全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(2): 321330 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118605)和国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A13)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵明, E-mail: zhaomingcau@163.net, Tel: 010-82108752
第一作者联系方式: E-mail: ncqyfz2008@126.com
Received(收稿日期): 2010-07-05; Accepted(接受日期): 2010-09-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00321
玉米叶面积系数动态特征及其积温模型的建立
李向岭 1,2 赵 明 2,* 李从锋 2 葛均筑 2 侯海鹏 2
1沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110866; 2中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京
100081
摘 要: 明确不同播期条件下, 玉米关键生育期对积温的需求及叶面积系数动态和积温的关系。本研究选用早、中、
晚 3个熟期不同的玉米品种(益农 103、先玉 335和登海 661)为材料, 设早播(5月 3日)、中播(5月 28日)、晚播(6月
22日) 3个播种期和 4个种植密度 (4.5万株 hm2、6.0万株 hm2、7.5万株 hm2和 9.0万株 hm2), 并进行全生育
期的叶面积系数动态调查和记录田间生态因素, 分析其叶面积系数动态特征及积温模型。结果表明: (1)利用 Curve
Expert 1.38软件, 对 3个播期玉米不同处理的相对 LAI和相对积温进行动态模拟后可有 6个不同型模型, 其中 Ration
模型 y = (a+bx)/(1+cx+dx2)具有很好的模拟效果和生物学意义, a值为出苗时的相对 LAI值, (a+b)/(1+c+d)为成熟时相
对 LAI; 通过对 2008 年的试验和另外试验的进一步验证, 模拟的准确度(以 k 表示)均大于 0.9392**, 精确度(以 R2表
示)均大于 0.9996**。(2)模型中参数 a、c值在播期、密度和品种间变异很小; b、d值在播期、品种间变异较大, 密度
间变异很小, 播期和品种主要通过调节参数 b、d值实现对整个模拟模型的调控。(3)播期对全生育期的天数、平均温
度、积温、平均 LAI、LAI变化速率和籽粒产量均具有调节作用; 随着播期的推迟, 生育天数、积温、平均 LAI和籽
粒产量呈减少趋势 , 平均温度呈增加趋势 ; 生育天数和积温表现为登海 661>先玉 335>益农 103, 籽粒产量和平
均 LAI表现为先玉 335>登海 661>益农 103。
关键词: 玉米; 叶面积系数; 活动积温; 模型; 播期
Dynamic Characteristics of Leaf Area Index in Maize and Its Model
Establishment Based on Accumulated Temperature
LI Xiang-Ling1,2, ZHAO Ming2,*, LI Cong-Feng2, GE Jun-Zhu2, and HOU Hai-Peng2
1 College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China
Abstract: In order to clarify the demand of accumulated temperature in the growth process of maize cultivars of different maturi-
ties and the relationship between leaf area index and accumulated temperature. Three cultivars used (Yinong 103, Xianyu 335, and
Denghai 661) were carried, with three sowing dates (May 3rd, May 28th, and June 22nd) and four density treatments (45 000
plants ha1, 60 000 plants ha1, 75 000 plants ha1, and 90 000 plants ha1). The dynamic of leaf area index were measured and the
model based on accumulated temperature were established. The LAI and accumulated temperature of different treatments in three
planting date were normalized, and the six main models were compared. Results showed that, the Ration model
y=(a+bx)/(1+cx+dx2) had a good simulation results and would be used significantly in biological applications, where is relative
seedling groups LAI, (a+ b)/(1+c+d) is the relative maturity groups LAI. the accuracy and precision of the normalized model were
tested with the data of 2008 and the data of 2007 in Huadian, Jilin, the simulation accuracy (k) was all above 0.9392**, and the
precision (R2) was all above 0.9996**. The values of a and c had a slightly difference, however, the values of b and d changed
dramatically among sowing dates and among varieties, and a small difference among densities, showing that sowing dates
changed the LAI mainly through the values of b and d in maize. Sowing dates regulated the growth days, average temperature,
322 作 物 学 报 第 37卷

accumulated temperature, average LAI, change rate of LAI and grain yield in different maturity cultivars of maize, when the sow-
ing date delayed, the growth days, accumulated temperature, the average LAI and grain yield were all decreased, the average
temperature was increased. The growing days and accumulated temperature showed as Denghai 661> Xianyu 335> Yinong 103,
grain yield and average LAI showed as Xianyu 335 > Denghai 661 > Yinong 103.
Keywords: Maize; Leaf area index; Active accumulated temperature; Simulation model; Sowing date

