败
育、抗丝黑穗病的 A2细胞质雄性不育系 A2Sx3197。
在新不育系选育过程中, 各回交世代, 要成对种植
回交转育的不育系和保持系, 每系种植 2行, 行长 5
m, 株距 20 cm, 行距 40 cm。由于新转育的 BSx3197
含有不育的 A1细胞质和在 A1不育位点含有杂合的
育性恢复基因 MS1ms1, 所以在回交的同时, BSx3197
要自交, 以进行基因纯合, 直至在自交后代中不育
株消失。回交转育时, 每年在山西榆次进行抗败育、
抗丝黑穗病鉴定, 进一步强化选择, 淘汰不抗病、败
育株行(图 1)。
1.3 抗败育株系选择及败育性鉴定
在拔节至抽穗期, 对选择世代采用 60%遮光率
的遮阳网遮光, 人为创造低温、光照不足的败育条
件。2001年和 2002年在山西榆次, 在各回交世代分
离群体中选择不育株不败育或抗败育的株行中的可
育单株用于回交, 同时自交。2003 年在榆次成对种植
不育系和保持系, 开花期淘汰败育株行, 选择抗败
育株行或不败育株行进行回交, 在败育条件下继续
鉴定、筛选抗败育株行。海南加代在自然条件下选
择, 种植与筛选方法同榆次。
2004年在榆次对从 2003年选育的 14个不育系
中的 8 个不育系进行败育性鉴定, 2005 年在榆次继
续对新选育的 8 个不育系进行败育性鉴定。4 行区,
行长 5 m, 穴播, 每穴留苗 2~3株, 株距 17 cm, 行距
40 cm。开花期调查败育株数。败育率(%)=败育株/
总株数×100%。
1.4 抗丝黑穗病株系筛选与抗病性鉴定
采用土壤接菌法, 播前 3 d将高粱丝黑穗病菌 3
号小种厚垣孢子按重量的 0.6%分别与多年没有种过
高粱的过筛土壤充分混合, 用塑料薄膜将菌土覆盖
待播种时用[6]。田间顺序排列, 2行区种植, 行长 5 m,
70 作 物 学 报 第 36卷
图 1 抗败育、抗丝黑穗病基因转育及选育新 A2不育系路线图
Fig. 1 Breeding schematic diagram of new sterile lines with the gene confering resistances to head smut and pollen abortion
株距 10~15 cm, 于 4月下旬播种, 人工开沟点播, 每
穴种子上覆 100 g左右菌土, 然后覆土镇压, 间苗时
每穴留苗 2株, 每小区保苗 100株以上, 田间管理同
一般大田高粱, 2001年和 2002年在榆次, 待开花期
植株丝黑穗病症状充分表现后, 选择不发病或抗病
株行内的可育单株与轮回亲本 A1Tx3197进行回交。
2003 年在榆次成对种植不育系和保持系, 开花期淘
汰发病率高的株行, 选择抗丝黑穗病株行进行回交,
在土壤接菌条件下继续鉴定、筛选抗丝黑穗病株行。
海南加代在自然条件下选择, 种植与筛选方法同在
榆次。
2004年在榆次对从 2003年选育的 14个不育系
中的 8 个不育系进行抗丝黑穗病鉴定, 在开花期, 调
查发病株, 计算发病率。2005 年在榆次, 继续对新
选育的 8个不育系进行抗丝黑穗病鉴定。发病率(%)=
发病株数/总株数×100%。
1.5 育性鉴定
2004年冬配制 A1~9E共 7个细胞质背景下的 8
个新选保持系 BSx3197及受体保持系 BTx3197和抗
源供体 BV4的杂交组合, 共 70个, 2005年在榆次进
行育性鉴定, 田间顺序种植, 2行区, 行长 5 m, 株距
20 cm, 行距 40 cm。3次重复, 在抽穗期选 10株正
常发育植株套袋自交, 收获时调查每穗自交结实情
况, 结实率零者为不育, 结实率 60%以上者为恢复,
两者之间为半恢。
1.6 新选不育系主要性状调查
2006年, 成对种植新选的 8个不育系 A2Sx3197
和保持系 BSx3197, 对照轮回亲本 A1Tx3197 和
BTx3197, 抗源供体 BV4和 A2V4, 田间顺序种植, 2
