全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 1042−1050 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河南省重大公益性项目(091100910100), 国家公益性行业(气象)科研专项(GYHY201006041)和国家现代农业产业技术体系建
设项目(NYCYTX-02)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李潮海, E-mail: lichaohai2005@yahoo.com.cn, Tel: 0371-63555629
第一作者联系方式: E-mail: seshsh108@126.com
Received(收稿日期): 2011-12-05; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-04-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120406.0948.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01042
外源亚精胺对淹水胁迫玉米的生理调控效应
僧珊珊 王 群 张永恩 李潮海* 刘天学 赵龙飞 刘怀攀
河南农业大学农学院 / 农业部玉米区域技术创新中心, 河南郑州 450002
摘 要: 以玉米单交种登海 662 (DH662)和浚单 20 (XD20)为材料, 以盆栽方式研究了外源亚精胺(Spd)对淹水胁迫玉
米叶片光合、根系生理及产量的调控效应。结果表明, 喷施亚精胺使遭受不同生育阶段淹水胁迫的 DH662 和 XD20
产量平均提高 12.9%和 10.8%。不同生育阶段淹水对玉米影响不同, 2 个品种均以苗期淹水影响较大, 且 Spd 对其正
调控效应也最好。喷施亚精胺提高了不同生育阶段淹水处理玉米叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、气孔限制值
(Ls)、最大光化学效率(Fv/Fm)、光量子产量(ΦPSII)和光化学猝灭系数(qP), 降低了细胞间隙 CO2浓度(Ci)和非光化学猝
灭系数(qN)。喷施亚精胺使淹水胁迫后 DH662 和 XD20 根系的超氧化物歧化酶(SOD)活性分别较单独淹水处理高出
14.5%和 4.6%, 过氧化氢酶(CAT)活性分别较淹水处理高出 19.9%和 18.2%; 使 DH662和 XD20根系的异柠檬酸脱氢
酶(IDH)和琥珀酸脱氢酶(SDH)活性增加 26.1%和 19.6%, 但抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性无明显增加。喷施亚精胺
缓解了淹水胁迫引起的膜脂过氧化, 使 DH662 和 XD20 根系活力平均增加 12.9%, 根系丙二醛(MDA)含量平均降低
23.9%。表明叶面喷施亚精胺可有效改善玉米根系和叶片生理功能, 从而降低减产幅度, 但不同玉米品种及其不同生
育阶段对亚精胺的调控效应存在差异。
关键词: 淹水胁迫; 亚精胺; 玉米; 抗氧化酶
Effects of Exogenous Spermidine on Physiological Regulatory of Maize after
Waterlogging Stress
SENG Shan-Shan, WANG Qun, ZHANG Yong-En, LI Chao-Hai*, LIU Tian-Xue, ZHAO Long-Fei, and LIU
Huai-Pan
College of Agronomy, Henan Agricultural University / Regional Center for New Technology Creation of Corn, Ministry of Agriculture, Zhengzhou
450002, China
Abstract: A pot experiment with two maize varieties DH662 and XD20 was conducted to study the regulatory effects of exoge-
nous spermidine on photosynthesis and physiological characteristics and yield of maize after waterlogging stress. The results
showed that the average yield of DH662 and XD20 was increased by 12.9% and 10.8% after topdressing exogenous spermidine.
The effect of waterlogging in different growth stages on maize was different. The treatment at seedling to jointing stage showed
more influence on the two varieties. And the effects of exogenous spermidine was best at seedling to jointing stage. The topdress-
ing of exogenous spermidine could improve the utilization efficiency of light energy in different growth stages, and Pn, Gs, Ls,
Fv/Fm, ΦPSII, qP of leaves, but reduce Ci and qN. The activities of SOD and CAT in DH662 were increased significantly by 14.5%
and 19.9%, while those in XD20 were increased significantly by 4.6% and 18.2% as compared with the waterlogging treatment.
And the average activity of IDH and SDH in both the two cultivars was increased by 26.1% and 19.6%, while the activity of APX
was not increased significantly. The exogenous spermidine could repress the cell membrane oxidation. The average root activity in
DH662 and XD20 was increased by 12.9% and MDA content was decreased by 23.9%. Therefore, the topdressing of exogenous
spermidine improves the physiological functions of leaves and roots, resulting in lower yield losses caused by waterlogging, but
the sensitivity of different varities and different growth stages to Spd was different.
Keywords: Waterlogging stress; Exogenous spermidine; Maize; Anti-oxidant enzymes
第 6期 僧珊珊等: 外源亚精胺对淹水胁迫玉米的生理调控效应 1043