玉米高产不仅取决于品种更替和栽培措施优化
等因素, 与光、热、水等生态因素的充分利用也直
接相关[1], 其中积温对玉米产量的影响较大, 是玉米
获得高产的首要条件[2]。叶面积系数(LAI)是群体结构
的重要量化指标, 是影响玉米产量的重要因素[3]。因
此建立积温和叶面积系数之间关系的动态模型对于
确定高产群体结构, 实现玉米高产和农业生产的信
息化、数字化具有重要意义。为准确预测叶面积系
数的动态变化, 叶面积系数动态模型的研究应用成
为重点。王信理等 [5]提出了叶面积系数变化的
Logistic修正模型。于强等[5]建立了以生育期天数和
叶面积系数为预报因子的 LAI普适增长模型。刘战
东等[6]建立了以积温估算冬小麦叶面积系数的线性
方程和 Logistic曲线修正方程。王宁珍等[7]认为夏玉
米叶面积系数的变化与降水相关较好, 与积温和日
照仅在三叶至七叶期呈现正效应, 其他时段相关不
显著。王玲等[8]建立了夏玉米不同品种、播期及密
度的叶面积系数动态变化的 Logistic模型。
上述群体 LAI 模型各具特色, 有一定的应用价
值, 但不同熟期玉米品种的叶面积系数动态特征和
活动积温的相关研究报道较少。本研究以活动积温
为自变量, 建立活动积温和不同播期玉米 LAI 关系
的积温模型, 明确不同品种的关键生育期对活动积
温的需求及活动积温和叶面积系数动态的定量化关
系, 利用活动积温和叶面积系数预测玉米的 LAI 进
程, 为指导作物高产实践, 实现农业生产的信息化
和数字化提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于中国农业科学院科技示范园区(河北廊
坊)进行。2008年玉米生长季 5~10月份的活动积温
为 4 084.9℃, 总降水量为 649.1 mm, 日照时数在
1 140.5 h; 2009年玉米生长季 5~10月份的活动积温
为 4 176.2℃, 总降水量为 575.4 mm, 日照时数在
1 230.4 h。试验地土壤为沙壤土, pH 7.64, 含有机质
0.62%、全氮 0.06%、碱解氮 46.3 mg kg1、速效磷
16.2 mg kg1和速效钾 62.5 mg kg1。
1.2 试验设计
供试玉米品种为早熟品种益农 103 (100~115 d)、
中熟品种先玉 335 (120~125 d)和晚熟品种登海 661
(125~130 d)。设早播(5月 3日)、中播(5月 28日)和
晚播(6月 22日) 3个播种期, 及 4个种植密度处理,
分别为 4.5万株 hm2、6.0万株 hm2、7.5万株 hm2
和 9.0万株 hm2。采用裂裂区设计, 播期为主区, 密
度为副区, 品种为副副区, 无重复, 共 36 个处理小
区, 各处理小区面积均为 78 m2 (7.8 m×10.0 m), 每
小区 13行, 行距 0.60 m, 长 10 m。在三叶期定苗达
到设计密度 , 播种前精细整地 , 造墒 , 底肥分别施
纯氮 225 kg hm2、P2O5 172.5 kg hm2、K2O 150 kg
hm2, 在大喇叭口期追施纯氮 138 kg hm2; 按时浇
水 , 及时除草 , 防治病虫害 , 其他栽培管理措施同
一般高产玉米田。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶面积系数(LAI) 在玉米三叶期 , 各处
理选取生长一致的 30株植株挂牌标记, 从三叶期至
成熟期每隔 10天定时取样, 各处理每次取 3株测量
叶面积, 单叶面积=长×宽×0.75。LAI=单株叶面积×
单位土地面积内株数/单位土地面积。
1.3.2 产量 在玉米籽粒成熟期, 统计各处理小
区全部株数, 从中随机取 30 穗进行室内考种, 按籽
粒含水量为 14%时折算。
1.3.3 气象数据 采用试验田中的自动气象站记
录玉米生育期内的逐日基本气象资料。参考严定春
等[9]报道的方法计算≥10℃的活动积温。
1.4 数据分析
利用归一化方法[10], 将 2009年 3个播期玉米不
同处理的最大叶面积系数(LAImax)和出苗至成熟的
活动积温分别定为 1, 得到相对 LAI (取值范围 0~1)
和相对活动积温(取值范围 0~1), 然后利用 Curve
Expert 1.38软件进行相对 LAI和相对活动积温的动
态模拟, 通过筛选、验证, 建立具有生物学意义的相
对化 LAI动态模型。应用 2008年的试验数据和 2007
年吉林桦甸地区高产田中先玉 335 的试验数据检验
相对化 LAI模拟模型的准确度和精确度。用 SAS8.0
和 Sigmaplot进行数据统计分析和作图。
第 2期 李向岭等: 玉米叶面积系数动态特征及其积温模型的建立 323


