全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 317−323 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金重点项目(30530470，30828021)，国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10A102)，江苏省自然科学基金
项目(BK2007510)，高校自然科学研究项目(06KJA21018)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 顾铭洪，E-mail: gumh@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhoulihui1121@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2008-08-01; Accepted(接受日期): 2008-10-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00317
不同粒型稻米碾磨特性及蛋白质分布的比较
周丽慧 刘巧泉 顾铭洪*
扬州大学农学院 / 教育部植物功能基因组学重点实验室 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 以 3 个具不同品质和粒形特点的典型水稻品种, 比较研究了稻米碾磨特性及蛋白质含量与组分在籽粒内部
的分布情况。碾磨程度和达到相应碾磨程度所需碾磨时间之间的非线性关系显示糠层由外到内硬度不断增加; 淀粉
胚乳层硬度保持不变, 且高于糠层硬度。不同品种达到相同碾磨程度所需时间差异较大, 说明淀粉等物质的沉积密度
在品种中存在较大差异。蛋白质含量在籽粒不同部位不是均匀分布的, 3个品种糙米中均约 85%的蛋白质分布在胚乳
层中, 清芦占 11的蛋白质含量以外层胚乳最高, 苏御糯和扬辐粳 4901蛋白质含量均以糠层最高。随碾磨程度的提高,
籽粒蛋白质含量由表及里呈降低趋势, 核心层胚乳只有糠层的 1/2 左右, 但不同类型水稻品种的降低趋势不同。
SDS-PAGE 分析表明, 不同种子贮藏蛋白组分在籽粒内部的分布是相对均匀的, 说明不同蛋白质组分在积累过程中,
其遗传表达相对同步。
关键词: 水稻; 碾磨特性; 种子贮藏蛋白; 稻米品质
Milling Characteristics and Distribution of Seed Storage Proteins in Rice with
Various Grain Shapes
ZHOU Li-Hui, LIU Qiao-Quan, and GU Ming-Hong*
Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province /
Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Rice (Oryza sativa L.), one of the most important crops, is a very good and relatively cheap source of energy and pro-
tein. The processing quality and nutrition distribution are different among rice varieties. The objective of the present study was to
explore the distribution of proteins in rice kernel and to provide some references on the processing of high-quality rice using three
rice cultivars with different quality and grain shapes, including two japonica cultivars Suyunuo and Yangfujing 4901, and one
indica rice Qiangluzhan 11. The degree of milling (DOM, 0–25%) and milling time were carefully measured, respectively. The
results showed that the hardness was increased from outer to inner bran layers, and unchanged in endosperm fractions, which was
higher than that of bran layers. This non-linear relationship between milling time and DOM implied variability in hardness within
different rice fractions. Furthermore, the analysis of relationship between protein content and DOM indicated that the protein was
not equably distributed within the brown rice kernel. The endosperm (DOM > 9%) was identified to contain most of the rice ker-
nel proteins (about 85% of total seed proteins) in all the three cultivars. But the protein content in the brown rice kernel decreased
from outer to inner fractions, and that in core endosperm fractions was only about half of that in bran layers. In addition,
SDS-PAGE analysis for total proteins in the grains with various DOM showed that the distribution of seed protein components
was relatively uniform, suggesting the synchro genetic expression of seed protein components in rice grain.
Keywords: Rice (Oryza sativa L.); Milling characteristics; Seed storage proteins; Grain quality
稻米蛋白质易被人体吸收并消化, 可利用蛋白
质的比例及其消化率都高于其他禾谷类作物, 属优
质植物蛋白[1-3]。稻谷去壳后成为糙米, 去掉的壳一
般占稻谷总重的 8%~10%, 而此值对于短粒型粳稻
高一些, 长粒型籼稻低一些。糙米去掉胚和糠层后
即为精米, 胚和糠层一般分别占糙米重量的 2%~3%
和 5%~8%。
整粒稻米中的蛋白质含量因部位不同而有较大
318 作 物 学 报 第 35卷