行区, 行长 5 m, 株距 20 cm, 行距 40 cm, 3次重复,
第 1期 程庆军等: 抗丝黑穗病、抗败育高粱 A2细胞质雄性不育系 A2Sx3197的选育 71
在行中间连续选取 10株调查抽穗期、株高、穗长、
穗宽、千粒重、穗粒重、粒色、壳色、穗形、穗型
等性状。
1.7 新选不育系杂交 F1代主要性状比较分析
2006 年, 选取 8 份新选不育系中的 5 份不育系
A2Sx3197-1、A2Sx3197-3、A2Sx3197-5、A2Sx3197-6
和A2Sx3197-8及对照轮回亲本A1Tx3197, 以 6个主
要恢复系 0-30、SR-30、1383、JW、R111和 265-1Y
测交, 每组配制 6 个杂交种, 共计 36 个组合, 田间
顺序种植, 2 行区, 行长 5 m, 株距 20 cm, 行距 40
cm, 3 次重复, 在行中间连续选取 10 株, 调查抽穗
期、株高、穗长、穗宽、千粒重、穗粒重等性状。
2 结果与分析
2.1 抗丝黑穗病、抗败育植株的获得
2000年夏在山西榆次配制 A1Tx3197×BV4组合,
同年冬海南第一季种植 A1Tx3197×BV4 组合 F1 代,
抽穗期套袋自交 2~3穗, 选收 2穗单独脱粒; 第二季
种植A1Tx3197×BV4组合 F2代, 选收可育单株 25株,
并与轮回亲本 A1Tx3197 回交。2001 年夏在榆次种
植 A1Tx3197×(A1Tx3197×BV4)BC1F1, 在 22 个株行
中选收 51个单株, 其中 12个株行, 每个株行分别选
择可育单株 2~7株, 共 29个单株。并将选收的单株
与轮回亲本 A1Tx3197回交。同年冬海南第一季种植
A1Tx3197×(A1Tx3197×BV4)BC2F1, 在 20个株行中选
收 56个可育单株, 其中 15个株行, 每个株行分别选
择单株 2~7株, 共 36个单株。并将选收的单株与轮
回亲本 A1Tx3197 回交; 第二季, 种植 A1Tx3197×
(A1Tx3197×BV4)BC3F1, 在 25个株行中选收 44个可
育单株, 其中 14个株行, 每个株行分别选择单株 2~
4 株, 共 19 个单株。并将选收的单株与轮回亲本
A1Tx3197 回交。选择优良可育单株与 A2细胞质雄
性不育系 A2Tx3197 早代回交转育。2002 年夏在榆
次种植 A1Tx3197×(A1Tx3197×BV4)BC4F1, 在 15 个
株行中选收 44个可育单株, 将选收的单株与轮回亲
本 A1Tx3197回交, 44个可育单株全部套袋自交。选
择 21个优良单株与 A2细胞质雄性不育系 A2Tx3197
成对回交转育。同年冬海南第一季种植 A1Tx3197×
(A1Tx3197×BV4)BC5F1, 在 21个株行中选收 53个可
育单株, 与早代回交转育的 A2Tx3197×BC4F1 (A1Tx
3197×BV4)测交, 53个可育单株全部套袋自交, 其中
16个株行, 每个株行分别选择单株 2~8株, 共 32个
单株。成对种植抗丝黑穗病、抗败育不育系, 选收
成对不育系 44对; 第二季成对种植抗丝黑穗病、抗
败育不育系, 选收成对不育系 36对。2003年夏在榆
次成对种植抗丝黑穗病、抗败育不育系, 在病圃及
败育环境下鉴定筛选抗丝黑穗病、抗败育双抗不育
系, 选收成对不育系 8 对。同年冬海南第一季成对
种植抗丝黑穗病、抗败育双抗不育系, 选收成对不
育系 16对; 第二季成对种植抗丝黑穗病、抗败育双
抗不育系, 选择到抗丝黑穗病、抗败育双抗不育系
14对, 2004年夏在榆次成对种植抗丝黑穗病、抗败
育双抗不育系, 选收成对抗丝黑穗病、抗败育不育
系 8对, 完成转育工作。
2.2 A2Sx3197抗丝黑穗病、抗败育性鉴定
2004—2005年两年对 A2Sx3197进行丝黑穗病、
败育性鉴定, 8个新选不育系平均发病率在 0~0.8%之