2 结果与分析
2.1 不同玉米品种的生育进程及其活动积温的
需求
2.1.1 不同玉米品种的生育进程 全生育期天数
表现为登海 661>先玉 335>益农 103, 早播>中播>晚
播(表 1)。随着播期的推迟, 不同玉米品种的全生育
期天数均逐渐缩短, 吐丝前生育天数逐渐缩短, 而
吐丝后生育天数逐渐延长。具体表现为, 3个玉米品
种的吐丝前天数分别占全生育天数的 50%~54%、
49%~54%和 48%~52%; 吐丝后天数分别占全生育
天数的 46%~50%、46%~51%和 48%~52%。

表 1 不同玉米品种的关键生育期随出苗后天数的变化(2009 年)
Table 1 Changes of key growing period in different cultivars with the increase of days after emergence in 2009
品种
Cultivar
播种时期(月/日)
Sowing date (month/day)
三展叶
Three-leaf
六展叶
Sixth-leaf
吐丝期
Silling
乳熟期
Milking
蜡熟期
Waxy
成熟期
Maturity
5/3 13 36 64 80 98 110
5/28 11 38 64 78 90 108
益农 103
Yinong 103
6/22 9 30 51 65 81 98
5/3 13 36 66 85 100 120
5/28 11 38 66 86 98 118
先玉 335
Xianyu 335
6/22 9 30 53 73 94 115
5/3 13 36 68 89 106 128
5/28 11 38 69 87 104 126
登海 661
Denghai 661
6/22 9 30 58 84 104 121
表中数据均为出苗到各关键生育期的天数。
The data are growing days from emergence to the key growing period.
2.1.2 不同玉米品种对活动积温的需求 由表 2
可看出, 玉米全生育期活动积温的需求表现为登海
661 (2 378.5℃~2 739.6)>先玉 335 (2 312.6~2 575.5
℃)>益农 103 (2 116.4~2 448.0℃)。与 5月 3日播期
玉米相比, 其他 2 个播期玉米所需活动积温均减少,
益农 103 分别减少 3.25%和 10.52%, 先玉 335 分别
减少 2.33%和 10.45%, 登海 661 分别减少 1.33%和
11.50%。
2.2 不同播期玉米的 LAI变化特征
由 LAI 变化曲线(数据为 4 个密度的平均值)可
以看出, LAI 随出苗后天数(图 1)及出苗后活动积温
(图 2)的变化趋势基本一致, 均为缓慢增长、快速增
长、快速下降的偏峰曲线。在 3个播期中, 早播玉
米的 LAI 表现出前期缓慢增长, 中期上升较快, 后

表 2 不同玉米品种的关键生育期对活动积温的需求(2009 年)
Table 2 Demand of accumulated temperature in key growing period of different cultivars in 2009 ( )℃
品种
Cultivar
播种时期
Sowing date (month/day)
三展叶
Three-leaf
六展叶
Sixth-leaf
吐丝期
Silling
乳熟期
Milking
蜡熟期
Waxy
成熟期
Maturity
5/3 185.2 526.9 1242.2 1752.6 2080.9 2448.0
5/28 190.3 715.5 1178.1 1853.3 2190.7 2386.3
6/22 176.4 563.4 1082.0 1628.1 1954.4 2116.4
益农 103
Yinong 103
平均值 Mean 197.3 601.9 1167.4 1744.7 2075.3 2316.9
5/3 185.2 526.9 1309.3 1787.9 2133.7 2575.5
5/28 190.3 715.5 1225.6 1922.0 2224.8 2515.6
6/22 176.4 563.4 1136.0 1665.8 2039.0 2312.6
先玉 335
Xianyu 335
平均值 Mean 197.3 601.9 1223.6 1791.9 2132.5 2467.9
5/3 185.2 526.9 1357.5 1892.1 2277.4 2739.6
5/28 190.3 715.5 1277.2 2003.5 2327.6 2703.3
6/22 216.4 563.4 1258.1 1833.3 2174.0 2378.5
登海 661
Denghai 661
平均值 Mean 176.4 601.9 1167.4 1744.7 2075.3 2607.1
表中数据均为出苗到各关键生育期的积温。
The data are accumulated temperature from emergence to the key growing period.
324 作 物 学 报 第 37卷