差异, 糙米营养物质的分布并不均匀[4-6]。约 80%的
蛋白质分布在淀粉胚乳(starchy endosperm)中, 并且
蛋白质含量从糠层向胚乳部分依次减少[6]。有研究
表明, 蛋白质含量高的水稻品种一般有较厚的糊粉
层和较多数量的球形蛋白体, 蛋白体在边缘细胞核
接近细胞壁的地方较多 [7]; 低蛋白水稻糠层蛋白质
含量较高, 而当糙米蛋白质含量增加时, 糠层和精
米(胚乳)中蛋白质含量的差异逐渐减小, 说明蛋白
质含量增加时一般倾向于增加胚乳内层的蛋白质含
量, 使其分布趋向于均匀[8]。在所含的种子贮藏蛋白
质种类上, 外层组织(如糊粉层和颖壳)中含有较多
的白蛋白和球蛋白, 而在精米(淀粉胚乳)中以谷蛋
白最多, 醇溶蛋白基本上分配较均匀[1]。而 Furukawa
等[9]用激光共聚焦扫描显微镜观察特异抗体标记的
谷蛋白和醇溶蛋白免疫荧光时发现, 谷蛋白和醇溶
蛋白在外层组织和靠外层的胚乳中分布较为集中 ;
不同品种谷蛋白分布范围有明显差异, 与醇溶蛋白
相比, 谷蛋白的分布范围更广。
研究表明, 贮藏条件[10]和碾磨程度[11-13]等都会
影响精米的色泽。一般来说, 市场上供应的精米, 在
保证整精米率高的情况下, 碾磨程度越大色泽越好,
外观品质也越好, 其市场附加值越高[14]。因此, 在外
观品质和营养品质(特别是蛋白质含量)两方面如何
权衡, 需要了解蛋白质含量在米粒中的分布情况以
及碾磨程度对精米蛋白质含量的影响。本研究探讨
了 3 个不同品质性状、籽粒形状和品种特性的典型
水稻品种不同碾磨程度后对籽粒蛋白质含量及其组
分在籽粒内部分布的影响, 期望为优质稻米加工提
供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2006年 5月于扬州大学实验农场播种粳稻品种
扬辐粳 4901(YFJ)、粳型糯稻品种苏御糯(SYN)及籼
稻品种清芦占11(QLZ), 成熟时收获种子用于测定分
析。
1.2 稻米样品的前处理
所有水稻成熟种子自收获晒干后在室温放置 3
个月左右。将成熟度一致的稻谷出糙去壳后去除未
成熟或不饱满的米粒, 糙米经不同程度碾磨后磨成
米粉 , 在室温下平衡水分后按国标 GB/T 3543.6-
1995《农作物种子检验规程——水分测定》采用高
温烘干法测定含水量。
1.3 糙米的碾磨及碾磨程度的划分
采用日本株式会社 Kett科学研究所研制的 Kett
检验用小型精米机碾磨。取一定量糙米, 每碾磨一
定时间后称取米粒的重量, 并计算该时间的碾磨程
度(DOM, degree of milling)。DOM定义为单粒糙米
被磨去部分占糙米重量百分比[14], 以碾磨前后重量
的差值与碾磨前重量的比值计算。根据 Wadsworth[14]
和 Resurreccion等[6]提出的方法, 将 DOM为 0~9%、
9%~15%和 15%~25%时碾磨去的部分依次称为糠层
(bran)、外层胚乳 (outer endosperm)和中间层胚乳
(middle endosperm); DOM为 25%时留下的精米部分
称为核心层胚乳(core endosperm)。为方便表示起见,
将含有糠层、外层胚乳、中间层胚乳的米粒相应地
缩写为 BG (bran grain)、OEG (outer endosperm grain)
和 MEG (middle endosperm grain), 核心层胚乳称为
CEG (core endosperm grain)。
1.4 总蛋白质含量的测定与计算
3 个水稻品种糙米及其不同碾磨程度的精米经
磨粉后用凯氏定氮法测定蛋白质含量, 即一定DOM
的米粒蛋白质含量 , 按 AOAC[15]方法在 FOSS
TECATOR 公司 Kjeltec2300 全自动凯氏定氮仪上进
行测定。对于糠层、外层胚乳或中间层胚乳的蛋白
质含量和相对蛋白质含量, 采用间接计算获得。糠
层蛋白质含量根据糙米和 9%DOM 稻米蛋白质含量
求得, 外层胚乳蛋白质含量根据 9%和 15%DOM 稻
米蛋白质含量求得 , 中间层胚乳蛋白质含量根据
15%和 25%DOM稻米蛋白质含量求得。每一层的蛋
白质占整粒糙米总蛋白质的百分比, 称为该层的相
对蛋白质含量。
1.5 水稻种子总蛋白的 SDS-PAGE分析
准确地称取一定量的米粉, 按每 1 mg 米粉 15
μL加入种子总蛋白抽提缓冲液(125 mmol L−1 Tris-
HCl, pH 6.8, 4 mol L−1 Urea, 4% SDS, 5% 2-Mercap-
toethanol)[16], 充分混匀后于 37℃振摇 3 h; 然后在
7 500×g、4℃离心 20 min, 吸取上清液至另一新的离
心管中 , 保存在 4℃备用。按 Sambrook 等 [17]的
SDS-PAGE 程序, 取适量种子总蛋白样品与 2×样品
缓冲液(100 mmol L−1 Tris-HCl, pH 6.8, 200 mmol L−1
DTT, 4% SDS, 20% Glycerol, 0.2% bromophenol blue
R)混合, 99℃变性处理 10 min 后, 在 12%分离胶和
5%积层胶组成的聚丙烯酰胺凝胶上电泳分离, 用考
马斯亮蓝 G-250染色观察。
1.6 数据分析
用 Microsoft Excel 2007分析数据。
第 2期 周丽慧等: 不同粒型稻米碾磨特性及蛋白质分布的比较 319


