全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(9): 1662−1671 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD02A09, 2007BAD89B09, 2007BAD31B03), 山东省农业科学院博士基金项目(2007YBS002),
山东省农业科学院高技术自主创新基金(2007YCX024)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 王庆成, E-mail: qcwang@saas.ac.cn; Tel: 0531-83179402
第一作者联系方式: E-mail: liukc@saas.ac.cn
Received(收稿日期): 2008-12-31; Accepted(接受日期): 2009-04-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01662
我国玉米自交系叶片保绿性及其与产量的关系
刘开昌 1 董树亭 2 赵海军 1 王庆成 1,* 李宗新 1 刘 霞 1 张 慧 1
1山东省农业科学院玉米研究所, 山东济南 250100; 2山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 选用我国 75 个常用不同基因型玉米自交系, 对其叶片保绿性参数进行了定点动态测定。结果表明, 不同自
交系抽丝后叶片保绿度的变化均符合方程 y = aeb−cx/ (1+eb−cx), 成熟期的绿叶数、成熟期叶绿素含量和相对绿叶面积
平均衰减速率(Vm)可作为区分玉米保绿型与非保绿型的关键指标。按照 Hiechical聚类分析方法, 筛选出 12个保绿型
自交系, 其成熟期相对绿叶面积在 60%以上, 其Vm平均值为 0.687% d−1, 在生长季内相对绿叶面积无大幅度衰减, 成
熟期绿叶数多, 叶绿素含量较高; 其余 63 个为非保绿型自交系, 还可分为植株叶片衰老较快型与植株叶片衰老较慢
型两个亚类。不同自交系抽丝后叶片保绿性与叶面积持续期、单株产量均呈正相关。保绿型的叶面积持续期和单株
产量比非保绿型分别高 20.02%~23.87%和 50.44%~59.38%; 与非保绿型自交系相比, 保绿型在籽粒灌浆期绿叶面积
大, 叶绿素含量高, 群体光合速率高, 光合作用时间长, 因而生物产量较高。
关键词: 玉米; 自交系; 保绿性; 产量
Leaf Stay-Green Traits in Chinese Maize Inbred Lines and Their Relationship
with Grain Yield
LIU Kai-Chang1, DONG Shu-Ting2, ZHAO Hai-Jun1, WANG Qing-Cheng1,*, LI Zong-Xin1, LIU Xia1, and
ZHANG Hui1
1 Maize Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 2 State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong
Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Leaf stay-green trait is one of the major targets in maize (Zea mays L.) breeding. Although sugar concentration in culm,
green leaf number, leaf area, and chlorophyll content at maturity have been used to evaluate the stay-green trait of maize in earlier
studies, there is no a common criterion. To further study the evaluation system for stay-green in maize and disclose the relation-
ship of stay-green with grain yield, we sampled 75 inbred lines from common parents of Chinese maize cultivars. At silking stage
and 10, 20, 30, 40, 50, and 60 d after silking, the leaf area (LA), leaf area duration (LAD), relative leaf area, and relative
green-leaf area (RGLA) were measured. The results showed that the changes of RGLA after silking accorded with the equation of
y = aeb−cx/ (1+eb−cx). On the basis of correlation analysis, the green leaf number, chlorophyll content at physiological maturity, and
mean decreasing rate of RGLA (Vm) were selected as the key indices to discriminate the stay-green and non-stay-green maize
genotypes. According to relative green leaf area at physiological maturity (MRGLA), the maximum decrease rate of RGLA (Vmax),
and the mean decreasing rate of RGLA (Vm), the 75 inbred lines were classified into stay-green and non-stay-green two types with
Hiechical clustering analysis. The stay-green type was composed of 12 inbred lines with the following common characteristics:
MRGLA of more than 60%, Vm of 0.687% d−1, no significant decrease of RGLA during the whole growing period (67.07% at
maturity), and high green leaf number (8.8 leaves) and chlorophyll content (4.43 mg dm−2) at physiological maturity. The
non-stay-green type, consisting of 63 inbred lines, was further categorized with quick-leaf-senescence (50 inbred lines) and
slow-leaf-senescence (13 inbred lines) subgroups. In the quick- and slow-leaf senescence subgroups, the RGLA at maturity, Vm,
green leaf number at maturity, and chlorophyll content at maturity were 17.75% and 33.55%, 1.89% d−1 and 1.44% d−1, 3.2 and
6.2, and 2.06 mg dm−2 and 3.17 mg dm−2, respectively. At physiological maturity, the RGLA was positively correlated with LAD
(r = 0.8861, P < 0.01) and yield per plant (r = 0.8221, P < 0.01). The LAD and yield per plant were 20.02–23.87% and
50.44–59.38% higher in the stay-green type than in the non-stay-green type, respectively. Thus, the stay-green type had higher
第 9期 刘开昌等: 我国玉米自交系叶片保绿性及其与产量的关系 1663


yield potential due to larger green leaf area, higher chlorophyll content and photosynthesis efficiency as well as longer photosyn-
thesis duration.