图 1 不同播期玉米的 LAI 随出苗后天数的变化(2009 年)
Fig. 1 Changes of LAI in different sowing dates with the increase of days after emergence in 2009

图 2 不同播期的玉米 LAI 随出苗后积温的变化(2009 年)
Fig. 2 Changes of LAI in different sowing dates with the increase of accumulated temperature after emergence in 2009

期下降缓慢的特点; 晚播玉米的 LAI 表现出前期快
速增长 , 中期上升较快 , 后期下降较快的特点; 中
播玉米的 LAI变化趋势居两者之间。不同播期玉米
的最大叶面积系数 (LAImax)表现为登海 661>先玉
335>益农 103。
2.3 相对 LAI模型的建立
将 3 个播期玉米不同处理的叶面积系数(LAI)
和活动积温分别进行归一化 , 利用 Curve Expert
1.38 软件对相对 LAI 和相对积温进行模拟, 取模拟
效果较好的前 6 个模拟模型, 按其相关系数大小列
于表 3。
从表 3 看出, 模拟模型以三次多项式、余弦曲
线和有理方程模拟较好, 均以有理方程的模拟效果
最好, 为筛选具有生物学意义, 能够正确反映不同
播期玉米的 LAI 随积温动态变化的相对化模型, 对
这 3组模型求拟合值。
2( + )/(1+ + )
x x
f x a bx cx dx
→∞ →∞
lim ( )= lim[ ]= 0 (1)
+ cos( + )
x x
f x a b cx d
→∞ →∞
lim ( )= lim[ ]=∞ (2)
2 3+ + +
x x
f x a bx cx dx
→∞ →∞
lim ( )= lim[ ]=∞ (3)

表 3 玉米相对化 LAI 动态方程参数
Table 3 Dynamic equation of relative LAI parameters in maize
参数 Parameter 模拟模型
Simulated model a b c d
标准差
SD
相关系数
R2
y=(a+bx)/(1+cx+dx2) 0.0317 0.7223 2.9836 3.2956 0.1140 0.9479**
y=a+b cos(cx+d) 0.4850 0.5172 4.7055 2.9849 0.1171 0.9449**
y=a+bx+cx2+dx3 0.0839 1.6517 2.0362 3.2212 0.1311 0.9305**
y=a+bx+cx2 0.2095 3.5584 2.8602 0.1509 0.9065**
y=a/(1+eb–cx) 1/d 0.7842 11.9486 35.8504 3.0207 0.1828 0.8596**
y=a/(1+be–cx) 0.7849 516.7651 23.1070 0.1835 0.8581**
模型中 x为相对积温, y为相对 LAI。**显著性在 0.01水平。
x and y in the model denote relative accumulated temperature and relative LAI, respectively. ** Significance is at the 0.01 probability
level.
第 2期 李向岭等: 玉米叶面积系数动态特征及其积温模型的建立 325


公式(2)和(3)均不能对玉米 LAI 的变化趋势作
出合理的解释, 而公式(1)中当 x=0 时, y=a, 即 a 值
为玉米出苗时的群体相对 LAI 值 ; 当 x=1 时 ,
y=(a+b)/(1+c+d), (a+b)/(1+c+d)即为成熟期的玉米群
体的相对 LAI。方程只有一个峰值, 且当 x→∞时,
y→0; 相应的模型曲线如图 3 所示, 其方程为 y =
(0.0317+ 0.7223x)/(12.9836x+3.2956x2)。通过该方
程，利用全生育期的最大活动积温和最大 LAI可较
好还原出任意相对活动积温对应的相对 LAI, 及时
掌握 LAI的动态变化情况。
图 3 玉米相对 LAI 动态模型模拟曲线
Fig. 3 Dynamic stimulated curve of relative LAI of maize