渍涝是我国农业的第二大灾害, 约占自然灾害
的 24%左右[1]。陈国平等[2]研究表明, 不同生育期不
同程度的涝害, 均会导致玉米产量下降。黄淮海平
原是我国夏玉米主产区, 黄淮南部由于玉米生长季
节降雨集中且量大, 常造成农田积水, 导致玉米涝
害, 在排水不畅和土壤黏滞区域更为严重, 涝害已
经成为制约该区玉米生产的主要逆境因子之一。
玉米因根系呼吸作用强, 对氧气需求量大, 因此
耐涝性较差。研究表明, 玉米在苗期淹水 3 d, 当淹到
株高一半时, 单株干重降低 5%~8%; 淹水只露出叶尖
时单株干重降低 26%; 没顶淹没 3 d, 植株即会死
亡[3]。淹水使局部缺氧, 不仅根生长发育受限[4], 出叶
速度降低, 根冠生长失调[5], 且导致根系生理功能和
体内激素平衡破坏、营养失调, 更为严重的是, 无氧呼
吸增强, 土壤大量有害物质(如 H2S、FeS 等)积累, 根
际环境恶化, 导致矿质离子和有益微量元素的吸收大
大减少, 严重时会导致根系腐烂, 整株枯死。在淹水条
件下, 玉米叶片首先表现为气孔关闭, 蒸腾速率和光
合速率下降, 叶片萎蔫, 随着淹水时间延长, 叶绿素
含量和光合作用相关功能酶活性降低, PSII 光化学效
率降低, 直至叶片失绿[6]。前人研究表明, 多胺在缓解
逆境伤害(如稳定细胞膜、核酸及蛋白质等大分子物质
构象、清除活性氧、调节细胞阴阳离子平衡等)方面起
着重要作用[7]。多胺是一类广泛存在于生物体内具有
强烈生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物, 包括
腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)等, 其中 Spd与逆
境胁迫抗性关系更为密切, 不仅可作为直接的胁迫保
护物质, 而且可作为胁迫信号转导中的信号分子, 构
建抗胁迫机制[8]。研究证明外源多胺还可以提高植物
抵御干旱[9]、低温冷害[10]、衰老[11]和高温热害[12]的能
力, 外施 Spd可以提高水稻[13]、玉米[14]、黄瓜[15]等植
物的抗盐性, 通过对损伤叶绿体片层的修复, 提高植
株的抗逆能力[16]。然而, 亚精胺对缓解作物渍涝逆境
伤害的研究还鲜见报道。本试验通过淹水后喷施 Spd,
探讨外源 Spd对淹水胁迫后玉米光合、叶绿素荧光特
性、根系抗氧化能力及产量的影响。以期明确渍涝胁
迫对玉米光合作用和根系生理活性的抑制效应和外源
Spd 对其伤害的调控能力, 为玉米渍涝灾害缓解技术
研发积累理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2010 年和 2011 年在河南农业大学科教园区(E:
113°36′, N: 34°48′)盆栽玉米单交种登海 662 (DH662)
和浚单 20 (XD20)。供试土壤为沙壤土 , 含有机质
0.82%、水解氮 60.5 mg kg−1、速效磷 24.3 mg kg−1、
速效钾 128.9 mg kg−1。盆高 28 cm, 盆口上径 35 cm,
底径 32 cm, 盆土经过风干并过筛, 每盆装土 10 kg,
共 120盆。按 80 cm×40 cm的行株距随机区组摆放。
2010年试验设正常水分管理(CK), 淹水 2 d (T1), 淹
水 2 d后叶面喷施外源 Spd (T2) 3个处理, 喷施浓度
为 1 mmol L−1, 每处理重复 5次。T2在开始处理当
天的 8:00和 18:00时叶面喷施 Spd, 对照和单独淹水
的处理喷清水。淹水时间分别在出苗后 15 d (苗期)、
45 d (穗期)、65 d (花粒期), 淹水处理连续 2 d保持
水层距盆土表面 5 cm 左右。2010 年试验结果表明
淹水胁迫对玉米苗期的影响最大, 且外源 Spd 对苗
期淹水玉米叶片的光合和产量的调控效应最明显 ,
因此 2011年开展了外源 Spd对苗期玉米淹水胁迫后
根系生理特性的调控效应试验, 共种植 60 盆, 淹水
时间为出苗后 15 d, 设正常水分管理 (CK), 淹水
(T1), 淹水后叶面喷施外源 Spd (T2) 3个处理。处理
方法同 2010年。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 光合指标测定 采用 LI-6400 (LI-COR
Inc., 美国)便携式光合作用测定系统测定叶片净光
合速率(Pn)、细胞间隙二氧化碳浓度(Ci)、气孔导度
(Gs)、气孔限制值(Ls)。气孔限制值 Ls=(Ca−Ci)/Ca, 式
中 Ci为胞间 CO2浓度, Ca为环境 CO2浓度。在处理
2 d后的晴天 9:00~11:30时段, 选择不同处理生长一
致且受光良好的叶片(苗期为第 5 片展开叶, 穗期为
第 9片展开叶, 花粒期为穗位叶), 每处理测定 3株,
每个叶片测定 3次。
1.2.2 叶绿素荧光参数测定 采用 FMS-2 型便
携脉冲调制式荧光仪(英国Hansatech公司生产)测定
光适应下的稳态荧光(Fs)、最大荧光(Fm′), 暗适应的
初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)和最小荧光(Fo′)。参照
Genty等[17]的方法, 光系统 II实际光量子产量ΦPSII=
(Fm′−Fs)/Fm′, 最大光化学效率 (Fv/Fm)=(Fm−Fo)/Fm,
光化学猝灭系数 qP=(Fm′−Fs)/(Fm′−Fo′), 非光化学猝
灭系数 qN=(Fm−Fm′)/(Fm−Fo)。测定时间与光合参数
测定同步。
1.2.3 根系抗氧化酶活性和丙二醛(MDA)含量
苗期处理结束后, 取不同处理生长一致的 3 株
根系, 测定抗氧化酶活性和丙二醛含量。依据 Jiang
等[18]的方法制备粗酶液及测定 SOD、CAT、APX活
1044 作 物 学 报 第 38卷