2 结果与分析
2.1 主要品质性状及粒形特点
由表 1可见粳型糯稻品种苏御糯稻米粒形较大,
糙米千粒重达 32.28 g; 高产优质粳稻品种扬辐粳 4901
粒形中等, 扁圆形, 与目前生产上普遍推广的粳稻
品种相似, 直链淀粉含量中等偏低; 南方地区种植
的优质丝苗米籼稻品种清芦占 11粒形细长, 直链淀
粉含量较高。3 个水稻品种糙米中的粗蛋白质含量
分别为 10.30%、9.35%和 8.73%, 与目前生产上的主
栽品种类似。
2.2 糙米的碾磨特性
图 1示不同 DOM米粒的外观。由图 2显示, 随
着碾磨时间的增加, DOM并不是呈连续性线性增长
的, 而是在 DOM 为 9%这一点前后两者斜率有一个
实质性的转变。在DOM小于 9%时, 碾磨时间与 DOM
两者关系曲线的斜率较大, 说明糠层被碾去的速度
较快且由外到内逐渐下降, 糠层质地比较疏松, 且
由外到内硬度逐渐上升。在糠层之后(即 DOM>9%
时), 3个品种碾磨时间与 DOM两者关系有一个连续
的变化 , 斜率不变 , 呈线性增长 ; 随着碾磨向胚乳
深层发展, 碾磨速度保持不变且低于糠层, 说明胚
乳贮藏物质在糠层以内的胚乳部分沉积密度、硬度
一致, 且大于糠层。
从 3个品种碾磨所耗时间来看, 达到相同 DOM
所耗时间以清芦占11远大于苏御糯, 扬辐粳 4901位
于两者之间。原因可能是, 清芦占 11 为典型的丝

表 1 三个水稻品种稻米的主要品质性状及粒形特点
Table 1 Grain size and main quality characters of three rice cultivars
品种
Cultivar
千粒重
1000-kernel weight
(g)
粒长
Grain length
(mm)
粒宽
Grain width
(mm)
粒厚
Grain thickness
(mm)
蛋白质含量
Protein content
(%)
直链淀粉含量
Amylose content
(%) a
苏御糯 Suyunuo 32.28 7.29 3.06 2.08 10.30 0.33
清芦占 11 Qingluzhan 11 14.79 6.32 1.88 1.51 9.35 26.60
扬辐粳 4901 Yangfujing 4901 20.40 5.15 2.89 1.90 8.73 16.55
a：除直链淀粉含量为精米中的测定值外, 其余均为糙米的测定值。
a: Brown rice was used for all the determinations, except amylose content which was measured with milled rice.



图 1 3个品种糙米不同 DOM米粒的外观
Fig. 1 The appearance of milled rice grains with differenct DOM
BG、OEG、MEG分别表示带或带部分糠层、外层胚乳、中间层胚乳的米粒, CEG表示 DOM为 25%的核心层胚乳。
A: 苏御糯; B: 清芦占 11; C: 扬辐粳 4901。
BG, OEG, MEG, and CEG mean brain grain, outer endosperm grain, middle endosperm grain, and core endosperm grain, respectively.
A: Suyunuo (SYN); B: Qingluzhan 11 (QLZ); C: Yangfujing 4901 (YFJ).

320 作 物 学 报 第 35卷



图 2 3个品种糙米碾磨时间与碾磨程度的关系
Fig. 2 The relationship between milling time and the DOM of brown rice in three rice cultivars
BG、OEG、MEG分别表示带或带部分糠层、外层胚乳、中间层胚乳的米粒, CEG表示 DOM为 25%的核心层胚乳。
A: 苏御糯; B: 清芦占 11; C: 扬辐粳 4901。
BG, OEG, MEG, and CEG mean brain grain, outer endosperm grain, middle endosperm grain, and core endosperm grain, respectively.
A: Suyunuo (SYN); B: Qingluzhan 11 (QLZ); C: Yangfujing 4901 (YFJ).

