全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 22432251 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2006BAD02A03)，国家自然科学基金项目(30971732, 30671223), 江苏省高校自然科学基金项
目(07KJB210127)和江苏省重点实验室项目(HZHL 0806)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: wei_haiyan@163.com
Received(收稿日期): 2009-05-08; Accepted(接受日期): 2009-07-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02243
不同氮肥利用效率水稻基因型剑叶光合特性
魏海燕 1,2 张洪程 1,2,* 马 群 1 戴其根 1,2 霍中洋 1,2 许 轲 1,2
张 庆 1 黄丽芬 1
1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室; 2扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 选用氮肥利用高效型和低效型具有代表性的 12个粳稻品种，研究 225 kg hm2施氮条件下水稻剑叶光合特
性的差异及其与氮肥利用效率、水稻结实性的相互关系。结果表明，齐穗后，氮高效基因型水稻的叶绿素含量、叶
片含氮量、净光合速率、光合功能期和叶绿素荧光动力学参数中的最大光化学效率(Fv/Fm)、PS II的潜在活性(Fv/Fo)、
实际光化学效率(ΦPSII)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(qN)均显著高于氮低效基因型。相关性分析表明，
齐穗后不同时期，剑叶中叶绿素含量、叶片含氮量、净光合速率、剑叶的光合功能期和叶绿素荧光动力学参数值
(Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII、qP、qN)与水稻的氮肥利用效率、结实性均呈极显著的正相关。由此说明，与氮低效基因型相
比，氮高效基因型水稻生育后期具有较好的光合特性，较长的光合功能期；同时，其 PS II反应中心更加稳定，具有
更大的光能转化为电化学能的潜力，非光化学猝灭对光合机构也有更好的保护作用。因而，其在促进植株光合物质
积累，提高结实性的同时能通过地上部与地下部的调节反馈增强植株对氮肥的吸收利用。
关键词: 水稻；氮肥利用效率；光合生理性状；相关性
Photosynthetic Characteristics of Flag Leaf in Rice Genotypes with Dif-
ferent Nitrogen Use Efficiencies
WEI Hai-Yan1,2, ZHANG Hong-Cheng1,2,*, MA Qun1, DAI Qi-Gen1,2, HUO Zhong-Yang1,2, XU Ke1,2,
ZHANG Qing1, and HUANG Li-Fen1
1 Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology; 2 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry
of Agriculture, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Nitrogen (N) is yet the most important and largest input required in rice production although over use of N causes so
many environment problems. N use efficiency is different in different rice genotypes. Therefore it is necessary to identify the
physiological mechanism of N absorption and utilization in different rice genotypes. In this research, field experiment with 225 kg
ha1 N fertilizer application was carried out in 2006 on the farm of Yangzhou University, Jiangsu province, China. Twelve rice
genotypes (six N-efficient and six N-inefficient) selected from one hundred and twenty rice cultivars grown in Yangzhou during
2004 and 2005 were adopted to investigate the photosynthetic characteristics of flag leaf in rice genotypes with different N use
efficiencies. Relationships between photosynthetic physiological characteristics of flag leaf and N use efficiency as well as seed
setting abilities were also analyzed. Results showed that, during the period of grain filling, the photosynthetic indexes of flag leaf
including chlorophyll content, nitrogen content, net photosynthetic rate, the photosynthetic function duration, the maximum pho-
tochemical efficiency (Fv/Fm), the potential photochemical efficiency of photosystem II (Fv/Fo), the actual photochemical effi-
ciency of photosystem II (ΦPSII), the photochemical quenching coefficient (qP) and the non-photochemical quenching coefficient
(qN) of N efficient genotypes were obviously higher than those of N inefficient genotypes. All photosynthetic indexes of flag leaf
above positively correlated to N use efficiency and seed setting abilities. And it could be concluded that, for N efficient genotypes,
they had better characteristics of photosynthesis and longer photosynthetic function duration. Meanwhile, the PS II of N efficient
genotypes was steady which had larger potential to convert light energy into electrochemical energy, and the non-photochemical
quenching could protect the photosynthetic apparatus further. Therefore, the accumulation of photosynthate and the seed setting
2244 作 物 学 报 第 35卷