性。采用硫代巴比妥酸法测定 MDA含量[19]。
1.2.4 根系异柠檬酸脱氢酶(IDH)和琥珀酸脱氢酶
(SDH)活性 依据 Liu 等[20]的方法提取线粒体及
测定 IDH和 SDH活性, 测定样本数同 1.2.3。
1.2.5 根系活力 用改良 TTC 法测定根系活
力[21], 测定样本数同 1.2.3。
1.3 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003软件处理数据, 采用
DPS 7.5和 SPSS 11.5统计分析软件检验数据差异显
著性(LSD法)。
2 结果与分析
2.1 外源 Spd 对不同生育阶段淹水胁迫玉米产
量的影响
从图１可以看出, DH662 和 XD20 的产量均表
现为 CK>T2>T1。不同生育阶段淹水均显著降低了
DH662和 XD20的产量, 其中以苗期降低幅度最大,
分别比 CK降低 27.2%和 19.8%; 其次是穗期, 分别
降幅为 19.1% (DH662)和 14.1% (XD20), 花粒期降
低幅度最小, 分别比CK降低 11.6% (DH662)和 9.5%
(XD20)。喷施 Spd 后, 两品种产量均明显增加, 不
同品种在不同生育阶段的增产幅度不同 , 其中
DH662在苗期、穗期和花粒期 T2产量分别比 T1增
加 16.3%、9.4%和 4.6%, XD20 则分别比 T1 增加
10.8%、7.7%和 3.8%, 以苗期和穗期处理间产量增
加显著。表明淹水胁迫对玉米苗期的产量影响最大,
且 Spd对玉米苗期的调控效应最明显。
2.2 外源 Spd 对不同生育阶段淹水胁迫玉米叶
片光合参数的影响
2.2.1 净光合速率 由图 2-A 可以看出, 不同生
育阶段淹水胁迫均导致两品种玉米叶片净光合速率
(Pn)显著降低, 平均下降 9.70%~31.75%。其中 DH662
在苗期、穗期和花粒期的淹水处理分别比 CK 降低
35.2%、24.9%和 9.9%; XD20分别比 CK降低 28.3%、
20.9%和 9.4%, 由此可见, 淹水胁迫对玉米苗期叶
片光合速率的影响大于穗期和花粒期, 且两品种叶
片 Pn对淹水的反应不同。淹水胁迫后喷施 Spd, 使
两品种叶片 Pn有所增加, 其中 DH662苗期 T2比 T1
增加 20.1%, 在穗期和花粒期则分别增加 15.6%和
3.7%; 而 XD20 在 3个时期 T2 分别比 T1 增加
11.0%、10.6%和 4.3%。外源 Spd对两品种苗期的调
控效应均大于穗期和花粒期, 且 DH662对亚精胺调
控反应比 XD20更为敏感。
2.2.2 气孔导度 淹水 2 d后, DH662和 XD20叶
片气孔导度(Gs)均呈显著下降趋势(图 2-B), 且均以


图 1 外源 Spd对不同生育阶段淹水胁迫玉米产量的影响
Fig. 1 Effect of Spd on yield of maize after waterlogging in
different growth stages
S–J: 苗期; J–F: 穗期; F–M: 花粒期。
S–J: seedling to jointing; J–F: jointing to flowering;
F–M: flowering to maturity.

图 2 外源 Spd对不同生育阶段淹水胁迫玉米叶片 Pn和 Gs的影响
Fig. 2 Effect of Spd on Pn and Gs in leaves of maize after waterlogging in different growth stages
S–J: 苗期; J–F: 穗期; F–M: 花粒期。
S–J: seedling to jointing; J–F: jointing to flowering; F–M: flowering to maturity.
第 6期 僧珊珊等: 外源亚精胺对淹水胁迫玉米的生理调控效应 1045


