全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(5): 865−870 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30760125)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张少英, E-mail: syzh36@yahoo.com.cn, Tel: 0471-4301709
第一作者联系方式: E-mail: chenyuzhen818@126.com
Received(收稿日期): 2011-11-03; Accepted(接受日期): 2012-01-19; Published online(网络出版日期): 2012-03-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120305.1042.021.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00865
甜菜-甜菜坏死黄脉病毒互作过程中过氧化氢的积累与分布
陈玉珍1 张少英1,* 康振生2 韩青梅2 白朕卿1
1内蒙古农业大学农学院 / 甜菜生理研究所, 内蒙古呼和浩特 010019; 2西北农林科技大学 / 旱区作物逆境生物学国家重点实验室,
陕西杨凌 712100
摘 要: 以甜菜抗、感丛根病品种与甜菜坏死黄脉病毒互作体系为研究对象, 检测不同体系间H2O2的产生和积累, 并
利用电镜细胞化学标记技术在亚细胞水平上对H2O2的空间分布定位,探讨H2O2积累和分布与甜菜抗丛根病性的关系。
结果表明, 甜菜抗、感丛根病体系均出现大量H2O2, 其中抗病体系的H2O2产生量明显高于感病体系。H2O2在抗病和感
病体系中的分布位置基本相似, 多分布在块根、叶脉细胞的液泡膜和质膜上, 叶脉细胞间隙也有H2O2的分布, 但不同
体系间H2O2含量有着明显差异,感病体系H2O2沉积量明显弱于抗病体系。研究结果说明, H2O2产生量和分布与甜菜抗
丛根病性有密切联系, H2O2参与了甜菜对病毒侵染的防御反应。
关键词: 甜菜; BNYVV; H2O2; 细胞化学
Accumulation and Distribution of Hydrogen Peroxide in Interaction between
Sugarbeet Plant and Sugarbeet Necrotic Yellow Vein Virus
CHEN Yu-Zhen1, ZHANG Shao-Ying 1,*, KANG Zhen-Sheng2, HAN Qing-Mei2, and BAI Zhen-Qing1
1 College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University / Sugarbeet Physiological Institute, Huhhot 010019, China; 2 Northwest Sci-Tech
University of Agriculture and Forestry / State Key Laboratory of Crop Stress Biology in the Arid Areas, Yangling 712100, China
Abstract: Hydrogen peroxide (H2O2) plays an important role in the interaction between plant and pathogen defense response. The
objective of this research was owing the interaction system of beet necrotic yellow vein virus (BNYVV) and resistant, susceptible
sugarbeet lines to disclose the relationship of accumulation and distribution of H2O2 with sugarbeet rhizomania resistance. The
production and accumulation of H2O2 in the two interaction systems were detected and the distribution of H2O2 was observed in
subcellular level using the cytochemical technique. The result showed that there was plenty of H2O2 in both interaction systems,
and the production of H2O2 was evidently higher in the resistant lines than with in the susceptible lines. In addition, distribution
and the location of H2O2 were similar in the two lines, where we observed mainly in the tonoplast and the plasma membrane of
host root, vein cells as well as the intercellular space of some host vein cells. But there were obvious differences in the content of
H2O2 accumulated in the two interaction lines, the deposition of H2O2 in the susceptible line was significantly lower than that in
the resistant line, showing it may have a close relationship with resistance of sugarbeet against rhizomania, H2O2 showed the in-
volved in the defense responses to virus infection in sugar beets.
Keywords: Sugarbeet; BNYVV; H2O2; Cytochemistry
甜菜丛根病(Rhizomania)是以甜菜多黏菌(Poly-
myxa betae)为传播介体, 由甜菜坏死黄脉病毒(beet
necrotic yellow vein virus, BNYVV)引起的一种广泛
流行的世界性病害。近年来, 甜菜坏死黄脉病毒的
侵染与传播 [1], 已成为各国甜菜生产的主要限制因
素 , 给甜菜糖产业带来巨大的经济损失。活性氧
(reactive oxidative species, ROS)的产生是植物抗病
早期的反应之一。研究已证明, 过氧化氢(hydrogen
peroxide, H2O2)作为ROS的一种, 在植物与病原物互
作的防卫反应中起着重要作用[2-7]。然而, 有关甜菜
与BNYVV互作过程中H2O2的产生积累及其在抗病
中的作用机制研究较少, 主要是从生理生化及分子
生物学角度进行了一些相关研究[8-9], 对于在亚细胞
水平上来明确H2O2在寄主细胞内产生的具体部位及
866 作 物 学 报 第 38卷