abilities of N efficient genotypes were better than those of N inefficient genotypes. And the N absorption and utilization of N effi-
cient genotypes were also enhanced through the feedback regulation of root and shoot.
Keywords: Rice; N use efficiency; Photosynthetic physiological characteristics; Correlation
前文[1]表明，水稻的物质生产与积累对植株氮
肥吸收的影响较大，中后期的物质积累优势可有效
促进植株对氮肥的吸收利用。而光合作用是水稻物
质生产的基础[2-3]，水稻籽粒产量的 90%来自花后叶
片光合作用，尤以剑叶对产量的贡献最大。不仅如
此，植株体内氮素还是叶绿素的组成成分，是色素
蛋白复合体的成分[4]，能促进叶绿素的合成，延缓
其降解，增强光合作用。鉴于以上水稻物质生产与
氮肥利用效率、光合作用与物质生产以及光合作用
与植株氮素之间的密切关系，为全面阐述水稻氮肥
高效利用的生理机制，有必要深入探讨花后水稻剑
叶的光合作用对植株氮肥吸收利用的作用和影响。
长期以来，尽管关于不同水稻品种光合特性差
异及其对物质积累与产量形成影响的研究已有一些
报道[5-8]。但由于光合机构测定仪器条件的限制和水
稻氮肥利用效率研究的复杂性，对不同氮肥利用效
率水稻基因型剑叶的光合特性差异以及氮高效基因
型是否具有光合优势等问题的研究较少。随着便携
式光合测定仪和叶绿素荧光仪的出现，其迅速、灵
敏、可定量、对植株无破坏、少干扰的特点使它成
为光合机构运转状况及光合基础研究的先进工具。
不仅如此，与表观性气体交换指标相比，叶绿素荧
光参数更具有反映内在性的特点。因此，本课题组
在已有研究的基础上，全面了解不同氮肥利用效率
水稻基因型剑叶光合特性和差异，以期揭示水稻基
因型氮肥吸收利用差异的可能原因。
1 材料与方法
1.1 供试品种
依据 2004—2005的研究分类与评价, 选取迟熟
中粳中氮肥利用高效型品种 9优 418、武育粳 3号、
扬粳 9538, 低效型品种农垦 57、武农早、郑稻 5号,
早熟晚粳中氮肥利用高效型品种 86 优 8 号、武粳
15、泗优 422, 低效型品种镇稻 196、香粳 20-18、
T1-56共 12个基因型。
1.2 试验设计
试验于 2006 年在扬州大学农学院试验农场进
行。前茬为小麦, 土质为沙壤土, 地力中等, 土壤含
全氮 0.13%、碱解氮 90.5 mg kg1、速效磷 35.6 mg
kg1、速效钾 87.9 mg kg1。采取裂区设计, 以对照
N0(不施氮)和 N1 (225 kg hm2) 2个施氮水平为主区,
品种为裂区, 裂区面积 15 m2, 重复 3次。主区间作
埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证各小区单独
排灌。于 5月 13日播种, 6月 12日移栽, 栽插密度
为 27万穴 hm2 (14.4 cm × 26.0 cm)。常规稻双本栽
插 , 杂交稻单本栽插。基肥∶蘖肥∶穗肥=2.5∶
2.5∶5.0, 其中穗肥分别于倒四叶和倒二叶叶龄期
施入。每公顷分别以过磷酸钙和氯化钾的形式基施
P2O5 150 kg, K2O 150 kg。其他管理措施按常规栽培
要求实施。
1.3 测定内容与分析方法
分别于有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期、
成熟期观测记载生育期。不同生育时期, 每小区取
有代表性植株 4 穴, 考察地上部性状后 105℃杀青,
80℃烘至恒重后测定全株的干物重, 计算大田物质
生产量。植株样品分器官粉碎后, 用 H2SO4-H2O2消
化, 半微量凯氏定氮法测定全氮含量。
氮肥利用效率=(施氮区植株总吸氮量－空白区
植株总吸氮量)/施氮量×100%
成熟期每小区取 4 穴, 测定每穗粒数、结实率
和千粒重, 计算理论产量; 成熟期每小区收割 40 穴
实际测产。
齐穗期, 选择同一日齐穗且有代表性植株挂牌,
每隔 10 d 追踪测定水稻剑叶叶绿素含量和光合速
率。为尽量做到各基因型测定时期相同, 光合速率
和叶绿素含量于晴天上午 8:30~11:40 测定, 重复 5
次。于齐穗期测定各基因型代表性植株剑叶叶绿素
荧光参数。
用日产 SPAD-502 型叶绿素计测定叶绿素含量,
以 SPAD值表示。
用 LI-6400 型光合作用测定仪测定叶片光合速
率(Pn)。测定时光强为 1 200 μmol m2 s1, 温度为
32 , ℃ 空气中 CO2浓度为 360 μmol mol1左右。
用 FMS-2型便携脉冲调制式荧光仪测定叶绿素
荧光参数, 利用配备了微型光量子/温度探头的叶夹
夹住叶片。用一束小于 0.1 μmol m2 s1的测量光(频
率为 600 Hz)照射经过充分暗适应的叶片, 得到初始
荧光 Fo; 打开一个饱和脉冲光(8 000 μmol m2 s1,
20 kHz, 0.8 s), 得到暗适应下的最大荧光 Fm; 打开
测量光(600 μmol m2 s1), 待 Ft稳定后, 取此时的 Ft
为稳态荧光 Fs; 然后再打开一个同样强度的饱和脉
冲光,得到 Fm; 打开远红光(7 μmol m2 s1)得到 Fo。
可变荧光 Fv = Fm  Fo、光系统 II (PS II)最大光化学
第 12期 魏海燕等: 不同氮肥利用效率水稻基因型剑叶光合特性 2245