苗期降幅最大, 分别比 CK 降低 38.4%和 37.2%, 而
在穗期和花粒期 DH662 的淹水处理 Gs比 CK 分别
降低 16.0%和 6.1%, XD20则分别比 CK降低 10.1%
和 4.0%, 由此可见淹水对DH662叶片气孔导度的影
响较大, 且两者均以苗期影响显著。淹水胁迫玉米
喷施 Spd 后, 3 个生育阶段叶片 Gs均有不同程度增
加, 其中 DH662 在 3 个时期(苗期、穗期、花粒期)
的叶片 Gs分别增加 21.5%、6.2%和 2.3%, 而 XD20
分别增加 19.4%、2.7%和 1.7%, 且两品种的各处理
均在苗期和穗期差异显著。
2.2.3 细胞间隙 CO2浓度 在玉米淹水 2 d后, 3
个生育阶段两品种叶片的细胞间隙 CO2 浓度(Ci)均
显著升高(图 3-A), 其中苗期 DH662 和 XD20 分别比
CK高 33.5%和 31.8%, 穗期则比 CK分别高 16.7%和
14.3%, 花粒期亦比 CK高 10.7%和 8.4%, 淹水对苗期
叶片细胞间隙二氧化碳的影响大于穗期和花粒期。喷
施 Spd降低了淹水胁迫后 DH662和 XD20叶片的 Ci,
且以苗期和穗期降低最为显著, 其中DH662在苗期和
穗期 T2比 T1分别降低 9.6%和 7.5%, XD20则分别降
低 6.8%和 8.7%, 而花粒期 DH662和 XD20分别降低
5.8%和 4.3%, 处理前后差异不显著。
2.2.4 气孔限制值 由图 3-B 可知, 不同生育阶
段的淹水胁迫均导致两品种叶片的气孔限制值(Ls)
显著降低 , 平均下降幅度为 8.5%~20.9%, 3个生育
阶段仍以苗期下降幅度最大, 为 23.6% (DH662)和
18.1% (XD20)。喷施 Spd 后, 各生育阶段叶片的 Ls
均有所增加。两品种叶片的 Ls均以苗期增加幅度较
大, 为 16.2% (DH662)和 9.1% (XD20); 穗期分别增
加 5.7% (DH662)和 3.5% (XD20), 花粒期则分别增
加 3.0%和 1.9%。

图 3 外源 Spd处理对不同生育阶段淹水胁迫玉米叶片 Ci和 Ls的影响
Fig. 3 Effect of Spd on Ci and Ls in leaves of maize after waterlogging in different growth stages
S–J: 苗期; J–F: 穗期; F–M: 花粒期。
S–J: seedling to jointing; J–F: jointing to flowering; F–M: flowering to maturity.

2.3 外源 Spd 对不同生育阶段淹水胁迫玉米叶
片叶绿素荧光参数的影响
2.3.1 PSII光量子产量、最大光化学效率 由表
1 可以看出, 不同生育阶段淹水均显著降低了叶片
的 PSII光量子产量(ΦPSII)和最大光化学效率(Fv/Fm),
以苗期降低幅度最大, DH662 和 XD20 叶片的 ΦPSII
分别比 CK降低 49.1%和 44.1%, Fv/Fm分别比 CK降
低 12.9%和 10.6%, 差异达极显著水平。在穗期和花
粒期 DH662 淹水处理的叶片 ΦPSII分别比 CK 降低
33.3%和 25.4%, XD20 分别比 CK 降低 29.9%和
20.6%, 而两品种叶片 Fv/Fm 的降低幅度低于 ΦPSII,
仍然以 DH662的降低幅度明显大于 XD20。喷施 Spd
后, 使各个生育阶段淹水处理叶片的 ΦPSII和 Fv/Fm均
有所增加, 其中 DH662 在苗期、穗期和花粒期 T2 叶
片的 ΦPSII比 T1增加 19.4%、16.3%和 11.0%, XD20则
分别比 T1增加 13.3%、13.1%和 9.0%, 且均达显著差
异, DH662 叶片的最大光化学效率和光量子产量对淹
水和淹水后的亚精胺处理比 XD20更为敏感。
2.3.2 荧光猝灭动力学参数 淹水显著降低不同
生育阶段两品种的叶片的光化学猝灭系数(qP)(表 1),
平均减低幅度为 11.3%~25.2%, 而非光化学猝灭系
数(qN)却显著增加, 增幅为 13.8%~31.4%。不同生育
阶段比较来看, 苗期 DH662和 XD20叶片的 qP分别
比 CK 降低 30.1%和 20.3%, 穗期分别比 CK 降低
24.4%和 16.6%, 花粒期则分别降低 12.5%和 10.1%。
喷施 Spd 显著增加了 3 个生育阶段叶片的 qP值, 而
qN 明显下降, 其中以苗期和穗期两品种的 T2 处理
与 T1 处理的 qP差异显著, 苗期 T2 处理叶片的 qP
比 T1分别高出 19% (DH662)和 11.8% (XD20), 穗期
则比 T1分别高出 11.6%和 9.7%, 花粒期处理间差异
1046 作 物 学 报 第 38卷

较小。喷施亚精胺使淹水后叶片的 qN 值下降
6.5%~10.9%, 其中以DH662在苗期和穗期下降明显,
分别比 T1下降 12.5%和 10.3%, 而 XD20下降 9.3%
和 7.4%, 可见淹水对DH662叶片光化学猝灭和非光
化学猝灭影响程度大于 XD20, 且亚精胺的正调控
效应也以 DH662更为显著。