间 , 平均败育率在 0~8.4%之间 , 明显优于轮回亲
表 1 8个新选不育系抗丝黑穗病、抗败育性鉴定
Table 1 Identification of head smut and abortion resistance in new sterile lines
丝黑穗病 3号小种发病率
Disease incidence of head smut race 3 (%)
败育率
Abortion incidence (%) 品系
Variety
2004 2005 平均 Mean 2004 2005 平均 Mean
A2Sx3197-1 0.3 0.5 0.40 4.7 8.5 6.60
A2Sx3197-2 0.7 0.5 0.60 5.8 6.7 6.25
A2Sx3197-3 0 0.2 0.10 0 7.3 3.65
A2Sx3197-4 0 0 0 0 0 0
A2Sx3197-5 0.9 0.7 0.80 6.5 10.3 8.40
A2Sx3197-6 0.4 0.5 0.45 7.2 8.3 7.75
A2Sx3197-7 0.3 0.4 0.35 2.3 0 1.15
A2Sx3197-8 0.2 0 0.10 0 0 0
A1Tx3197(CK1) 79.3 67.5 73.40 72.4 83.6 78.00
BV4(CK2) 0 0 0 0 0 0
72 作 物 学 报 第 36卷
本 A1Tx3197, 达到或接近抗源供体 BV4水平。选育
出了既抗丝黑穗病、又不败育的新细胞质不育系
A2Sx3197-4, 达到了抗源供体 BV4的抗性水平。
2.3 A2Sx3197育性鉴定
育性鉴定表明, 8个新选育的细胞质雄性不育保
持系 BSx3197-1~BSx3197-8与 BV4的育性表达完全
一致, 在 A1 和 A5 细胞质背景下表现恢复, 说明
BSx3197在 A1不育位点含有育性恢复基因MS1MS1。
BSx3197 在 A2、A3、A4、A6和 9E 细胞质背景下表
现保持, 属于 A2细胞质类型。而 BTx3197在 7种细
胞质背景下均表现保持, 属于 A1细胞质类型。新选
育的细胞质雄性不育系 A2Sx3197与 A1Tx3197在育
性表达上表现不同。
2.4 A2Sx3197与 A1Tx3197主要性状比较
表 3 表明, 新选不育系 A2Sx3197 与轮回亲本
A1Tx3197相比, 抽穗期变幅为 0~ +2 d, 株高变幅为
–1~ +2 cm, 穗长变幅为–2 ~ 0 cm, 穗宽变幅为 0 cm,
千粒重变幅为–0.18~ +0.24 g, 穗粒重变幅为–0.65~
+0.24 g。A2Sx3197系内及 A2Sx3197系与 A1Tx3197
间在抽穗期、株高、穗长、穗宽、千粒重、穗粒重
等主要性状方面差异不显著(P＞0.01), 在粒色、壳
色、穗形、穗型等性状方面表现一致, 说明 A2Sx3197
与 A1Tx3197互为近等基因系。
表 2 8个新选雄性不育保持系在不同细胞质背景下的育性表现
Table 2 Fertility of new sterile lines in different cytoplasmic
backgrounds
品系
Variety (line)
A1 A2 A3 A4 A5 A6 9E
BSx3197-1 F S S S F S S
BSx3197-2 F S S S F S S
BSx3197-3 F S S S F S S
BSx3197-4 F S S S F S S
BSx3197-5 F S S S F S S
BSx3197-6 F S S S F S S
BSx3197-7 F S S S F S S
BSx3197-8 F S S S F S S
BTx3197(CK1) S S S S S S S
BV4(CK2) F S S S F S S
F: 恢复; S: 保持。F: restorable; S: maintainable.