表 1 不同年份水稻产量与氮肥利用效率
Table 1 Yields and N use efficiencies of rice genotypes grown in different years
氮肥利用效率 N use efficiency (%) 产量 Yield (t hm2) 类型
Type
基因型
Genotype 2004 2005 2006 2004 2005 2006
农垦 57 Nongken 57 32.16 Dd 31.02 Ef 31.98 Ef 7.00 Ff 6.76 Ee 7.33 De
武农早 Wunongzao 34.07 Cc 34.11 Cd 34.81 Dd 7.32 Ee 7.09 Dd 7.48 De
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 33.69 Cc 32.78 De 34.01 De 7.69 Dd 7.48 Cc 7.95 Cd
9优 418 9 you 418 45.62 Aa 45.23 Aa 46.54 Aa 10.21 Aa 9.40 Aa 10.79 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 44.09 Bb 43.89 Bc 44.13 Cc 9.38 Cc 8.61 Bb 9.81 Bc
迟熟中粳
Late maturing
medium japo-
nica rice
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 45.12 Aa 44.56 ABb 45.41 Bb 9.72 Bb 8.53 Bb 10.01 Bb

镇稻 196 Zhendao 196 35.78 Dd 35.03 Ef 36.84 De 7.79 Dd 7.55 Cd 8.75 CDd
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 38.97 Cc 38.35 Cd 40.67 De 7.85 Dd 7.23 De 8.56 De
NIE
T1-56 36.25 Dd 36.59 De 37.11 Cd 8.42 Cc 8.03 Bc 8.96 Cc
86优 8号 86 you 8 46.30 Bb 46.58 Bc 47.23 Bc 10.34 Aba 9.54 Ab 10.87 Bb
武粳 15 Wujing 15 48.76 Aa 48.01 Aa 49.10 Bb 10.12 Bb 9.70 Aa 10.99 BB
早熟晚粳
Early maturing
late japonica
rice
NE
泗优 422 Siyou 422 48.12 Aa 47.26 ABb 48.07 Aa 10.40 Aa 9.45 Ab 11.23 Aa
标以不同大、小写字母的数值间分别具1%和5%显著差异; NIE：氮低效型; NE：氮高效型。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability levels, respectively. NIE:
N inefficient; NE: N efficient.

效率 Fv/Fm=(Fm  Fo)/Fm、光系统 II (PS II)的实际光
化学效率 ФPSII = (Fm  Fs)/Fm、光化学猝灭系数
qP=(Fm  Fs)/(Fm  Fo)、非光化学猝灭系数 qN=1 
(Fm  Fo)/(Fm  Fo)。
根据已有的研究结果 [9], 光合功能期与叶绿素
含量相对稳定期基本一致。因此,以叶绿素含量相对
稳定期表示光合功能期, 即从叶片全展到叶绿素含
量下降至全展叶绿素含量的 80%时所持续的天数。
采用唐启义的 DPS 数据处理系统统计分析
数据。
2 结果与分析
2.1 水稻氮肥利用效率、产量及其结实性的差异
2.1.1 氮肥利用效率与产量差异 比较两种生育
类型中各基因型水稻在 225 kg hm2施氮条件下的氮
肥利用效率, 发现水稻氮肥利用效率的影响因子很
多, 除品种自身的遗传特性外, 环境条件也是重要
的因素。其中, 2005 年水稻生长后期温光条件不足
是当年各基因型水稻氮肥利用率和产量偏低的主要
原因。2004 年条纹叶枯病的发生情况相对于 2006
年略重, 在影响水稻生长发育的同时其氮肥利用效
率也略低。虽然各基因型的氮肥利用效率年度间具
有差异(F = 22.78 > F0.01), 但氮高效基因型的氮肥利
用效率均极显著大于氮低效基因型, 3年的研究结果
一致。这一方面说明供试的水稻品种的确存在氮肥
利用效率的基因型差异, 在相同环境条件下表现稳
定; 另一方面也说明本研究所选的材料具有充分的
代表性。
2.1.2 结实性的差异 不同基因型水稻的结实性
也存在显著差异(表 2)。除 9优 418因每穗粒数多而
结实率偏低外, 其余氮高效基因型水稻的结实率均
极显著高于氮低效基因型。不同年份间除 2005年由
于水稻生长后期温光不足造成部分氮高效水稻基因
型千粒重与氮低效基因型没有显著差异外, 其余年
份氮高效水稻基因型的千粒重均显著大于氮低效基
因型。就其平均值而言, 2004—2006年, 氮高效基因
型水稻的结实率比氮低效型在迟熟中粳中分别高
6.82%、 7.05%和 6.87%, 在早熟晚粳中分别高
7.54%、7.27%和 7.20%; 氮高效基因型水稻的千粒
重比氮低效基因型在迟熟中粳中分别高 13.75%、
6.86%和 14.16%, 在早熟晚粳中分别高 18.63%、
16.78%和 18.30%。
2.2 不同氮效率类型水稻剑叶光合特性的差异
2.2.1 叶绿素含量(SPAD值)的差异 叶绿素是光
合作用中能量转化的物质基础, 其含量是衡量叶片
衰老和光合功能的一个重要参数。表3表明, 齐穗后不
同生育时期, 水稻剑叶的叶绿素含量存在显著的基
因型差异。其中, 氮高效基因型水稻的叶绿素含量
极显著大于氮低效基因型, 迟熟中粳和早熟晚粳两
种生育类型表现出相同的趋势。就剑叶叶绿素含
2246 作 物 学 报 第 35卷