Keywords: Maize; Inbred line; Stay-green; Yield
叶片衰老外形上主要表现为叶色由绿变黄直至
全叶枯黄, 其典型特征是叶绿素降解和光合能力降
低[1]。保绿性是指植株在籽粒生理成熟期叶片因衰
老进程延缓而无明显失绿, 是育种选择的理想性状
[2-9]。保绿性强的作物对病虫害和倒伏抗性较强[10],
其生物产量、籽粒产量和秸秆营养价值也较高[11-12],
并且便于机械化收割[13]。玉米是我国重要的粮食和
饲料作物, 选育高产、多抗、广适性的青饲或粮饲
兼用玉米品种是目前育种的主攻方向之一[14], 保绿
型被认为是玉米品种的演进方向[15-17]。关于保绿型玉
米的界定尚无统一标准, 通常以茎秆糖浓度[18-19]、籽
粒生理成熟期的绿叶数[2,20-21]、叶面积[22-23]和叶绿素
含量[2,10,24]等作为评价指标。国内关于玉米保绿性的
研究尚处于起步阶段[25-27], 进一步建立完善科学有
效的玉米保绿性评价指标体系, 探讨玉米保绿性的
生物特征及其生理机制, 具有重要的理论意义和应
用价值。本文旨在确立科学的玉米保绿性指标评价
体系, 为保绿型玉米新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2002—2005 年, 在山东省济南市山东省农业科
学院试验农场种植我国玉米育种常用的 75 个自交系
(表 1), 6月 10日播种, 9月 17日收获。试验田地力
均匀, 耕作层内含有机质 2.26%, 碱解氮 75.34 mg
kg−1, 速效磷 29.28 mg kg−1, 速效钾 218.57 mg kg−1,
pH 7.53。每材料设 3行区, 行距 66.6 cm, 行长 5 m,
3次重复, 完全随机排列。种植密度为 6万株 hm−2。
施肥、浇水等田间管理措施同常规大田生产。拔节
期, 每个自交系 1行内连续选取 10株, 用红漆标记,
用于定点观测[14]。
1.2 测定指标和方法
于抽丝期和抽丝后 10、20、30、40、50和 60 d
调查单株叶面积和绿叶数。单叶叶面积(LA)=L × W ×
0.75 (L表示叶片中脉长度, W表示叶片最大宽度)[14];
叶面积持续期(LAD)=(LA2+LA1)×(T2−T1)/2 (LA1和 T1
分别表示前一次的叶面积、取样时间, LA2和 T2分别
表示后一次的叶面积、取样时间)[14]; 相对绿叶面积
(RGLA) = 抽丝后某时刻绿叶面积/抽丝期最大绿叶
面积×100% (以玉米抽丝期绿叶面积为 100%); 以生
理成熟期的相对绿叶面积(%)表示保绿度(stay-green
degree)。相对绿叶面积变化特征用曲线方程 y =
aeb−cx/(1+eb−cx)描述 , 其中 , y 为某一时刻的 RGLA
(%), x为抽丝后的天数, 参数 a为 RGLA的理论初始
值, b与叶片衰老的启动有关, c与叶片衰老的速度有
关[29]。对 75个自交系RGLA的变化曲线方程求导, 得
到不同基因型间相对绿叶面积最大衰减速率 (Vmax)
和出现最大绿叶衰减速率的时间(Tmax)。定义植株相
对绿叶面积达到 95%时为衰老的启动时间(Ts)。
用 Arnon 法[28]测定玉米抽丝期和生理成熟期叶
绿素含量, 用 UV-160A 分光光度计比色。成熟期每
个重复各收获 1行, 按常规方法测产。
1.3 数据分析
采用 Hiechical 法进行聚类分析, 用 Microsoft
Excel和 SPSS软件进行数据处理、显著性分析与相
关性分析。
2 结果与分析
2.1 不同玉米基因型叶片保绿性的动态变化
75个自交系抽丝后相对绿叶面积的衰减符合“慢
—快—慢”的趋势(图 1)。
不同自交系抽丝后 RGLA的变化特征由表 2所
示性状参数来描述。不同自交系玉米成熟期 RGLA
的变化幅度为 9.91%~71.26%, 平均值为 28.45%, 其
标准偏差为 18.87, 差异达显著水平(q0.01, 75 = 5.79);
不同基因型间 Vmax与 Tmax的标准方差分别为 5.98、
11.65, 差异均达显著水平。Ts的变化范围是 10.06~
13.74 d, 最高相差 3.68 d, 其标准偏差为 0.76, 差异
不显著(q0.05, 75 = 4.95)。
2.2 不同基因型玉米自交系叶片保绿性的聚类
分析与划分
依据成熟期相对绿叶面积和叶片衰减速率, 按
照 Hiechical 聚类分析方法, 将供试玉米自交系分为
保绿型和非保绿型两类(图 2)。其中, 保绿型包括 12
个自交系, 分别是 9706、NX531、齐 319、齐 318、
178、137、VA91、KW1、CZ01、97-21、7381、3195,