与抗病防御反应的关系, 目前国内外未见报道。
因此, 本试验以甜菜-BNYVV互作体系为对象,
采用生理生化、细胞化学方法研究甜菜块根、叶片
H2O2的含量变化和分布特征 , 以明确H2O2在甜菜-
BNYVV互作中对抗丛根病性的作用机理, 为进一步
揭示甜菜抗丛根病性的信号传导途径提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
甜菜(Beta vulgaris L.)抗病品种农大甜研 4号和
感病品种KWS9419 均由内蒙古农业大学甜菜生理
研究所提供。在温室中, 利用盆栽, 在无病土(从未
种植过甜菜的土)和病土(甜菜丛根病三级病土)中分
别种植两品种(土壤基质为土∶草炭=4∶1)。3 次重
复, 每个试验盘种植 10株为 1次重复。常规管理。
于苗龄 25、35、45、55和 65 d分别取样测定BNYVV
和H2O2含量, 其中选取病毒含量最高时期的甜菜抗、
感病品种进行H2O2细胞化学定位。
1.2 BNYVV含量测定
0.5 g 甜菜叶片与块根, 加液氮研磨成粉末, 置
1.5 mL小离心管中, 加入 500 μL 2×SDS蛋白上样缓
冲液, 振荡混匀后, 于 100℃沸水中煮 10 min, 即刻
插在冰上 2 min, 稍离心, 取上清液, 存于–80℃冰
箱备用。
参照于嘉林等[10]方法。浓缩胶浓度为 4.5%, 分
离胶浓度为 12.5%, 电极缓冲液含 25 mmol L–1 Tris、
250 mmol L–1甘氨酸(pH 8.3)、0.1% (m/V) SDS, 以
15 mA恒流或 60 V恒压开始电泳, 待溴酚蓝进入分
离胶后电流调至 30 mA或 150 V恒压, 电泳 1~2 h。
用微型Trans-Blot转印槽(Bio-Rad公司Mini-Protean 3
Electrophoresis Transfer Cell) (4℃, 200 mA, 1.5 h)将
蛋白质从凝胶上转移到硝酸纤维膜(NC)上。阴性对
照为无病土种植的健康甜菜根和叶, 阳性对照为接
病毒的番杏(Tetragonia expansa Murr.)叶。BNYVV
CP抗血清由中国农业大学韩成贵教授惠赠。利用
QuantityOne软件进行BNYVV的凝胶成像定量分析。
1.3 H2O2含量测定
参照林植芳等[11]的方法, 将 0.5 g叶片与块根用
3 mL冷丙酮磨成匀浆, 离心(10 749×g, 10 min), 将
上清液定容。0.5 mL上清液加 0.1 mL含 20% (V/V)
TiCl4的浓盐酸溶液、0.2 mL浓氨水, 混合后 3 870×g
离心 10 min, 生成的过氧化物Ti复合物用丙酮洗 5
次 , 丙酮挥发后溶于 5 mL硫酸(1 mol L–1)中 , 测
A410。按同样程序制H2O2标准曲线。利用SAS9.0 软
件进行不同甜菜品种间H2O2含量的方差分析。
1.4 H2O2细胞化学定位
参照王晨芳[12]的方法, 将苗龄 55 d的甜菜叶片
和块根分割成 2~3 mm2大小, 孵育在新鲜配制的含
有 5 mmol L–1 CeCl3的 50 mmol L–1的MOPS缓冲液
中(pH 7.2), 对照不加CeCl3。处理 1 h后, 材料被固
定在含有 1.25% (V/V)多聚甲醛和 1.25% (V/V)戊二
醛的 50 mmol L–1二甲砷酸钠缓冲液中(pH 7.2) 2 h。
之后, 经二甲砷酸钠缓冲液充分冲洗后, 用 1%锇酸
后固定 2 h, 经缓冲液再次冲洗后, 用丙酮梯度脱水
(30%、50%、70%、80%、90%和 100%; V/V), 以
EPON812树脂渗透、包埋、聚合, Leica超薄切片机
切片, 不经染色于JEM-1230电镜下观察。
2 结果与分析
2.1 甜菜块根、叶片 BNYVV含量检测
从图 1可以看出, 苗龄 25 d到 65 d甜菜块根中
都检测到 BNYVV, 阴性对照和叶片中均未检测到
该病毒; Western blot图片经凝胶成像定量分析显示
(表 1), BNYVV感染前期抗感病品种病毒含量没有明
显的差异, 苗龄 45 d与 65 d两者有显著差异, 感病
品种KWS9419的BNYVV含量明显高于抗病品种农
大甜研 4号, 苗龄 55 d病毒含量达到最高峰, 感病品
种比抗病品种病毒相对含量高 1.45倍。说明 BNYVV
病毒已侵染甜菜, 主要进入块根, 而不传导或极少到
达叶片, 因而证实被检测样品确被 BNYVV侵染。
2.2 甜菜H2O2含量变化
从图 2可见, 同一品种病毒侵染后较侵染前甜菜
块根的H2O2含量有所增加, 在苗龄 25~65 d期间H2O2
含量为 35 d>55 d>65 d>45 d>25 d, 在苗龄 35 d H2O2
含量最高 , 明显高于其他时期 , 差异极显著 ( P<
0.01)。抗病品种农大甜研 4 号和感病品种KWS9419
比未侵染病毒的甜菜块根H2O2含量分别升高 4.27 倍
和 3.52 倍; 抗病品种农大甜研 4 号块根的H2O2含量
高于感病品种KWS9419, 平均高出 1.30 倍, 差异显
著(P<0.01); 图 3 结果显示了病毒侵染前后叶片H2O2
含量的变化。病毒侵染后农大甜研 4号叶片的H2O2为
35 d>55 d>65 d>45 d>25 d, KWS9419叶片的H2O2含
量为 55 d>35 d>45 d>65 d>25 d。农大甜研 4 号和
KWS9419叶片中H2O2含量分别在苗龄 35 d和 55 d最
高。农大甜研 4号叶片的H2O2含量在 151.00~ 1
220.99 nmol g–1 FW之间, KWS9419 叶片中H2O2含
第 5期 陈玉珍等: 甜菜-甜菜坏死黄脉病毒互作过程中过氧化氢的积累与分布 867