表 1 外源 Spd对淹水胁迫玉米叶片荧光参数 Fv/Fm、ΦPSII、qP、qN的影响
Table 1 Effect of Spd on Fv/Fm, ΦPSII, qP, and qN in leaves of maize after waterlogging
生育阶段
Growth stage
处理
Treatment
ΦPSII Fv/Fm qP qN
DH662
CK 0.65±0.004 a 0.80±0.007a 0.95±0.022 a 0.28±0.006 c
T1 0.33±0.011 c 0.69±0.010 c 0.66±0.032 c 0.38±0.006 a
苗期
Seedling to jointing
T2 0.41±0.011 b 0.74±0.007 b 0.82±0.011 b 0.34±0.007 b
CK 0.71±0.020 a 0.86±0.003 a 0.97±0.006 a 0.25±0.007 c
T1 0.48±0.014 c 0.77±0.005 c 0.74±0.009 c 0.32±0.005 a
穗期
Jointing to flowering
T2 0.57±0.008 b 0.82±0.004 b 0.83±0.026 b 0.28±0.005 b
CK 0.68±0.006 a 0.83±0.011 a 0.93±0.015 a 0.31±0.009 b
T1 0.51±0.009 c 0.76±0.006 b 0.81±0.018 c 0.38±0.007 a
花粒期
Flowering to maturity
T2 0.57±0.009 b 0.79±0.007 b 0.87±0.012 b 0.34±0.005 a
XD20
CK 0.55±0.011 a 0.79±0.009 a 0.86±0.025 a 0.48±0.008 c
T1 0.31±0.015 b 0.70±0.011 b 0.68±0.041 c 0.62±0.004 a
苗期
Seedling to jointing
T2 0.36±0.009 b 0.73±0.006 b 0.77±0.027 b 0.57±0.009 b
CK 0.66±0.008 a 0.84±0.007 a 0.90±0.018 a 0.44±0.010 b
T1 0.46±0.013 c 0.77±0.005 c 0.75±0.012 c 0.52±0.006 a
穗期
Jointing to flowering
T2 0.53±0.005 b 0.81±0.011 b 0.83±0.014 b 0.47±0.008 b
CK 0.61±0.008 a 0.82±0.007 a 0.80±0.017 a 0.54±0.007 b
T1 0.49±0.005 c 0.76±0.006 b 0.72±0.020 b 0.61±0.012 a
花粒期
Flowering to maturity
T2 0.53±0.005 b 0.79±0.009 b 0.77±0.006 b 0.58±0.005 a
表中同一品种中同列数据后标有不同字母者表示处理间差异达显著水平(P<0.05)。
Means within columns in the same variety followed by different letters are significantly different at P<0.05.

2.4 外源 Spd 对苗期淹水胁迫玉米根系活力的
影响
苗期淹水处理显著降低了 DH662和 XD20的根
系活力(图 4)。其中 DH662下降幅度较大, 较对照降
低 31.0%, XD20 的根系活力较对照降低 11.6%。喷
施 Spd后, XD20和 DH662的根系活力均升高, 分别
比 T1增加 6.7% (XD20)和 19.0% (DH662), DH662
处理间差异显著。表明淹水对 DH662根系活力的抑
制程度大于 XD20, 且亚精胺对 DH662 的正调控效
应更显著。
2.5 外源 Spd 对苗期淹水胁迫玉米根系抗氧化
酶活性的影响
由图 5 可见, 苗期淹水处理使 XD20 和 DH662
根系的抗氧化酶活性升高。淹水处理后, 玉米根系
的 SOD 活性分别比 CK 高 27.2% (XD20)和 9.2%
(DH662)(图 5-A), APX 活性分别比 CK 高 33.0%
(XD20)和 16.6% (DH662)(图 5-B), CAT活性分别比
对照高 35.1% (XD20)和 17.0% (DH662)(图 5-C)。喷

图 4 外源 Spd处理对苗期淹水胁迫玉米根系活力的影响
Fig. 4 Effect of Spd on root activities of maize after
waterlogging at seedling to jointing
第 6期 僧珊珊等: 外源亚精胺对淹水胁迫玉米的生理调控效应 1047



图 5 外源 Spd处理对苗期淹水胁迫玉米根系 SOD、APX和 CAT活性的影响
Fig. 5 Effect of Spd on activities of SOD, APX, and CAT in root of maize after waterlogging at seedling to jointing

施 Spd 后, 玉米根系的抗氧化酶活性均有所升高。
其中, DH662根系的 SOD和 CAT活性显著增加, 分
别比 T1增加 14.5%和 19.9%; XD20根系的 CAT活
性也显著增加, 比 T1增加 18.2%, 但 SOD活性未显
著增加。喷施 Spd使玉米根系的 APX活性比 T1增
加 3.4% (XD20)和 7.8% (DH662), 但差异均不显著
(图 5-B)。由此可见 DH662根系的 SOD活性对淹水
后的亚精胺处理比 XD20 更为敏感。淹水后亚精胺
处理对两品种根系的 CAT活性均有较大的调控效应,
而对 APX活性影响较小。
2.6 外源 Spd对苗期淹水胁迫玉米根系MDA含
量的影响
由图 6 可见, 苗期淹水处理显著增加了玉米根
系的 MDA含量, DH662和 XD20根系的 MDA含量
分别较对照高出 67.3%和 36.1%。喷施 Spd 显著降
低了玉米根系的MDA含量, DH662和 XD20分别比
T1 下降 28.1%和 19.6%。由此可以看出, 玉米根系
的 MDA含量对亚精胺调控反应敏感。
2.7 外源 Spd 对苗期淹水胁迫玉米根系 IDH 和
SDH活性的影响
苗期淹水处理显著降低了玉米根系的 IDH 和
SDH 活性(图 7)。DH662和 XD20 根系的 IDH 活性