表 2 不同年份水稻的结实率与千粒重
Table 2 Seed-setting rate and 1000-grain weight of rice genotypes grown in different years
结实率 Seed-setting rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 类型
Type
基因型
Genotype 2004 2005 2006 2004 2005 2006
农垦 57 Nongken 57 86.29 Bb 82.89 BCd 85.89 Bb 23.15 Cc 21.80 Cc 22.85 CDd
武农早 Wunongzao 84.43 BCc 81.83 CDd 83.83 Cc 22.73 Cd 22.01 Cc 22.51 Dd
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 83.40 Cc 80.20 De 83.20 Cc 23.36 Cc 23.36 Bb 23.56 Cc
9优 418 9 you 418 86.98 Bb 84.45 Bc 86.45 Bb 26.14 Bb 23.58 Bb 25.98 Bb
武育粳 3号 Wuyujing 3 92.85 Aa 89.45 Aa 92.45 Aa 25.80 Bb 23.70 Bb 25.90 Bb
迟熟中粳
Late maturing
medium
japonica rice
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 91.63 Aa 88.30 Ab 91.40 Aa 26.83 Aa 24.50 Aa 26.80 Aa

镇稻 196 Zhendao 196 84.18 Cc 80.03 Dd 84.08 Cd 23.05 Cc 22.05 Cc 23.35 Cc
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 86.44 Bb 82.24 Cc 86.24 Bc 23.06 Cc 21.82 Cc 23.32 Cc
NIE
T1-56 85.52 BCb 82.12 Cc 85.52 BCc 21.01 Dd 20.18 Dd 21.21 Dd
86优 8号 86 you 8 91.31 Aa 86.71 Bb 90.71 Ab 26.40 Abb 24.65 Bb 26.55 Bb
武粳 15 Wujing 15 92.42 Aa 88.92 Aa 92.02 Aa 27.02 Aa 26.04 Aa 27.34 Aa
早熟晚粳
Early matur-
ing late ja-
ponica rice
NE
泗优 422 Siyou 422 91.72 Aa 86.52 Bb 91.52 Aab 26.21 Bb 24.11 Bb 26.41 Bb
缩写同表 1。Abbreviations as in Table 1.

表 3 不同氮效率水稻基因型叶绿素含量(SPAD值)
Table 3 Chlorophyll content (value of SPAD) in rice genotypes with different N use efficiencies
类型
Type
基因型
Genotype
齐穗期
Full heading
齐穗后 10 d
10 days after
full heading
齐穗后 20 d
20 days after
full heading
齐穗后 30 d
30 days after
full heading
齐穗后 40 d
40 days after
full heading
农垦 57 Nongken 57 36.96 Ee 33.02 Ee 31.26 Ee 28.76 Ee 16.53 De
武农早 Wunongzao 38.68 Dd 35.53 Dd 32.61 Dd 30.55 Dd 18.32 Cd
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 40.96 Cc 38.06 Cc 34.85 Cc 31.87 Cc 19.64 Cc
9优 418 9 you 418 46.76 Aa 43.46 Aa 41.61 Aa 38.95 Aa 26.72 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 44.94 Bb 42.50 ABb 39.85 Bb 36.99 Bb 24.76 Bb
迟熟中粳
Late maturing
medium japon-
ica rice
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 45.21 Bb 42.14 Bb 39.81 Bb 37.51 Bb 25.28 Bb

镇稻 196 Zhendao 196 40.22 Bc 37.31 Cc 35.11 Bb 32.20 Bc 19.97 Bc
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 40.02 Bc 37.56 Cc 34.89 Bb 32.01 Bcd 19.78 Bc
NIE
T1-56 39.23 Bc 36.83 Cc 34.25 Bb 31.13 Bd 18.90 Bc
86优 8号 86 you 8 46.23 Ab 43.33 Bb 41.52 Aa 38.43 Ab 26.20 Ab
武粳 15 Wujing 15 47.56 Aa 44.94 Aa 42.46 Aa 39.61 Aa 27.38 Aa
早熟晚粳
Early maturing
late japonica
rice
NE
泗优 422 Siyou 422 46.95 Aab 43.75 ABb 41.52 Aa 38.86 Aab 26.63 Aab
缩写同表 1。Abbreviations as in Table 1.