图 1 不同甜菜品种块根、叶片 BNYVV含量
Fig. 1 BNYVV contents in the sugarbeet root and leaf
M: 彩色预染蛋白质分子量标准; CK+: 摩擦法接病毒的番杏叶; A和M: 未感染病毒的农大甜研 4号块根和叶片(CK－); B和N: 未感染
病毒的KWS9419块根和叶片(CK－); C、E、G、I和K: 病毒感染后苗龄 25、35、45、55和 65 d的农大甜研 4号块根; D、F、H、J和
L: 病毒感染后苗龄 25、35、45、55和 65 d的KWS9419块根; O、Q、S、U和W:病毒感染后苗龄 25、35、45、55 和 65 d的农大甜研
4号叶片; P、R、T、V和X: 病毒感染后苗龄 25、35、45、55和 65 d的KWS9419叶片。
M: color prestained protein molecular weight standard; CK+: leaves of Tetragonia expansa with virus by friction law; A and M: root and leaf
of Nongdatianyan 4 without virus infection (CK－); B and N: root and leaf of KWS9419 without virus infection (CK－); C, E, G, I, and K:
Nongdatianyan 4 roots at 25, 35, 45, 55, and 65 days after virus infection; D, F, H, J, and L: kws9419 roots at 25, 35 ,45, 55, and 65 days after
virus infection; O, Q, S, U, and W: Nongdatianyan 4 leaf at 25, 35, 45, 55 and 65 days after virus infection; P, R, T, V, and X: KWS9419 leaf
at 25, 35, 45, 55, and 65 days after virus infection.

表 1 甜菜块根、叶片 BNYVV的定量分析
Table 1 BNYVV quantitative analysis of sugarbeet root and leaf
序号
Index
样品名
Name
BNYVV相对量
% Adj.Vol
序号
Index
样品名
Name
BNYVV相对量
% Adj.Vol
序号
Index
样品名
Name
BNYVV相对量
% Adj.Vol
1 CK＋ 30.24 10 I 10.05 18 Q 0.01
2 A 0.02 11 J 14.60 19 R 0.02
3 B 0.03 12 K 8.72 20 S 0.03
4 C 4.98 13 L 9.81 21 T 0.01
5 D 5.07 14 M 0.02 22 U 0.03
6 E 5.29 15 N 0.02 23 V 0.01
7 F 5.97 16 O 0.03 24 W 0.01
8 G 6.37 17 P 0.01 25 X 0.02
9 H 8.82
凝胶：原一维图像; % Adj.Vol: BNYVV相对量。Gel name: (Raw 1-D Image); % Adj.Vol: relative amount of BNYVV.