2.4 相对 LAI动态模型的关键参数分析
将 3个播期玉米不同处理的相对 LAI和相对活
动积温分别建立归一化模拟方程(表 4), 其相关系数
均在 0.9710 以上, 将动态模型中的不同参数分别与
表 1中的相应参数进行显著性检验, 所得 t值均大于
t0.05, 与总体参数无显著差异。比较参数可知, a、c
值在播期、密度和品种间变异很小, b值在播期间和
品种间变幅较大, 在密度间变异很小, 益农 103、先
玉 335 和登海 661 在播期间的变幅分别为 0.3825~
1.3380、0.3788~1.2911和 0.6449~1.5380; d值在播期
间和品种间变幅较大 , 在密度间变异很小 , 益农
103、先玉 335 和登海 661 在播期间的变幅分别为
0.3825~1.3380、2.8623~3.0631和 2.8240~3.4675, 可
见播期和品种主要通过调节参数 b、d值实现对 LAI
动态模拟方程的调控。
2.5 相对 LAI动态模型的检验与应用
通常某一玉米品种对活动积温的需求是稳定的,
故归一化处理后的数值所代表的活动积温是固定的,
因此可结合玉米关键生育期的调查, 将关键生育期
所需活动积温代入模拟方程即可求出与之相对应的
相对 LAI, 然后将关键生育期的相对群体 LAI 与相
对最大群体 LAI相乘即可模拟出该品种的实时群体
LAI。利用张宾等[10]检验 LAI模型的方法, 应用 2008
年的试验数据对模型进行检验, 建立最大 LAI 的模
拟值(GX)和实测值(GY)的回归曲线[11](图 4), 结果表
明, 3个播期玉米 LAI的模拟值与实测值均比较接近,
模拟的准确度(k)分别为 0.9901、0.9802和 0.9392; 模
拟的精确度(R2)分别为 0.9532、0.9740和 0.9881, 可
知模拟值和实测值精确度(k)随着播期的推迟而升高,
对晚播的模拟准确度最高; 而模拟值和实测值的精
确度(R2)随着播期的推迟而降低 , 说明该模型对早
播的精确度较高。应用 2007年本实验室[12]的试验数
据对模型进一步验证, 模拟的准确度为 0.9833, 精
确度为 0.9996。

图 4 玉米模拟 LAI 值与实测 LAI 值的关系
Fig. 4 Relationship between simulated LAI and measured LAI
in maize

2.6 不同播期玉米相对 LAI 动态模型的特征参
数分析
以下所有数据均为 2 年的平均值。将相对 LAI
动态模型 y=(a+bx)/(1+cx+dx2)从 0 到 1 积分即为单
位土地面积总的相对光合势, 也即整个生育期的平
均相对 LAI (MRLAI), 然后与最大叶面积系数相乘
得到整个生育期的平均 LAI (MLAI)。
2 2
21
2 2
1( ) ln( )
21
2 2arctan
4 4
t
t
a bx b cMRLAI x x
d d dcx dx
ad bc dx c
d d c d c
     
 
 


MLAI = MRLAI ×最大 LAI(LAImax)
对相对 LAI 动态模型 y=(a+bx)/(1+cx+dx2)求导
R
el
at
iv
e
LA
I

S = 0.11398678
r = 0.94789434
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1

y = (0.0317+0.7223x)/(12.9836x+3.2956x2)
R2=0.9479**
Relative accumulated temperature
326 作 物 学 报 第 37卷

数, 得到相对 LAI变化速率模拟方程 y = (b  ac 
2adx  bdx2) / (1 + cx + dx2)2。
2.6.1 播期对平均 LAI的影响 不考虑密度间差
异(4 个密度的平均值), 从图 5 可以看出, 品种间的
平均 LAI表现为先玉 335>登海 661>益农 103; 播期
间表现为早播>中播>晚播 , 早播玉米 (5/3)的平均
LAI 分别与中播(5/28)和晚播(6/22)玉米达到差异极
显著水平(P<0.01), 而中播玉米和晚播玉米的平均
LAI未达到差异显著水平。
2.6.2 播期对籽粒产量的影响 不考虑密度间差