2.5 A2Sx3197 与 A1Tx3197 杂交 F1代主要性状
比较分析
表 4 表明, A2Sx3197×0-30 组合与 A1Tx3197×
0-30相比, 出苗—抽穗日数变幅为–2~ +2 d, 株高变
幅为–3~ +4 cm, 穗长变幅为–0.5~ +1 cm, 穗宽变幅
为–1~0 cm, 千粒重变幅为–0.72~ +1.19 g, 穗粒重变
幅为–1.34~ +2.59 g。A2Sx3197×SR-30 组合与
A1Tx3197×SR-30 相比, 出苗—抽穗日数变幅为 0~
+3 d, 株高变幅为 0~ +10 cm, 穗长变幅为–0.5~ +1
cm, 穗宽变幅为–0.5~ +0.5 cm, 千粒重变幅为
表 3 新选不育系 A2Sx3197与 A1Tx3197主要性状比较
Table 3 Major agronomic traits of new sterile lines A2Sx3197 and A1Tx3197
品系
Variety
(line)
抽穗日期
Heading date
(month/day)
株高
Plant
height
(cm)
穗长
Spike
length
(cm)
穗宽
Spike
width
(cm)
千粒重
1000-grain
weight
(g)
穗粒重
Grain
weight per
spike (g)
粒色
Grain
colour
壳色
Shell
colour
穗形
Spike
shape
穗型
Spike type
BSx3197-1 8/4 110.0 23.0 7.0 23.68 53.70 白White 红
Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
BSx3197-2 8/4 111.0 22.0 7.0 24.06 52.81 白White 红
Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
BSx3197-3 8/6 110.0 23.0 7.0 24.10 52.90 白White 红
Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
BSx3197-4 8/5 112.0 21.0 7.0 23.82 52.87 白White 红
Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
BSx3197-5 8/4 110.0 23.0 7.0 24.05 53.21 白White 红
Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
BSx3197-6 8/4 110.0 23.0 7.0 23.76 53.35 白White 红
Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
BSx3197-7 8/5 109.0 22.0 7.0 23.80 53.48 白White 红
Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
BSx3197-8 8/5 111.0 23.0 7.0 24.01 53.28 白White 红
Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
BTx3197 8/4 110.0 23.0 7.0 23.86 53.46 白White 红
Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
BV4 7/31 125.0 25.0 7.0 28.70 55.23 白White 红 Red
筒
Cylinder
中紧
Medium compaction
第 1期 程庆军等: 抗丝黑穗病、抗败育高粱 A2细胞质雄性不育系 A2Sx3197的选育 73
表 4 A2Sx3197及 A1Tx3197与 6个父本杂交 F1代主要性状比较分析
Table 4 Major agronomic traits of F1 of combinations that A2Sx3197 and A1Tx3197 were crossed with 6 male parents respectively
组合
Combination
出苗至抽穗日数
Days from seedling to
heading (d)
株高
Plant height
(cm)
穗长
Spike
length
(cm)
穗宽
Spike width
(cm)
穗粒重
Grain weight
per spike (g)
千粒重
1000-grain weight
(g)
ATx3197×0-30 85.0 145.0 25.5 9.5 97.12 35.27
ASx3197-1×0-30 85.0 149.0 25.5 8.5 97.29 35.70
ASx3197-3×0-30 83.0 146.0 25.0 8.5 99.71 35.68
ASx3197-5×0-30 87.0 142.0 26.0 9.5 96.97 36.46
ASx3197-6×0-30 85.0 146.0 26.5 9.0 96.63 34.55
ASx3197-8×0-30 85.0 142.0 25.0 9.0 95.78 36.46
ATx3197×SR-30 81.0 158.0 24.0 9.5 90.18 30.56