量在 252.63~904.85 nmol g–1 FW之间, 农大甜研 4号
比KWS9419平均高出 1.04倍, 抗病品种中H2O2产生
量明显高于感病品种。说明BNYVV侵染甜菜后可诱
导甜菜抗、感病品种块根及叶片中H2O2的积累, H2O2
可作为甜菜抗丛根病的一个信号分子, 激活抗病因
子, 增加抗病因子的表达量, 提高抗病性。
2.3 甜菜中H2O2细胞化学定位
采用CeCl3标记细胞中H2O2的分布是基于Ce3+能
与H 2 O 2反应形成电子致密度较深的氢氧化铈沉积



图 2 不同甜菜品种块根H2O2含量变化
Fig. 2 Changes of H2O2 content of root in two sugarbeet varieties


图 3 不同甜菜品种叶片H2O2含量变化
Fig. 3 Changes of H2O2 content of leaf in two sugarbeet varieties

物的原理。通过电镜观察发现, 未用CeCl3处理的样品
中没有黑色颗粒状沉淀物的分布(图 4-C, D; 图 5-C,
D), 因此, 氢氧化铈沉积的多少及着色深浅为H2O2
分布的真实反映。而在未侵染病毒的甜菜块根、叶
脉细胞的液泡膜、质膜上有少量黑色沉积(图 4-A, B;
图 5-A, B)。表明寄主体内本身也存在一定量的H2O2,
病原物侵染后甜菜块根、叶脉中积累的沉积物并不
完全是由病原物刺激产生的。
868 作 物 学 报 第 38卷

BNYVV侵染后, 抗病品种农大甜研 4 号中, 可
观察到在块根皮层细胞和叶脉薄壁细胞的液泡膜、
质膜上有电子致密度高的物质沉积, 也就是氢氧化
铈沉积物(图 4-E~H); 此外, 在叶脉细胞的细胞间隙
也有沉积物的分布(图 4-G); 感病品种KWS9419 中,
块根、叶脉细胞的细胞质膜及液泡膜可发现氢氧化
铈沉积物的分布(图 5-E~H)。在感病体系中细胞质
膜、液泡膜与细胞间隙上氢氧化铈沉积的量及分布
程度要明显弱于抗病体系的。表明甜菜细胞质膜和
液泡膜上沉积的H2O2与甜菜抗丛根病性有一定的关
系。
3 讨论
植物在逆境胁迫的条件下产生较多的ROS。
Laloi等[13]报道ROS有很高的生物学活性, 高浓度的
ROS可引起细胞内大分子的氧化损伤 ; 低浓度的
ROS在细胞的防御和适应反应中起信号分子作用。
本研究表明, 在BNYVV作用下甜菜抗、感病品种块
根与叶片H2O2含量均呈上升趋势, H2O2在甜菜块根
中先产生, 再诱导叶片中H2O2的产生。农大甜研 4号
和KSW9419块根的H2O2含量均在苗龄 35 d达到最高
峰, 而其叶片的H2O2含量分别在苗龄 35 d和 55 d达到
最高峰。表明抗病品种农大甜研 4号先把信号传递给
叶片, 比感病品种KWS9419 信号传递快。H2O2的大
量产生, 作为第二信使作用于下游与抗病性相关的
基因, 激发并增强抗病因子的表达量, 参与甜菜对
病毒侵染的防御反应 , 从而提高甜菜的抗丛根病
性。
对H2O2积累的细胞化学标记结果显示, 未侵染
病毒的甜菜块根与叶脉细胞的液泡膜和质膜上发现
有少量沉积物的分布。表明寄主体内本身也存在一
定量的H2O2, 病原物侵染后甜菜块根、叶脉中积累
的沉积物并不完全是由病原物刺激产生的。病毒侵
染诱导产生大量H2O2主要在抗、感病甜菜块根皮层
细胞以及叶脉薄壁细胞的液泡膜、细胞质膜上分布,
两者分布位置没区别, 但前者产生量更多, 分布更
广。在信号传递过程中ROS可直接作为中间体, 在转
录水平上激活防御相关基因的表达 [14], 此外, 研究
发现质膜受体参与植物抗病过程中的信号传导[15], 甜
菜块根与叶脉细胞的质膜上的H2O2有可能激活某种
抗病基因, 此抗病基因编码质膜上的具有激发子特
异识别的质膜受体。王晨芳 [ 1 2 ]研究表明 , 病原