表 4 不同播期玉米的相对 LAI 动态模型关键参数
Table 4 Relative LAI dynamic model parameters in different planting dates of maize
参数 Parameter 播种时期
Sowing date
(month/day)
品种
Cultivar
密度
Density
(×104 plants hm2 )
最大 LAI
LAImax a b c d
标准差
SD
相关系数
R2
4.50 3.02 0.0715 1.3380 2.5627 3.8542 0.0524 0.9898**
6.00 3.92 0.0194 0.8636 2.6656 3.0287 0.0524 0.9928**
7.50 5.26 0.0285 1.1423 2.2864 2.9065 0.0432 0.9948**
益农 103
Yinong 103
9.00 6.13 0.0104 0.9012 2.6754 3.2121 0.0739 0.9837**
4.50 3.43 0.0648 1.2911 2.7100 3.7613 0.0591 0.9907**
6.00 4.11 0.0459 1.2186 2.5643 3.4675 0.0364 0.9963**
7.50 5.03 0.0600 1.3714 2.5262 3.5553 0.0439 0.9951**
先玉 335
Xianyu 335
9.00 6.17 0.0715 1.5380 2.5627 3.8542 0.0640 0.9898**
4.50 3.29 0.0224 0.6449 2.8250 3.0631 0.0792 0.9820**
6.00 4.55 0.0775 1.2997 2.9171 4.0633 0.0761 0.9861**
7.50 5.30 0.0778 1.4314 2.7015 4.0526 0.0819 0.9819**
5/3
登海 661
Denghai 661
9.00 6.32 0.0622 1.3584 2.8881 4.2037 0.0819 0.9819**

4.50 3.48 0.0384 0.3825 2.9845 2.7240 0.0831 0.9828**
6.00 4.05 0.0460 0.4332 3.1311 3.0017 0.0774 0.9860**
7.50 5.14 0.0502 0.3969 3.1959 3.0589 0.0678 0.9880**
益农 103
Yinong 103
9.00 5.67 0.0553 0.5746 2.8138 2.6825 0.0658 0.9904**
4.50 3.43 0.0962 0.6335 3.0829 3.1100 0.0867 0.9817**
6.00 4.29 0.0635 0.5013 3.0705 2.9460 0.1086 0.9828**
7.50 5.33 0.0220 0.3788 3.0412 2.8240 0.0793 0.9841**
先玉 335
Xianyu 335
9.00 5.90 0.0464 0.4311 3.1064 2.9366 0.1165 0.9892**
4.50 3.36 0.0693 0.7239 2.7936 2.8623 0.0806 0.9844**
6.00 4.72 0.0648 0.5405 3.0928 3.0549 0.0683 0.9893**
7.50 5.72 0.0681 0.5615 3.2221 3.2904 0.1007 0.9874**
5/28
登海 661
Denghai 661
9.00 6.50 0.0435 0.4598 3.2486 3.2551 0.0693 0.9881**

4.50 2.86 0.0254 0.6345 3.1625 3.4544 0.0844 0.9823**
6.00 3.75 0.0822 1.0395 3.1191 3.9178 0.0931 0.9780**
7.50 4.63 0.0730 0.8762 3.3591 4.1215 0.0809 0.9824**
益农 103
Yinong 103
9.00 5.28 0.0663 0.7321 3.4598 4.0765 0.0898 0.9784**
4.50 3.17 0.0622 0.9743 2.8567 3.3770 0.0922 0.9755**
6.00 4.26 0.0627 0.8982 3.0483 3.5753 0.1000 0.9717**
7.50 4.98 0.0241 0.6800 3.2290 3.6602 0.0743 0.9875**
先玉 335
Xianyu 335
9.00 5.68 0.0021 0.5616 3.2795 3.5979 0.1092 0.9816**
4.50 3.50 0.0310 0.7953 2.8995 3.2437 0.1118 0.9848**
6.00 4.63 0.0515 0.8875 3.2333 3.9758 0.1117 0.9853**
7.50 6.13 0.0295 0.7046 3.1341 3.5089 0.1139 0.9810**
6/22
登海 661
Denghai 661
9.00 6.83 0.0191 0.7110 3.2213 3.6885 0.1224 0.9859**
**表示在 0.01水平上显著相关。** Significance is at the 0.01 probability level.
第 2期 李向岭等: 玉米叶面积系数动态特征及其积温模型的建立 327