ASx3197-1×SR-30 81.0 168.0 23.5 9.0 90.79 31.10
ASx3197-3×SR-30 82.0 159.0 24.0 10.0 91.53 30.10
ASx3197-5×SR-30 84.0 160.0 25.0 9.0 89.72 29.60
ASx3197-6×SR-30 84.0 158.0 24.0 9.0 89.17 29.72
ASx3197-8×SR-30 81.0 158.0 25.0 9.0 89.30 30.52
ATx3197×1383 84.0 161.0 26.5 9.5 105.94 32.04
ASx3197-1×1383 84.0 159.0 25.5 9.0 103.90 32.66
ASx3197-3×1383 85.0 159.0 26.5 10.0 103.73 31.52
ASx3197-5×1383 85.0 161.0 26.0 10.0 105.75 31.46
ASx3197-6×1383 83.0 162.0 26.5 9.0 102.88 31.06
ASx3197-8×1383 84.0 161.0 26.5 9.0 104.90 33.36
ATx3197×JW 79.0 149.0 28.0 12.0 113.10 32.63
ASx3197-1×JW 80.0 150.0 29.0 12.0 112.46 32.44
ASx3197-3×JW 81.0 150.0 28.5 11.0 114.35 30.52
ASx3197-5×JW 83.0 145.0 28.5 12.0 110.69 30.40
ASx3197-6×JW 82.0 149.0 29.0 12.0 113.84 31.44
ASx3197-8×JW 82.0 146.0 28.5 11.0 110.50 32.36
ATx3197×R111 83.0 142.0 26.5 10.5 93.24 29.78
ASx3197-1×R111 82.0 143.0 26.0 9.5 95.11 29.24
ASx3197-3×R111 84.0 142.0 25.5 10.0 91.86 30.50
ASx3197-5×R111 84.0 142.0 27.0 9.0 93.06 29.16
ASx3197-6×R111 82.0 141.0 25.0 9.5 94.49 30.78
ASx3197-8×R111 83.0 143.0 27.0 10.5 92.62 31.31
ATx3197×265-1Y 81.0 138.0 27.5 11.0 100.00 29.00
ASx3197-1×265-1Y 81.0 140.0 26.5 9.5 99.73 29.56
ASx3197-3×265-1Y 82.0 140.0 28.5 10.5 99.30 28.43
ASx3197-5×265-1Y 83.0 140.0 28.0 9.5 100.33 30.50
ASx3197-6×265-1Y 81.0 140.0 26.5 9.5 97.86 29.92
ASx3197-8×265-1Y 82.0 139.0 26.5 10.5 98.97 29.18
–0.96~ +0.54 g, 穗粒重变幅为–1.01~ +1.35 g。
A2Sx3197×1383 与 A1Tx3197×1383 相比, 出苗—抽
穗日数变幅为–1~ +1 d, 株高变幅为–2~ +1 cm, 穗
长变幅为–1~ 0 cm, 穗宽变幅为 0~ +1 cm, 千粒重变
幅为–0.98~ +1.32 g, 穗粒重变幅为–3.06~ +0.19 g。
A2Sx3197×JW与A1Tx3197×JW相比, 出苗—抽穗日
数变幅为+1~ +4 d, 株高变幅为–4~ +1 cm, 穗长变
幅为+0.5~ +1 cm, 穗宽变幅为–1~ 0 cm, 千粒重变
幅为–2.23~ –0.19 g, 穗粒重变幅为–2.6~ +1.25 g。
A2Sx3197× R111与 A1Tx3197×R111相比, 出苗—抽
74 作 物 学 报 第 36卷
穗日数变幅为–1~ +1 d, 株高变幅为–1~ +1 cm, 穗
长变幅为–1.5~ 0.5 cm, 穗宽变幅为–1.5~ 0 cm, 千
粒重变幅为–0.62~ +1.53 g, 穗粒重变幅为–1.38~
+1.87 g。A2Sx3197×265-1Y与 A1Tx3197×265-1Y相
比, 出苗—抽穗日数变幅为 0~ +2 d, 株高变幅为+1
~ +2 cm, 穗长变幅为–1~ +1 cm, 穗宽变幅为–1.5~
–0.5 cm, 千粒重变幅为–0.57~ +1.50 g, 穗粒重变幅
为–2.14~ –0.33g。以同一父本配制的 6 组组合 ,
A2Sx3197系组合内及 A2Sx3197系组合与 A1Tx3197
组合间, 在出苗—抽穗日数、株高、穗长、穗宽、
千粒重、穗粒重等性状上没有明显差异。方差分析
显示(表 5)差异不显著, 进一步说明, A2Sx3197系与
A1Tx3197核基因一致, 两者互为近等基因系。
3 讨论
以不育系为轮回亲本进行恢复系的选育, 前人
已做过研究。钱章强等[18]以 A1Tx3197×忻七, 以不
育系 ATx3197 为轮回亲本, 选育 R3197 恢复系, 基
因型为 S (MS1MS1MS2MS2)。
利用受体与供体的细胞质差异, 以 A2保持系在
A1位点含有 A1育性恢复基因 MS1MS1和在 A1细胞