苗米, 粒形细长, 胚乳中贮藏物质(如淀粉和蛋白质
等)的沉积紧密, 硬度较大, 单位 DOM 耗时较长;糯
稻品种胚乳质地比较疏松, 单位 DOM耗时较短; 普
通粳稻品种为以上两者的中间类型。
2.3 稻米内部蛋白质含量的分布
图 3 显示了 3 个品种不同碾磨程度稻米中蛋白
质含量的变化。随 DOM的不断提高, 精米蛋白质含



图 3 3个品种糙米不同 DOM米粒中蛋白质含量的变化
Fig. 3 The crude protein content in milled rice with different
DOM in three cultivars
缩写见图 2。Abbreviations as in Fig. 2.
量明显下降, 说明蛋白质含量在水稻籽粒中并不是
均匀分布的。不论是糠层还是胚乳层, 由外到内蛋
白质含量都呈下降趋势, 说明在糙米中越靠近米粒
表面, 蛋白质含量越高。另外, 清芦占 11 与另 2 个
粳稻品种相比, 蛋白质含量随 DOM的提高, 下降幅
度减小, 说明清芦占 11与其余 2个品种相比米粒不
同部位蛋白质含量分布较均匀。
图 3 中的蛋白质含量是达到相应 DOM 精米中
的蛋白质含量, 间接反映出被磨去部位的蛋白质含
量。通过计算, 将籽粒各部位蛋白质含量列于表 2。
从表 2数据分析, 苏御糯和扬辐粳 4901这 2个粳稻
品种, 蛋白质含量以糠层最高, 中间层胚乳超过外
层胚乳, 而核心层胚乳最低, 只有糠层蛋白质含量
的一半左右。清芦占 11籽粒不同部位的蛋白质含量
与以上两个粳稻品种有所不同, 其蛋白质含量按外
层胚乳、糠层、中间层胚乳、核心层胚乳顺序下降。
这一现象是否为粒形细长的丝苗米品种所共有, 有
待进一步调查。
另外, 苏御糯和扬辐粳 4901这 2个粳稻品种在
糠层中的蛋白质分别占其糙米总蛋白的 15.10%和
14.68%, 余下的约 85%的蛋白质分布在淀粉胚乳
中。而清芦占 11糠层中的蛋白质含量占整个米粒含
第 2期 周丽慧等: 不同粒型稻米碾磨特性及蛋白质分布的比较 321


表 2 3个品种籽粒内不同部位的蛋白质含量
Table 2 Distribution of crude protein content in different grain fractions of three rice cultivars(%)
品种
Cultivar
糠层
Bran
外层胚乳
Outer endosperm
中间层胚乳
Middle endosperm
核心层胚乳
Core endosperm
糙米 a
Brown rice a
苏御糯
Suyunuo
17.28(15.10) 13.58(7.91) 13.72(13.32) 8.75(63.68) 10.30(100)
清芦占 11
Qingluzhan 11
11.83(11.38) 14.49(9.30) 9.10(9.73) 8.68(69.59) 9.35(100)
扬辐粳 4901
Yangfujing 4901
14.24(14.68) 10.94(7.52) 12.86(14.74) 7.34(63.05) 8.73(100)
a 括号内数值表示该层蛋白质量占整粒糙米蛋白质总量的百分比(%, 即相对蛋白质含量)。
a The data in the brackets are the percentage of protein for the grain fractions to that of whole brown rice (relative protein content, %).