异(4 个密度的平均值), 从图 6 可以看出, 籽粒产量
表现为早播>中播>晚播, 差异达到极显著(P<0.01);
品种间表现为先玉 335>登海 661>益农 103, 其产量
水平分别为 9 784.24~10 980.92 kg hm2、9 379.42~
10 424.58 kg hm2和 8 158.31~9 333.43 kg hm2。
2.6.3 平均 LAI与籽粒产量的关系 由于品种特
性不同, 不同品种的平均 LAI 增加过程中, 籽粒产
量对播期的反应不同, 符合 y=ax+b 关系, 籽粒产量
随平均 LAI 的增加而增加 , 呈极显著正相关
(P<0.01)。对图 7 中不同播期、密度的平均 LAI 和
籽粒产量进行模拟, 分析方程中参数发现, 籽粒产
量随平均 LAI 增加的变幅, 益农 103 为晚播>中播>
早播, 先玉 335 为早播>中播>晚播, 登海 661 为中
播>早播>晚播。

图 5 播期对不同玉米品种平均叶面积系数的影响
Fig. 5 Effect of sowing date on mean leaf area index in different cultivars of maize

图 6 播期对不同玉米品种籽粒产量的影响
Fig. 6 Effect of sowing date on grain yield in different cultivars of maize


图 7 平均叶面积系数与籽粒产量的关系
Fig. 7 Relationship between mean leaf area index and grain yield

328 作 物 学 报 第 37卷

2.6.4 播期对不同玉米品种相对 LAI 变化速率的
影响 不同播期玉米的相对 LAI变化速率均随相
对积温的增加呈“N”形变化趋势(图 8), 早播(5 月 3
日)玉米 LAI增加和衰减的速率均小于其他 2个播期;
在增长阶段 , 播期间差异较小; 在衰减阶段 , 其速
率大于 0 时, 早播玉米的 LAI 衰减的速率小于其他
2个播期; 其速率等于 0时, 播期间的差异开始变大,
交叉区对应吐丝期; 其速率小于 0 时, 早播玉米的
LAI 衰减速率显著小于其他 2个播期。在相对积温
为 0.7时(对应于玉米的乳熟期), 中播(5月 28日)和
晚播(6 月 22 日)玉米的 LAI 变化速率差异很小, 益
农 103 和登海 661 表现出相同的趋势; 先玉 335 的
LAI变化速率在 3个播期的差异较大。可见 , 播期
对不同玉米品种的 LAI变化速率有调节作用。

图 8 不同玉米品种的群体相对 LAI 变化速率
Fig. 8 Change ratio of relative LAI in different cultivars of maize

3 讨论
朱英华[13]认为日均温是影响玉米生育天数的主
要生态因素, 与生育期呈极显著负相关。谢天保等[14]
研究认为 , 随着播种期推迟 , 温度逐渐升高 , 玉米
的生育期逐渐缩短, 这与本研究的结果一致。本研
究中早播(5 月 3 日)玉米前期温度低 , 玉米出苗慢 ,
营养生长期相对较长 , 从而整个生育天数相对延
长。中播(5 月 28 日)玉米由于前期温度高, 苗期较
短 , 但中后期正处于高温期 , 灌浆时间明显缩短 ,
使生育期缩短。晚播玉米(6月 22日)前期温度高, 苗
期最短, 生育中期温度较高, 其生育天数最少。
作物生长模拟模型的研究与应用对于农业生产
和信息化具有重要意义, 并逐渐得到农业研究者的
重视 [15], 作物生长模拟模型可以预测作物的产量 ,
为作物高产提供理论依据。张旭东等[16]对夏玉米 4
年不同品种的生育期和 LAI 分别归一化处理, 消除
了年际间积温、播期、品种及密度差异, 建立了叶
面积系数动态变化的同一方程式。张宾等[10]对水稻、
小麦及玉米最大生育天数和最大叶面积系数的“归
一化”的方法, 建立了 LAI动态共性模拟模型, 实现
了模型分析禾谷类作物 LAI动态的普遍适用性。但
吕新等[17]认为用积温等生态因素变量代替时间变量
作为衡量玉米生长发育过程的时间标尺比用天数更
具有代表性, 能更好地反应玉米的生长状况, 因此
建立积温和叶面积系数之间关系的动态模拟模型具
有重要意义。本研究建立了不同播期玉米 LAI和活
动积温关系的相对动态模型 : y=(a+bx)/(1+cx+dx2),
其方程参数有很好的生物学意义。利用品种所需积
温和最大 LAI可准确还原出任意相对积温所对应的
相对 LAI, 及时掌握 LAI的动态变化情况。
玉米 LAI动态模拟方程的次级特征参数具有很
好的生物学意义, 利用相对 LAI 动态模型不仅可对
LAI 动态模拟 , 还能对玉米群体光合势以及平均
LAI 等重要参数进行估算。作物整个生育期的 LAI
是表示光合性能的重要指标, 直接影响着群体光合
能力和经济产量的形成 [18-19]。平均叶面积系数
(MLAI)在一定程度上可反映作物群体整个生育期
的物质生产状况 [20]。本研究中 , 随着播期的推迟 ,
平均 LAI 和籽粒产量均呈降低的趋势, 这可能由于
中播和晚播玉米(5月 28日和 6月 22日)在灌浆后期
(9月下旬至 10月上旬)的温度较低, 叶片衰老快, 叶
片光合能力降低, 叶面积系数下降快, 从而全生育
期的平均 LAI和群体干物质积累较低。不同品种间
的籽粒产量随平均 LAI 增加的变幅表现不同, 早熟
品种益农 103 在晚播条件下, 中熟品种先玉 335 在
早播条件下, 晚熟品种登海 661 在中播条件下均较
大, 这可能与 3个玉米品种的品种特性和外界环境
的影响有关。
适宜的播期是玉米充分利用生态环境中有利光
第 2期 李向岭等: 玉米叶面积系数动态特征及其积温模型的建立 329