量的平均值而言, 水稻齐穗期、齐穗后 10、20、30、
40 d 5 个时期, 迟熟中粳中氮高效型水稻的叶绿素
含量分别比氮低效型高 17.42%、20.16%、22.84%、
24.42%和 40.87%, 早熟晚粳中分别高 17.80%、
18.19%、20.38%、22.61%和 36.76%。随生育时期的
推迟, 氮高效类型与氮低效类型水稻的叶绿素含量
差距逐渐加大。
2.2.2 叶片含氮量的差异 叶片含氮量与其光合
作用密切相关。图 1表明, 齐穗期, 不同水稻基因型
剑叶的含氮量有显著差异。其中, 氮高效基因型水
稻的剑叶含氮量极显著大于氮低效基因型, 两种生
育类型趋势一致。就其平均值而言, 迟熟中粳类型
中高 13.27%, 早熟晚粳类型中高 7.90%。
2.2.3 叶片净光合速率的差异 不论水稻基因型
氮肥利用效率如何, 其生育后期的净光合速率均在
齐穗期达到最大值(表 4), 之后随生育期的推迟而逐
渐下降。齐穗后的不同生育时期, 水稻剑叶的净光
合速率存在显著的基因型差异。其中, 氮高效基因
型水稻叶片的净光合速率要极显著高于氮低效基因
型, 迟熟中粳和早熟晚粳两种生育类型表现出相同
的趋势。就剑叶净光合速率的平均值而言, 水稻齐
穗期、齐穗后 10、20、30、40 d 5个时期, 迟熟中
第 12期 魏海燕等: 不同氮肥利用效率水稻基因型剑叶光合特性 2247




图 1 不同氮效率水稻基因型剑叶含氮率
Fig. 1 N content in rice genotypes with different N use efficiencies
NK57: 农垦 57；WNZ: 武农早；ZD5: 郑稻 5号；9Y418: 9优 418；WYJ3: 武育粳 3号；
YJ9538: 扬粳 9538；ZD196: 镇稻 196；XJ20-18: 香粳 20-18；86Y8: 86优 8号；WJ15: 武粳 15；SY422: 泗优 422。

表 4 不同氮效率水稻基因型净光合速率
Table 4 Net photosynthetic rate in rice genotypes with different N use efficiencies (μmol CO2 m2 s1)
类型
Type
基因型
Genotype
齐穗期
Full
heading
齐穗后 10 d
10 days after
full heading
齐穗后 20 d
20 days after
full heading
齐穗后 30 d
30 days after
full heading
齐穗后 40 d
40 days after
full heading
农垦 57 Nongken 57 18.98 Dd 16.60 Cd 15.10 Dd 10.96 Dd 8.54 Cc
武农早 Wunongzao 22.48 Bb 18.32 Bc 17.40 Cc 14.08 Cc 10.12 Bb
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 20.80 Cc 18.02 Bc 17.10 Cc 13.56 Cc 9.36 BCbc
9优 418 9 you 418 27.90 Aa 24.80 Aab 20.30 Bb 16.80 ABab 14.35 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 28.80 Aa 25.62 Aa 22.32 Aa 16.22 Bb 14.84 Aa
迟熟中粳
Late maturing
medium japo-
nica rice
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 28.90 Aa 25.60 Aa 22.03 Aa 17.60 Aa 14.90 Aa

镇稻 196 Zhendao 196 24.34 Cc 21.80 CDd 19.30 De 15.62 Dd 10.95 CDc
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 22.28 Dd 20.74 De 17.48 Ef 13.56 Ee 10.03 Dd
NIE
T1-56 25.14 Cc 22.40 Cd 20.80 Cd 15.90 Dd 11.31 Cc
86优 8号 86 you 8 27.40 Bb 24.20 Bc 22.58 Bc 18.40 Cc 14.07 Bb
武粳 15 Wujing 15 31.00 Aa 27.30 Aa 25.38 Aa 21.90 Aa 17.05 Aa
早熟晚粳
Early maturing
late japonica
rice
NE
泗优 422 Siyou 422 28.20 Bb 25.50 Bb 23.80 Bb 19.42 Bb 14.51 Bb
缩写同表 1。Abbreviations as in Table 1.