其成熟期 RGLA 均值为 67.07% (60.07%~71.26%);
Vm均值为 0.687% d−1 (0.516~0.868% d−1), Vmax均值为
1664 作 物 学 报 第 35卷

表 1 不同玉米自交系抽丝后相对绿叶面积的动态变化
Table 1 Dynamic changes of relative green leaf area (RGLA) of maize inbred lines after silking
方程参数 Parameter 1) 方程参数 Parameter 1)
No. 自交系
Inbred line a b c
相关系数
r
No. 自交系
Inbred line a b c
相关系数
r
1 齐 319 Qi 319 103.6 3.51 −0.045 0.9957** 39 黄早四 Huangzao 4 100.9 4.23 −0.107 0.9924**
2 齐 318 Qi 318 103.6 3.48 −0.044 0.9910** 40 丹 340 Dan 340 101.4 4.08 −0.084 0.9907**
3 武 314 Wu 314 101.3 4.18 −0.102 0.9902** 41 9046 101.3 4.09 −0.091 0.9960**
4 LY92 101.7 3.58 −0.047 0.9974** 42 吉 853 Ji 853 101.7 3.58 −0.047 0.9957**
5 Mo17 101.4 4.29 −0.113 0.9934** 43 齐 302 Qi 302 101.4 4.13 −0.106 0.9966**
6 178 102.9 3.57 −0.049 0.9950** 44 5m121 101.7 3.92 −0.097 0.9971**
7 137 102.9 3.57 −0.047 0.9947** 45 掖 502 Ye 502 101.5 4.09 −0.098 0.9971**
8 478 101.9 3.87 −0.077 0.9974** 46 ZP118 101.7 4.05 −0.097 0.9970**
9 BM 101.3 4.15 −0.107 0.9868** 47 齐 201 Qi 201 101.1 4.19 −0.100 0.9905**
10 M51 101.5 3.99 −0.099 0.9878** 48 52106 101.6 3.98 −0.096 0.9957**
11 8112 101.8 3.94 −0.095 0.9982** 49 5005 101.4 4.02 −0.088 0.9847**
12 NX531 102.8 3.60 −0.055 0.9974** 50 齐 205 Qi 205 101.5 3.93 −0.093 0.9963**
13 757 101.4 4.07 −0.099 0.9977** 51 3141 101.1 4.26 −0.107 0.9903**
14 653 101.8 4.04 −0.097 0.9918** 52 CZ01 102.7 3.52 −0.047 0.9970**
15 9333 101.6 4.11 −0.090 0.9960** 53 CZ02 102.3 3.84 −0.085 0.9864**
16 H99 101.7 4.02 −0.087 0.9977** 54 郑 58 Zheng 58 101.9 4.04 −0.083 0.9917**
17 B73 101.4 4.18 −0.103 0.9971** 55 E28 101.8 4.04 −0.085 0.9949**
18 吉 846 Ji 846 101.1 4.08 −0.099 0.9864** 56 黄 C Huang C 101.6 3.96 −0.083 0.9943**
19 郑 32 Zheng 32 101.2 4.11 −0.099 0.9893** 57 昌 7-2 Chang 7-2 101.0 4.20 −0.101 0.9914**
20 冀 35 Ji 35 101.0 4.28 −0.103 0.9919** 58 掖 515 Ye 515 101.3 4.10 −0.096 0.9939**
21 9706 102.7 3.62 −0.054 0.9953** 59 自 330 Zi 330 101.2 4.19 −0.101 0.9939**
22 凤直 Fengzhi 101.7 4.35 −0.109 0.9869** 60 9331 101.3 4.21 −0.097 0.9928**
23 KH5 101.4 4.25 −0.106 0.9990** 61 97-21 102.7 3.55 −0.049 0.9993**