质背景下表现恢复的特点, 采用以不育系为轮回亲
本, 以同时含有抗丝黑穗病、抗败育 2 个基因的 A1
恢复系、A2 保持系为抗源, 利用传统的杂交育种方
法, 将抗丝黑穗病、抗败育基因导入 A1Tx3197 中,
利用传统的回交育种方法, 以含有 MS1ms1 育性恢
复基因的可育株作为标记性状, 进行核代换, 并且
在回交后代分离群体中, 以不育株行内无败育株或
败育株较少, 进行抗败育株系的选择。这种选育新
细胞质雄性不育系的方法的关键在于在抗性基因转
育过程中要尽量保证群体量, 以增加选择效率。在
新不育系选育过程中, 由于新选保持系含有杂合的
育性恢复基因, 在回交转育 A2不育系的同时, 要对
BSx3197 进行自交, 以纯合育性恢复基因。这种育
种方法在高粱其他性状改良中也具有很好的借鉴
作用。
新选育的不育系 A2Sx3197 抗病能力达到免疫
或高抗水平, 抗败育能力明显提高。随着抗病杂交
种的推广, 高粱丝黑穗病病菌不断适应其生存环境,
又分化出新的高粱丝黑穗病生理小种 4号小种[6], 正
在威胁着高粱生产, 利用A2V4为抗源选育的抗病杂
交种晋杂 12也丧失了抗性。高粱丝黑穗病 4号生理
小种对新不育系选育过程中应用的抗源 BV4有极强
的致病力, 选育的新不育系 A2Sx3197系虽然对 2、3
号小种有较高的抗性水平, 但对新的 4 号小种不具
抗性。一个高粱丝黑穗病生理小种的出现, 一般在
10 年左右, 而抗病品种的选育是以不育系为主要抗
源。新的抗病、抗败育不育系选育用了 5年 13代的
时间, 抗病品种的选育时间与一个新的丝黑穗病生
理小种的出现时间基本一致, 这对我们高粱抗病育
种的思路和方法也提出了新的挑战。
张福耀等 [6]提出, 育种中应改变以雄性不育系
为主要抗源的育种方法, 筛选与创新抗病种质, 加
强恢复系抗性水平的选育, 选育以恢复系为主要抗
源的杂交种来丰富抗性品种类型, 拓宽高粱杂交种
的抗性遗传基础, 延缓新的生理小种的产生, 减低
新小种产生对高粱育种和生产的压力。
高粱细胞质雄性不育系的败育性除受环境影响
外, 与其本身核基因有很重要关系。在近几年北方
的气候环境下, 高粱育种中发生小花败育的不育系
是比较少的, 但在海南育种过程中笔者观察到, 在
高粱孕穗期连续阴雨的条件下, 即使抗败育能力强
的不育系也会产生小花败育。在育种过程中也发现,
细胞质对高粱小花败育有着一定影响, 同核异质不
育系 ATx3197在败育环境下, A3细胞质雄性不育系
A3Tx3197 不败育 , 而 A1、A2 细胞质雄性不育
表 5 A2Sx3197及 A1Tx3197与 6个父本杂交 F1代主要性状方差分析的 F值
Table 5 Major agronomic traits ANOVA of F1 (F-value)
父本
Male parent
出苗至抽穗日数
Days from seedling to
heading (d)
株高
Plant height
(cm)
穗长
Spike length
(cm)
穗宽
Spike width
(cm)
穗粒重
Grain weight
per spike (g)
千粒重
1000-grain weight
(g)
0-30 3.315 1.150 1.703 3.816 1.858 3.498
SR-30 4.103 3.318 2.591 3.676 0.515 1.595
1383 0.903 0.167 0.934 3.790 0.831 2.319
JW 2.508 1.349 2.844 3.896 2.386 4.034
R111 1.843 1.024 3.529 2.192 0.952 2.908
265-1Y 2.200 0.299 3.416 2.803 0.573 2.312
第 1期 程庆军等: 抗丝黑穗病、抗败育高粱 A2细胞质雄性不育系 A2Sx3197的选育 75
系均有一定程度的败育, 虽然 A3Tx3197不败育, 然
而 A3 细胞质雄性不育恢复系少, 在生产上不能应
用。目前 , 在高粱生产中应用的不育系 , A7501、
ATx3197败育严重, ATx623、AV4、A7050不败育。
本研究采取的抗败育基因导入的方法, 可明显提高
不育系的抗败育能力。关于高粱小花败育的原因、
发生机理还要进一步深入研究。
本研究的抗病、抗败育基因同时转育, 经过 5 年
13 代的南繁北育, 在不同世代的选育过程中, 不同的
育种者选择手法有差异, 同时在海南加代选育过程
中, 不能人为创造抗病和败育环境, 难免丢掉一些
有利的目标性状。最终的 8 对抗丝黑穗病、抗败育
不育系是从原始后代群体的 3个株系 8099、8168、
8173中选育而成, 育种工作难度较大。
4 结论
成功地将 BV4含有的抗丝黑穗病、抗败育基因
转入到不育系 A1Tx3197内, 育成新的抗丝黑穗病、
抗败育不育系 A2Sx3197。新选育不育系与原不育系
互为近等基因系。它在 A1、A5细胞质背景下表现恢
复, 在 A2、A3、A4、A6、9E细胞质背景下表现保持,
与被改良的不育系 A1Tx3197 属于不同的细胞质类
型。其抗丝黑穗病性、抗败育性明显优于被改良不
育系 A1Tx3197, 接近或达到抗源供体 BV4水平, 而
抽穗期、株高、穗长、穗宽、千粒重、穗粒重、粒
色、壳色、穗形、穗型等主要性状与原不育系没有
明显差异。
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