热资源条件的保障[21-22], 赵飞等[23]研究表明水稻品
种沈农 265 提早播种, 叶面积系数和产量均提高。
本研究中, 随着播期的推迟, 3个品种的平均 LAI和
籽粒产量均降低, 这是由于早播玉米在苗期生长温
度较低 , 营养生长期较长 , 亦即生育期较长 , 叶片
绿色持续期较长, 光合势较高, 从而全生育期的平
均 LAI 较高, 产量也相应地较高。晚播玉米虽然在
苗期的叶面积系数增加较快, 但其生育期天数较短,
灌浆后期的温度较低, 籽粒没有充分成熟, 籽粒产
量降低。马国胜等[24]则认为在关中灌区夏播条件下,
在 6 月 13 日~7 月 22 日播期内, 播期越早, 群体最
大叶面积系数、光合势和产量越高。这与本研究的
结果一致。
群体 LAI变化速率可以精确反映群体 LAI的变
化规律。孙锐等[25]认为春玉米不同密度群体 LAI的
变化速率呈“N”形单峰曲线。本研究表明不同播期玉
米 LAI 变化速率随积温的增加呈“N”形变化趋势,
这与孙锐的研究一致。相关研究表明[26-27], 籽粒灌
浆成熟期要求日平均气温保持在 20~24 , ℃ 以利于
有机物质合成及向果穗籽粒运转。在灌浆后期, 当
日平均气温在 18~20℃时灌浆缓慢, 当日平均气温
≤16℃时停止灌浆。本研究中, 在玉米灌浆后期, 早
播玉米的平均温度较高(22℃), LAI衰减的速率缓慢;
而中播和晚播玉米的平均温度分别为 18℃和 15 , ℃
玉米灌浆 LAI衰减的速率快于 5月 3日播期。可见,
早播玉米在灌浆后期的群体 LAI衰减的速率均小于
其他 2个播期, 从而可以获得较高的平均 LAI, 这可
能是这一播期玉米产量较高的原因。利用该模型可
以精确计算出玉米关键生育时期的群体 LAI变化速
率, 及时掌握叶面积系数的动态变化。
4 结论
将 3个播期玉米不同处理的最大 LAI和出苗到
成熟的最大活动积温分别定为 1, 对归一化处理后
的相对 LAI 和相对活动积温进行模拟, 建立了玉米
LAI 和活动积温关系的相对 LAI 动态模型 , y=
(a+bx)/(1+cx+dx2), 该模型可较准确预测不同播期、
品种、密度等措施的整个生育期的 LAI 动态变化,
其准确度在 0.9392**以上, 精确度在 0.9996**以上。
播期对不同玉米品种的全生育天数、平均温度、活
动积温、平均 LAI、LAI 变化速率和籽粒产量均具
有调节作用, 在河北廊坊地区, 玉米实现 10 000 kg
hm2 以上的产量水平, 应选用中熟品种, 全生育期
所需活动积温为 2 467.9~2 607.1℃, 全生育期的平
均温度为 23.09~23.92℃, 平均 LAI为 2.71~3.01, 这
为玉米叶面积系数和积温的定量化研究提供了可借
鉴的参考。
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