图 6 外源 Spd处理对苗期淹水胁迫玉米根系MDA含量的影响
Fig. 6 Effect of Spd on MDA content in root of maize after
waterlogging at seedling to jointing

分别比 CK降低 50.5%和 28.3% (图 7-A), SDH活性
分别比 CK降低 45.4%和 22.5% (图 7-B)。喷施 Spd
增加了玉米根系的 IDH和 SDH活性。其中, IDH活
性分别比 T1 高 36.9% (DH662)和 15.2% (XD20),
SDH 活性分别比 T1 高 27.5% (DH662)和 11.7%
(XD20), 差异均达显著水平。但淹水对 DH662根系
的 IDH和 SDH活性影响程度大于 XD20, 且亚精胺
的正调控效应也以 DH662更为显著。

图 7 外源 Spd处理对苗期淹水胁迫玉米根系 IDH和 SDH活性的影响
Fig. 7 Effect of Spd on activities of IDH and SDH in root of maize after waterlogging at seedling to jointing
1048 作 物 学 报 第 38卷

3 讨论
本研究结果表明不同生育阶段的淹水胁迫均导
致玉米产量显著降低 , 且以 DH662 的降幅大于
XD20, 说明 DH662的耐涝性较差。3个生育阶段以
苗期产量降幅最大, 平均达 24.5%。这与前人[22]得
出的研究结论一致。喷施 Spd 后, 玉米产量显著高
于淹水处理, 且以苗期处理的效果最好, 产量比淹
水处理平均提高 13.6%。表明 Spd 对玉米苗期的调
控效应最明显。淹水导致玉米产量降低主要是因为
抑制了玉米叶片的光合生产能力, 影响了根系的生
理活性, 而喷施外源 Spd 则增强了玉米叶片的光合
能力和根系的抗氧化能力及有氧呼吸能力, 从而使
玉米减产幅度降低。
逆境条件对植物光合作用的抑制, 主要表现在
气孔因素和非气孔因素, 判定依据是 Ci和 Ls的变化
方向: Ci降低和 Ls升高表明气孔导度降低是主要原
因; 而 Ci增高和 Ls降低则表明非气孔因素是主要原
因[23]。本研究中, 淹水胁迫后, 玉米叶片 Ci显著增
加, Ls 却显著降低, 表明引起叶片光合速率降低的
主要因素是非气孔因素。本试验结果显示, 不同生
育阶段的淹水均显著降低了玉米叶片的 Fv/Fm、ΦPSII
和 qP, 而 qN则显著升高。说明淹水胁迫破坏了 PSII
原初光能转换效率和 PSII 潜在活性, 启动了非辐射
热能量耗散机制 , 将过剩光能以热的形式耗散掉 ,
从而减少了过多光能对光合器官的伤害, 这可能是
淹水逆境下植物的自我防护机制之一。这与卢雪琴
等[24]研究结果一致。大量研究表明在逆境胁迫下亚
精胺可保护光合机构, 有效缓解逆境对光合作用的
伤害, 从而提高植物的抗逆性[25]。本研究结果表明
外施 Spd可通过增加淹水玉米叶片的 Pn、Gs、ΦPSII、
Fv/Fm和 qP, 降低 Ci和 qN, 来提高细胞碳同化能力,
增加气孔导度, 增强类囊体膜上的电子传递活性和
传递效率, 减轻对光合器官的伤害, 提高叶片中光
合机构的稳定性, 从而提高叶片的光化学能转化和
光能利用效率, 减轻涝害。这与汪天等[26]的研究结
果一致, 而与李军等[27]的研究结果相反, 这可能是
作物对不同逆境胁迫的反应不同造成的。同时本试
验结果还表明 , 外源喷施 Spd 对耐涝性较弱品种
DH662苗期淹水叶片光合的调控效应最明显。
涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换, 导
致根部区域形成缺氧或厌氧环境。在淹水胁迫下植
物根系在短时间内就会迅速作出反应。本研究结果
表明, 淹水胁迫后, 两品种玉米根系的 SOD、APX、
CAT 等抗氧化酶的活性均有所升高, 根系活力有所
下降。但 XD20 的抗氧化酶的活性的增加幅度大于
DH662, 根系活力的下降幅度低于 DH662。说明
XD20 能够更加及时清除自由基和活性氧, 对质膜
进行有效的保护 , 最终导致膜脂的过氧化产物(如
MDA)的积累量低于 DH662。MDA是植物脂质过氧
化的产物, 其含量可以表示脂膜过氧化的程度。再
次说明 XD20比 DH662耐涝性强。喷施 Spd后, 两
品种玉米根系的 SOD、CAT等抗氧化酶的活性均增
加(APX 活性增加不显著), 根系活力也较单独淹水
处理上升, MDA含量降低, 说明外施 Spd能显著正
调控淹水胁迫下玉米根系的抗氧化酶能力和根系活
力, 使植株的脂质过氧化的产物含量降低, 减轻淹
水胁迫对植株造成的活性氧伤害。DH662的抗氧化
酶活性、根系活力和 MDA 含量的变化幅度大于
XD20, 说明 Spd对耐涝性较弱品种的调控效应大于
对耐涝性较好的品种 , 这可能与植株本身体内的
Spd的含量有关, 有待进一步研究。
缺氧时细胞线粒体结构和功能发生改变, 能量
产生受到抑制, 导致功能障碍。机体的能量代谢是
一系列酶促反应过程, IDH和 SDH是线粒体重要的
标志酶, 其活性强弱反映了细胞有氧代谢的程度。
本研究结果显示, 淹水胁迫后, 玉米根系的 IDH 和
SDH 活性均显著降低, 且 DH662 的降低幅度大于
XD20。说明淹水胁迫导致玉米根系缺氧, 通过抑制
IDH和 SDH的活性而影响线粒体氧化呼吸功能, 导
致 ATP 合成减少, 膜电位丧失, 这与前人的研究结
果一致[28]。与单纯淹水胁迫相比, 喷施 Spd 处理能
够使玉米幼苗根系维持较高的 IDH和 SDH活性, 保
持一定的有氧呼吸能力, 调控根系的呼吸代谢, 这
也是 Spd增强玉米植株抗淹水能力的原因之一。
本实验结果还表明亚精胺调控处理的玉米平均
产量仍比对照低 12.7%, 可见涝害后的各种化学和
农艺调控措施虽然可以减少玉米产量损失, 但并不
能完全消除涝害的影响, 因此生产上要注意采用排
水工程避免玉米涝渍灾害的发生, 以免对产量造成
较大损失。有关外源亚精胺对淹水后玉米的结构及
其他代谢机理的调控效应还有待更深入的研究。
4 结论
淹水胁迫导致玉米产量显著降低, 但不同品种
不同生育阶段受到淹水胁迫的影响程度不同, 淹水
胁迫对较不耐涝品种 DH662苗期的影响最大。外源
第 6期 僧珊珊等: 外源亚精胺对淹水胁迫玉米的生理调控效应 1049