粳中氮高效型水稻分别比氮低效型高 37.49%、
43.60%、30.34%、31.15%和 57.33%, 早熟晚粳中分
别高 20.68%、18.57%、24.36%、32.48%和 41.30%。
2.2.4 光合功能期的差异 水稻物质积累量的高
低主要取决于植株的光合生产能力, 而水稻叶片的
光合速率和光合功能期是影响光合生产力的两个重
要因素。在一定叶面积指数和叶片光合速率范围内,
叶片光合功能期的延长有助于提高植株体总的光合
生产力。图 2 表明, 不同水稻基因型的光合功能期
有显著的差异。氮高效基因型显著大于氮低效基因
型 , 就其平均值而言 , 迟熟中粳类型中高 30.12%,
早熟晚粳类型中高 21.98%, 两生育类型趋势一致。
2.3 不同氮效率类型水稻叶绿素荧光动力学参
数的差异
Fv/Fm是暗适应条件下 PS II反应中心完全开放
时最大光化学效率的度量, 反映了 PS II反应中心最
大光能转换效率。齐穗期, 不同基因型水稻剑叶的
Fv/Fm 有显著差异(表5), 其中氮高效基因型水稻的
Fv/Fm略大于氮低效基因型。就其平均值而言, 迟熟
中粳中高 13.67%, 早熟晚粳中高 6.44%。Fv/Fo表示
PS II 的潜在活性, 是 Fv/Fm的另一种表达形式, 但
比 Fv/Fm 更容易区别不同水稻基因型间的差别。齐
穗期, 不同基因型水稻剑叶的 Fv/Fo 有极显著差异,
其中氮高效基因型水稻的 Fv/Fo 极显著大于氮低效
2248 作 物 学 报 第 35卷



图 2 不同氮效率水稻基因型光合功能期
Fig. 2 Photosynthetic function duration in rice genotypes with different N use efficiencies
NK57: 农垦 57；WNZ: 武农早；ZD5: 郑稻 5号；9Y418: 9优 418；WYJ3: 武育粳 3号；
YJ9538: 扬粳 9538；ZD196: 镇稻 196；XJ20-18: 香粳 20-18；86Y8: 86优 8号；WJ15: 武粳 15；SY422: 泗优 422。

表 5 不同氮效率水稻基因型叶绿素荧光动力学参数
Table 5 Chlorophyll fluorescence parameters in rice genotypes with different N use efficiencies
类型
Type
基因型
Genotype
Fv/Fm Fv/Fo ΦPSII qP qN
农垦 57 Nongken 57 0.72 Bb 2.86 Dd 0.40 Bb 0.70 Bb 0.45 BCb
武农早 Wunongzao 0.75 ABb 3.00 Cc 0.44 Bb 0.71 Bb 0.44 BCb
NIE
郑稻 5号 Zhengdao 5 0.73 Bb 2.75 Ee 0.41 Bb 0.66 Bb 0.43 Cb
9优 418 9 you 418 0.84 Aa 4.80 Bb 0.57 Aa 0.80 Aa 0.51 Aa
武育粳 3号 Wuyujing 3 0.84 Aa 4.92 Aa 0.62 Aa 0.84 Aa 0.49 ABa
迟熟中粳
Late maturing
medium japo-
nica rice
NE
扬粳 9538 Yangjing 9538 0.83 Aa 4.87 ABa 0.61 Aa 0.85 Aa 0.48 ABa


镇稻 196 Zhendao 196 0.77 Ab 3.33 Ee 0.48 Bb 0.72 Bb 0.42 Dd
香粳 20-18 Xiangjing 20-18 0.78 Aab 3.49 Dd 0.44 Bb 0.68 Bb 0.47 Cc
NIE
T1-56 0.78 Aab 4.02 Cc 0.46 Bb 0.71 Bb 0.48 BCc
86优 8号 86 you 8 0.81 Aab 4.49 Bb 0.55 Aa 0.83 Aa 0.56 Aa
武粳 15 Wujing 15 0.83 Aa 4.46 Bb 0.59 Aa 0.84 Aa 0.52 ABb
早熟晚粳
Early maturing
late japonica
rice
NE
泗优 422 Siyou 422 0.83 Aa 5.04 Aa 0.59 Aa 0.84 Aa 0.54 Aab

标以不同大、小写字母的数值间分别具 1%和 5%显著差异。NIE: 氮低效型; NE: 氮高效型; Fv/Fm: 最大光化学效率; Fv/Fo: PS II
的潜在活性; ΦPSII: 实际光化学效率; qP: 光化学猝灭系数; qN: 非光化学猝灭系数。
Values followed by a different letter are significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively. NIE: N
inefficient; NE: N efficient; Fv/Fm: the maximum photochemical efficiency; Fv/Fo: the potential photochemical efficiency of photosystem II;
ΦPSII: the actual photochemical efficiency of photosystem II; qP: the photochemical quenching coefficient; qN: the non-photochemical
quenching coefficient.