图 4 甜菜农大甜研 4号H2O2积累的定位
Fig. 4 Localization of H2O2 accumulation in sugarbeet Nongdatianyan 4
A~B: 病毒未侵染的寄主块根细胞的液泡膜和质膜、叶脉细胞的液泡膜上有氢氧化铈沉积物(箭头); C~D: 未经CeCl3处理的病毒侵染后的寄
主块根、叶脉细胞内没有发现氢氧化铈沉积物; E~F: 病毒侵染后的寄主块根细胞的质膜和液泡膜上有氢氧化铈沉积物(箭头); G~H: 病毒侵
染后的寄主叶脉细胞的质膜、液泡膜和细胞间隙上有氢氧化铈沉积物(箭头)。V: 液泡; C: 叶绿体; N: 细胞核; IS: 胞间隙; CW: 细胞壁。
A–B: without virus infection, the tonoplasts of host root cells and plasma membrane of host vein cells accumulate cerium hydroxide precipi-
tates; C–D: without treatment of CeCl3, absence of cerium hydroxide staining in host root, vein cells after virus infection; E–F: cerium hy-
droxide precipitates can be seen in the plasma membrane and tonoplasts of host root cells after virus infection (arrows); G–H: cerium hy-
droxide precipitates is located in the plasma membrane, tonoplasts and intercellular space of host vein cells after virus infection (arrows).
V: vacuole; C: chloroplast; N: nuclei; IS: intercellular space; CW: cell wall.
第 5期 陈玉珍等: 甜菜-甜菜坏死黄脉病毒互作过程中过氧化氢的积累与分布 869




图 5 甜菜KWS9419中H2O2积累的定位
Fig. 5 Localization of H2O2 accumulation in sugarbeet KWS9419
A~B: 病毒未侵染的寄主块根细胞的液泡膜和质膜、叶脉细胞的液泡膜上有氢氧化铈沉积物(箭头); C~D: 未经氢氧化铈处理的病毒侵染后的
寄主块根、叶脉细胞内没有发现氢氧化铈沉积物; E~F: 病毒侵染后的寄主块根细胞的质膜和液泡膜上有氢氧化铈沉积物(箭头); G~H: 病毒
侵染后的寄主叶脉细胞的质膜、液泡膜上有CeCl3沉积物(箭头)。V: 液泡; C: 叶绿体; N: 细胞核; IS:胞间隙; CW: 细胞壁: M: 线粒体。
A–B: without virus infection, the tonoplasts of host root cells and plasma membrane of host vein cells after virus infection accumulate cerium
hydroxide precipitates; C–D: without treatment of CeCl3, absence of cerium hydroxide staining in host root, vein cells after virus infection;
E–F: cerium hydroxide precipitates can be seen in the plasma membrane and tonoplasts of host root cells after virus infection (arrows); G–H:
cerium hydroxide precipitates is located in the plasma membrane and tonoplasts of host vein cells after virus infection (arrows). V: vacuole;
C: chloroplast; N: nuclei; IS: intercellular space; CW: cell wall; M: mitochondria.

菌侵染小麦后叶肉细胞液泡膜上有H2O2积累, 说明
CeCl3都能够穿透质膜进入细胞内部, 但液泡膜上产
生的H2O2究竟在信号转导中有何作用尚不清楚。
Andreev等 [16]指出虽然液泡中ROS的产生及在ROS
信号转导中的作用尚不明确, 但液泡在成熟植物细
胞中占很大体积, 推测液泡可能在ROS代谢中担任
未知的重要作用。维管束是病原物入侵体内的主要
通道, 甜菜受病毒侵染后, 块根细胞间隙未见氢氧
化铈的沉积, 但叶脉细胞间隙发现有H2O2的标记。
说明叶片中的H2O2是系统性诱导产生的, H2O2作为
叶脉细胞内应答伤害的信号分子快速传递信息, 在
维管组织细胞中H2O2的积累将有助于提高甜菜自身
的防御能力。从本实验结果可以推测甜菜块根在病
原物侵染位点积累信号分子,并通过韧皮部转运,与
相对应的受体结合,诱发甜菜叶脉产生系统获得抗性
(systemic acquired resistance, SAR)。关于植物体内
H2O2系统产生方式与信号传导的详细途径, 还待进
一步研究[17]。叶绿体[4]、细胞壁[5,12,18]是植物体中产
生ROS的主要部位。本试验在对H2O2的定位观察中
没有发现寄主细胞的叶绿体以及细胞壁上有明显颗
粒状沉积物的分布。由此可见, 对相同寄主植物采
用不同的胁迫因子、同一个胁迫因子诱导不同的寄
主植物, 或同一个胁迫因子诱导不同时期的同一个
寄主, H2O2产生的部位可能都会有所差异。
4 结论
BNYVV侵染甜菜品种后对其块根和叶脉细胞
内源H2O2有明显的影响。抗、感病甜菜品种细胞内
源H2O2水平的差异暗示, 细胞质膜、液泡膜及细胞
间隙沉积的H2O2作为信号分子参与了甜菜-BNYVV
互作的防卫反应。本实验结果从组织细胞学水平为
研究甜菜抗丛根病机制及建立信号传导途径提供了
可靠的理论依据。
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