亚精胺通过有效改善玉米叶片光合功能, 提高光系
统 II 电子传递速率和效率, 降低淹水胁迫对玉米叶
片光合作用的抑制, 提高根系的抗氧化酶活性, 降
低脂质过氧化产物 MDA 的积累, 维持一定的有氧
呼吸代谢, 从而降低减产幅度, 但不同玉米品种及
其不同生育阶段对亚精胺的调控效应敏感程度存在
差异, 外源亚精胺对较不耐涝品种苗期淹水胁迫的
生理调控效应最好。
References
[1] Liu L(刘玲), Sha Y-Z(沙奕卓), Bai Y-M(白月明). Regional dis-
tribution of main agrometeorological disasters and disaster miti-
gation strategies in China. J Nat Disasters (自然灾害学报), 2003,
12(2): 92−97 (in Chinese with English abstract)
[2] Chen G-P(陈国平), Zhao S-X(赵仕孝), Liu Z-W(刘志文). Stud-
ies on waterlogging of corn and protection measures: II. Re-
sponses of corn to waterlogging in various growing stages. Acta
Agric Boreali-Sin (华北农学报), 1989, 4(1): 16−22 (in Chinese
with English abstract)
[3] Li X-J(李晓杰). Studies on waterlogging of corn and protection
measures. Rural Practical Sci & Technol Inform (农村实用科技
信息), 2009, (8): 8−9 (in Chinese)
[4] Yordanova R Y, Popova L P. Flooding-induced changes in
photosynthesis and oxidative status in maize plants. Acta Physiol
P1ant, 2007, 29: 535−541
[5] Christiane F, Trevor G, Sergey S. Nutritional and chlorophyll
fluorescence responses of Luceme (Medicago sativa) to
waterlogging and subsequent recovery. Plant Soil, 2005, 270:
31−45
[6] Song F-B(宋凤斌), Wang X-B(王晓波). Abiotic Stress Physio-
logical Ecology of Maize (玉米非生物逆境生理生态). Beijing:
Science Press, 2005. pp 236−271 (in Chinese)
[7] Bouchereau A, Aziz A, Larher F. Polyamines and environmental
challenges, recent development. Plant Sci, 1999, 140: 103−125
[8] Kasukabe Y, He L X, Nada K. Overexpression of spermidine
synthase enhances tolerance to multiple environmental stresses
and up-regulates the expression of various stress-regulated genes
transgenic Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol, 2004, 45:
712−722
[9] Németh M, Janda T, Horvath E. Exogenous salicylicacid in-
creases polyamine content but may decrease drought tolerance in
maize. Plant Sci, 2002, 162: 569−574
[10] Zheng Y-Y(郑昀晔), Cao D-D(曹栋栋), Zhang S(张胜), Guan
Y-J(关亚静), Hu J(胡晋). Effect of polyamines on chilling toler-
ance in seed imbibition and seed germination in maize. Acta
Agron Sin (作物学报), 2008, 34(2): 261−267 (in Chinese with
English abstract)
[11] Wang X-Y(王晓云), Li X-D(李向东), Zou Q(邹琦). Effect of
polyamines on senescence of attached peanut leaves. Sci Agric
Sin (中国农业科学), 2000, 33(3): 30−35 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[12] Tian J(田婧), Guo S-R(郭世荣), Liu X-E(刘香娥), Zhang
R-H(张润花), Cheng Y-J(程玉静). Effects of exogenous sper-
midine pretreatment on antioxidant system in cucumber seedling
leaves under high temperature stress. Acta Bot Boreali-Occident
Sin (西北植物学报), 2009, 29(11): 2261−2267 (in Chinese with
English abstract)
[13] Chattopadhayay M K, Tiwari B S, Chattopadhyay G. Protective
role of exogenous polyamines on salinity-stressed rice (Oryza sa-
tiva) plants. Physiol Plant, 2002, 116: 192−199
[14] Jiang X-Y(江行玉), Song J(宋杰), Fan H(范海), Zhao K-F(赵可
夫). Regulation of exogenous calcium and spermidine on ion
balance and polyamine levels in maize seedlings under NaCl
stress. Acta Phytophysiol Sin (植物生理学报), 2000, 26(6):
539−544 (in English with English abstract)
[15] Wang S-P(王素平), Jia Y-X(贾永霞), Guo S-R(郭世荣), Zhou
G-X(周国贤). Effect of polyamines on K+, Na+ and Cl− contents
and distribution in different organs of cucumber (Cucumis sativus
L.) seedlings under NaCl stress. Acta Ecol Sin (生态学报), 2007,
27(3): 1122−1129 (in Chinese with English abstract)
[16] Drolet G, Dumbroff E B, Legge R L. Radical scavenging proper-
ties of polyamines. Phytochemisty, 1986, 25: 367−371
[17] Genty B, Briantais J M, Baker N R. The relationship between the
quantum yields of photosynthetic electron transport and photo-
chemical quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim Biophy
Acta, 1989, 990: 87−92
[18] Jiang M Y, Zhang J H. Water stress-induced abscisic acid accu-
mulation triggers the increased generation of reactive and
up-regulates the activies of antioxidant enzymes in maize leaves.
J Exp Bot, 2002, 53: 2401−2410
[19] Zou Q(邹琦). Experimental Guidance of Plant Physiology (植物
生理学实验指导). Beijing: China Agriculture Press, 2000. pp
173−174 (in Chinese)
[20] Liu S-M(刘世名), Chen K-S(陈靠山), Xia K(夏凯), Zhou
P-G(周培根), Zhou X(周燮). Effects of abscisic acid and its arti-
ficial aralogs on NAD+-specific isocitrate dehydrogenase activity
1050 作 物 学 报 第 38卷