基因型。就其平均值而言, 迟熟中粳中高 69.44%,
早熟晚粳中高 29.12%。由此说明氮高效水稻基因型
与氮低效基因型相比, 具有更大的光能转化为电化
学能的潜力。
齐穗期, 不同基因型水稻 PS II实际光化学效率
(ΦPSII)、可变荧光的光化学猝灭系数(qP)和非光化学
猝灭系数(qN)均存在极显著的差异 , 表现为氮高效
基因型水稻极显著大于氮低效基因型水稻。就其平
均值而言 , 迟熟中粳中分别高 45.66%、20.31%和
12.50%, 早熟晚粳中分别高 26.27%、 19.60%和
19.52%, 两种生育类型趋势一致。
2.4 剑叶的光合生理性状与氮肥利用效率、结实
性的相互关系
水稻剑叶的光合生理性状不仅存在显著的基因
型差异, 同时与水稻的氮肥利用效率、结实性也有
着密切的相互关系。表 6表明, 齐穗后剑叶的叶绿素
第 12期 魏海燕等: 不同氮肥利用效率水稻基因型剑叶光合特性 2249


含量、叶片含氮量、净光合速率、光合功能期与水
稻的氮肥利用效率和结实性(结实率和千粒重)均呈
极显著的正相关关系。由此说明, 氮高效基因型水
稻剑叶在齐穗期具有叶片氮含量和叶绿素含量高 ,
在保持较高的净光合速率的同时能够维持较长光合
功能期的特点, 从而一方面促进了植株光合物质的
积累, 另一方面又通过地上部与地下部的调节反馈
增强了植株对氮素的吸收利用。
叶绿素荧光参数是评估水稻叶片光系统 II (PS II)
生理状况的重要指标。可反映植株光合机构内一系列
重要的调节过程。由表 6可见, 剑叶的 PS II的最大
光化学效率、PS II的潜在活性、PS II实际光化学效
率、可变荧光的光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数
与水稻的氮肥利用效率和结实性(结实率和千粒重)也
均呈极显著的正相关关系。由此说明, 氮高效水稻基
因型与氮低效基因型相比, 其 PS II 反应中心更加稳
定, 具有更大的光能转化为电化学能的潜力, 且非光
化学猝灭对光合机构起到更好的保护作用。

表 6 水稻叶片光合特性与氮肥利用效率、结实性的相互关系
Table 6 Relationships between photosynthetic characteristics of flag leaf and N use efficiency as well as seed setting abilities
生育期
Growth stage
光合特性
Photosynthetic characteristics
氮肥利用效率
N use efficiency
结实性
Seed setting rate
千粒重
1000-grain
weight
叶绿素含量 Chlorophyll content 0.95** 0.78** 0.94**
净光合速率 Net photosynthetic rate 0.91** 0.81** 0.81**
叶片含氮量 N content of leaf 0.94** 0.77** 0.76**
光合功能期 Duration of photosynthetic function 0.97** 0.84** 0.88**
Fv/Fm 0.94** 0.81** 0.81**
Fv/Fo 0.91** 0.84** 0.77**
ΦPSII 0.90** 0.87** 0.88**
qP 0.89** 0.92** 0.90**
齐穗期
Full heading
qN 0.86** 0.79** 0.72**

叶绿素含量 Chlorophyll content 0.96** 0.78** 0.91** 齐穗后 10 d
10 days after full heading 净光合速率 Net photosynthetic rate 0.93** 0.82** 0.80**

叶绿素含量 Chlorophyll content 0.97** 0.80** 0.93** 齐穗后 20 d
20 days after full heading 净光合速率 Net photosynthetic rate 0.88** 0.83** 0.76**

叶绿素含量 Chlorophyll content 0.97** 0.80** 0.94** 齐穗后 30 d
30 days after full heading 净光合速率 Net photosynthetic rate 0.88** 0.73** 0.77**

叶绿素含量 Chlorophyll content 0.97** 0.80** 0.94** 齐穗后 40 d
40 days after full heading 净光合速率 Net photosynthetic rate 0.93** 0.85** 0.88**

*, **: 分别表示 5%和 1%显著水平; Fv/Fm: 最大光化学效率; Fv/Fo: PS II的潜在活性; ΦPSII: 实际光化学效率; qP: 光化学猝灭系数;
qN: 非光化学猝灭系数
*, **: significant at the 5% and 1% probability levels, respectively. Fv/Fm: the maximum photochemical efficiency; Fv/Fo: the potential
photochemical efficiency of photosystem II; ΦPSII: the actual photochemical efficiency of photosystem II; qP: the photochemical quenching
coefficient; qN: the non-photochemical quenching coefficient.