量的 11.38%, 余下的约 89%分布在淀粉胚乳中, 说
明其大部分蛋白质(接近 90%)分布在淀粉胚乳中。
2.4 稻米籽粒内部蛋白质组分的分布情况
图 4表明, 同一籽粒不同部位间各种蛋白质组分
基本上是相似的, 说明各种贮藏蛋白组分在籽粒内
部的分布相对比较均匀; 从总的趋势上看, 随碾磨
程度的提高, 不同蛋白组分都会趋于减少, 这与同
一籽粒内部不同部位蛋白质含量的分布相类似, 尤
其苏御糯(图 4-A)体现得较明显。但在有些品种中,
这种差异并不明显, 如扬辐粳 4901(图 4-C), 虽然米
粒各部位的蛋白质含量有相当明显的不同(表 2), 但
碾磨后米粒总蛋白中各组分含量基本上看不出明显
的差异, 其原因可能是, 不同碾磨程度的米粒之间
蛋白质含量差异(图 4)原本就不大, 因此 SDS-PAGE
分析还不足以将这种差异区分开来。
3 讨论
一般来说质地坚硬的品种, 都具有一些共同的
特征, 比如耐贮藏[18-19]、外观好、透明度高[20]、拒
虫性好[21]、碾磨中不易破损[22]等。碎米的市场价值
往往只有整米价值的 30%~50%, 甚至更低[23]。本研
究中的 3 个品种就质地而言, 清芦占 11 最硬, 扬辐
粳 4901次之, 苏御糯较差。在糠层部分粳稻品种苏
御糯和扬辐粳 4901 的碾磨曲线斜率明显高于籼稻
品种清芦占 11, 说明粳稻品种在糠层的沉积密度低
于籼稻品种。而在两个粳稻品种之间, 虽然粳糯稻
品种苏御糯在精米部分的沉积密度不如普通粳稻品
种扬辐粳 4901, 但糠层部分并不比扬辐粳 4901 差,
甚至还稍高于后者(图 2-A), 说明胚乳贮藏物质在糠
层与籽粒中央的沉积过程是有差异的。
从蛋白质含量的分布上看, 所测试 3 个品种糠
层蛋白质含量较高, 且胚乳由外到内蛋白质含量有
递减趋势。这与 Itani等[4]、Resurreccion等[6]和 Lieve
Lamberts 等[24]的研究结果类似。米粒中大部分蛋白
(超过 85%)都分布在淀粉胚乳中, 所以精米仍然保留
了大部分的蛋白质。然而加工磨去了 15%的重量, 损
失了 20%多的蛋白质, 说明越靠近外层蛋白含量越
高。在商品化过程中可以根据本研究所测得的蛋白
含量的损耗, 视具体要求确定何种加工程度可以为
人们所接受。
在计算米粒不同部位蛋白质含量时发现, 清芦
占 11 糠层蛋白质相对含量在 3 个品种中是最低的,
其蛋白质含量最高的部位为外层胚乳而不是糠层 ,
这不同于苏御糯和扬辐粳 4901。丝苗米清芦占 11
蛋白质含量的这一特点值得关注, 这是否是籼稻或
丝苗米的普遍现象还有待研究。如果这是真实的现
象 , 相信蛋白质含量分布在不同品种间的差异也
可应用于遗传改良, 将来还有可能发掘类似的甚至
糠层蛋白质含量更低的品种, 在同样 DOM 保证其外
观色泽的情况下, 使其糙米出精后损耗的营养物质
最少。
碾磨后米粒总蛋白的 SDS-PAGE分析结果显示,
不同品种间的差异不明显, 同一品种不同胚乳层次
的蛋白质组分无明显差异。说明不同蛋白质组分在
积累过程中 , 其遗传表达相对同步。另外 , SDS-
PAGE 分析难以分辨组分差异的原因可能是碾磨后
的米粒蛋白质含量差异太小, 不足以分辨。如搜集
被磨去的部分, 比如搜集 DOM 0~9%的糠层, DOM
9%~15%的外层胚乳等进行直接比较或能体现差异。
但本实验因碾磨机器等实验条件或实验方法的限
制 , 被磨去的部分易损失 , 不易搜集 , 而无法进行
直接比较。
4 结论
稻米碾磨质地以清芦占 11最硬, 扬辐粳 4901次
之, 苏御糯较差。粳稻品种在糠层的沉积密度低于
籼稻品种。粳稻品种间, 胚乳贮藏物质在糠层与中
央的沉积过程有差异。籽粒内部蛋白质含量以糠
322 作 物 学 报 第 35卷



图 4 3个品种籽粒不同 DOM米粒总蛋白的 SDS-PAGE分析
Fig. 4 SDS-PAGE analysis of total protein extracted from the milled rice with different DOM in three cultivars
CK为籼稻品种明恢 63, 糙米蛋白质含量为 13.7%, M为蛋白质分子量标准。A: 苏御糯; B: 清芦占 11; C: 扬辐粳 4901。
CK is Minghui 63 (subsp. indica) (protein content 13.7%); M: protein molecular weight marker SM0431 (MBI).
A: Suyunuo (SYN); B: Qingluzhan 11 (QLZ); C: Yangfujing 4901 (YFJ).

层最高, 且在胚乳中由外到内递减, 核心层胚乳只
有糠层中的一半左右, 但不同类型水稻品种下降趋
势不同。不同品种及同一品种不同胚乳层次的蛋白
质组分无明显差异, 说明在积累过程中遗传表达相
对同步。
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