in mitochondria from maize coleoptiles. Acta Phytophysiol Sin
(植物生理学报), 2000, 26(6): 551−556 (in English with Chinese
abstract)
[21] Zou Q(邹琦). Guide to Physiological and Biochemical Experi-
ments (生理生化实验指南). Beijing: China Agriculture Press,
1995. pp 30−31 (in Chinese)
[22] Wang C-Y(王成业). The effects of flooding on the growth and
yield of summer corn. J Henan Agric Sci (河南农业科学), 2010,
(8): 20−21 (in Chinese)
[23] Berry J A, Downton W J S. Environmental regulation of photo-
synthesis. In: Govind J ed. Photosynthesis, 2nd edn. New York:
Academic Press, 1982. pp 263−343
[24] Lu X-Q(卢雪琴), Xia H-P(夏汉平), Peng C-L(彭长连). The ef-
fects of submergence on the photosynthetic characteristics of five
grasses. J Fujian Coll For (福建林学院院报), 2004, 24(4):
374−378 (in Chinese with English abstract)
[25] Drolet G, Dumbroff E B, Legge R L. Radical scavenging proper-
ties of polyamines. Phytochemistry, 1986, 25: 367−371
[26] Wang T(汪天), Wang S-P(王素平), Guo S-R(郭世荣), Sun
Y-J(孙艳军). Effect of exogenous spermidines on Cucumis sati-
vus L. seed1ings photosynthesis under root zone hypoxia stress.
Chin J Appl Ecol (应用生态学报), 2006, 17(9): 1609−1612 (in
Chinese with English abstract)
[27] Li J(李军), Gao X-H(高新昊), Guo S-R(郭世荣). Effect of ex-
ogenous spermidine on photosynthesis of salt-stressed Cuellmis
sativus seed1ings. Chin J Ecol (生态学杂志), 2007, 26(10):
1595−1599 (in Chinese with English abstract)
[28] Zhang E-R(张恩让), Ren Y-Y(任媛媛), Hu H-Q(胡华群), Liu
Y-H(刘昱卉), Chen S-S(陈珊珊). Effects of calcium on growth
and respiratory metabolism of hot pepper seedling roots under
flood stress. Acta Hort Sin (园艺学报), 2009, 36(12): 1749−1754
(in Chinese with English abstract)