3 讨论
3.1 关于不同氮效率类型水稻剑叶光合特性的
分析
已有的研究表明[10-11], 水稻叶片的含氮量、叶
绿素含量与其光合生产能力密切相关, 是影响氮素
利用的活跃因素。本试验条件下, 不同类型水稻齐
穗后的光合特性存在显著差异。与氮低效型水稻相
比, 氮高效型水稻剑叶具有较高的叶绿素含量、叶
片含氮量和净光合速率, 能够维持较长的光合功能
期, 这与前人的研究结果较为一致。叶绿素荧光动
力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能
的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用,
是研究植物光合作用的良好探针, 具有反映内在性
的特点[12]。本试验条件下, 氮高效水稻基因型与氮
低效型相比, 具有较高的最大光化学效率、PS II活
性、PS II实际光化学效率、可变荧光的光化学猝灭
系数和非光化学猝灭系数。由此说明, 氮高效水稻
基因型在光能捕获、转化和电子传递方面具有优势,
能高效地将捕获的光能用于光化学反应, 同时非光
2250 作 物 学 报 第 35卷

化学猝灭对光合机构的保护也使得氮高效水稻基因
型具有较强的抗光氧化能力, 在高光强条件下有更
好的适应能力。
尽管齐穗后水稻剑叶的光合特性对不同类型水
稻的氮肥利用效率具有重要的影响, 但综合该试验
之前的相关结果[1,13-14], 本研究认为, 齐穗后水稻剑
叶的光合特性对氮肥利用效率的作用并不是孤立的
行为, 与抽穗前植株的物质积累、根系活力、氮素
积累也是相辅相成, 相互影响的。根据前文[13]的研
究结果, 氮高效型水稻在拔节前无效分蘖发生较少,
具有有效积累多而无效积累弱的特点 , 至抽穗期 ,
氮高效型水稻植株的物质积累量、氮素积累量和根
系活力分别比氮低效型水稻高 14.22%~20.73%、
12.11%~16.09%和 28.13%~38.39%。而正是由于氮高
效型水稻抽穗前良好的群体质量, 其齐穗后很长一
段时间能维持叶片较好的光合功能和根系旺盛的活
力, 并通过地上部与地下部的相互促进, 增强植株
在抽穗到成熟阶段的氮素积累量和积累比例(抽穗
至成熟阶段, 氮高效型水稻的氮素积累量和积累比
例分别比氮低效型水稻高 57.85%~78.83%、33.23%~
45.18%), 最终提高其全生育期的氮肥利用效率。因
此, 水稻对氮肥的吸收利用是一个多因素综合作用
的过程。
3.2 关于提高水稻氮肥利用效率的可能调控途
径
光合作用不仅是水稻植株生长过程中能量和物
质积累的基础 , 同时也与氮素的吸收利用密切相
关。因此, 通过一系列肥水管理栽培措施和遗传育
种改良手段, 改善水稻植株的光合生理功能都可以
间接地促进植株生长过程中对氮素的吸收利用。目
前生产上延缓水稻生育后期叶片衰老, 延长光合功
能期的主要手段有氮磷钾肥配比施用[15], 增施锌、
镁等微量元素[16-17], 适度比例的铵态氮和硝态氮配
合施用[18-19], 有机肥和无机肥配施[20]、控释氮肥的
施用[21]等等。另外, 一些水分管理方式[22-24], 也能够
有效防止水稻生育后期叶片早衰, 使剑叶始终维持
较高的光合速率, 从而确保植株的物质积累, 增强
氮肥的吸收利用。已有的研究表明, 水稻的光合特
性存在显著的基因型差异 [9,25], 有关旨在提高水稻
产量的高光效育种工作也已展开[26-27], 其中将玉米
C4 光合途径中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因导入
水稻以增强水稻光合作用的研究已取得重要的进
展[28-29]。如能在上述已有的工作基础上结合植株氮
高效吸收利用的研究, 相信对于促进水稻生产的高
产与高效将有很大的帮助。
4 结论
水稻剑叶的光合特性与植株的氮肥吸收利用效
率有着密切的相互关系。齐穗后, 氮高效基因型水
稻的叶绿素含量、叶片含氮量、净光合速率、光合
功能期和叶绿素荧光动力学参数值(Fv/Fm、ΦPSII、qP、
qN)均显著高于氮低效基因型。生育中后期叶片较好
的光合特性、较长的光合功能时期以及稳定的 PS II
反应中心在保证水稻地上部物质积累与代谢、提高
结实性的同时也通过对根系的一系列调节反馈作用
增强了植株根系对氮肥的吸收, 有效提高其氮肥利
用效率。
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