24 金 54 Jin 54 100.9 4.17 −0.108 0.9792** 62 齐 401 Qi 401 101.2 4.22 −0.102 0.9955**
25 VA-91 103.3 3.54 −0.048 0.9944** 63 Wx303 101.2 4.13 −0.096 0.9914**
26 冀 815 Ji 815 101.8 3.86 −0.079 0.9936** 64 WH3143 101.4 4.01 −0.093 0.9920**
27 338 101.2 4.24 −0.105 0.9949** 65 H21 101.2 4.04 −0.095 0.9896**
28 200B 100.9 4.23 −0.108 0.9885** 66 京 7黄 Jing 7 Huang 100.8 4.23 −0.112 0.9774**
29 5003 101.5 3.86 −0.082 0.9862** 67 KW1 101.8 3.70 −0.055 0.9712**
30 Q1982 100.9 4.25 −0.112 0.9882** 68 K1077 101.0 4.20 −0.105 0.9911**
31 沈 118 Shen 118 101.3 4.10 −0.094 0.9928** 69 掖 488 Ye 488 101.9 3.73 −0.061 0.9957**
32 7381 103.2 3.62 −0.052 0.9900** 70 YW02 100.7 4.20 −0.109 0.9693**
33 3195 103.1 3.59 −0.050 0.9956** 71 双 741 Shuang 741 101.0 4.18 −0.106 0.9838**
34 L9801 101.3 3.92 −0.082 0.9648** 72 YM121 101.4 4.08 −0.101 0.9933**
35 196 101.2 4.02 −0.088 0.9889** 73 7137 100.8 4.23 −0.110 0.9851**
36 3189 101.7 3.94 −0.078 0.9938** 74 WA141 101.6 3.94 −0.094 0.9969**
37 JNHZ4 101.4 4.04 −0.091 0.9956** 75 AY311 101.4 4.06 −0.098 0.9936**
38 掖 107 Ye 107 101.9 3.91 −0.077 0.9972**
1) a, b, and c are parameters of equation y = aeb−cx/ (1+eb−cx). ** Significantly different at P < 0.01.

第 9期 刘开昌等: 我国玉米自交系叶片保绿性及其与产量的关系 1665




图 1 玉米抽丝后相对绿叶面积的动态变化
Fig. 1 Dynamic changes of relative green leaf area (RGLA) of
maize after silking
2.55% d−1 (2.26~2.81% d−1), Tmax 的变幅为 65.66~
79.56 d, 表明生长期内没有出现 Vmax。保绿型玉米
成熟期有绿叶 8~9片, 平均 8.8片, 成熟期果穗叶片
叶绿素含量为 4.12~4.88 mg dm−2, 平均 4.43 mg
dm−2(表 3)。
非保绿型包括 63个自交系, 其成熟期 RGLA均
值为 20.56% (9.91%~42.33%); Vm均值为 1.799% d−1
(0.798~2.371% d−1); Vmax均值为 4.862% d−1 (3.101~
5.719% d−1); Tmax的变幅为 37.82~64.29 d, 表明 Vmax
出现时间较早。非保绿型玉米自交系成熟期有绿叶
1~8 片不等, 平均比保绿型玉米自交系少 5.0 片, 成
熟期果穗叶片叶绿素含量范围是 1.28~3.80 mg dm−2,
平均比保绿型玉米自交系小 2.14 mg dm−2。
非保绿型自交系可分为叶片衰老较快型与衰老
较慢型两个亚类。衰老快型共 50 个自交系, 包括
K1077、自 330、Ym121、AY311、齐 201、CZ02、
757、653、M51、JNHZ4、9046、196、E28、9333、
H99、Wh3143、H21、Wx303、8112、齐 205、掖
515、9331、沈 118、BM、金 54、B73、Q1982、黄
早四、7137、凤直、KH5、338、3141、双 741、齐
302、京 7黄、YW02、Mo17、掖 502、ZP118、52106、
吉 853、5m121、WA141、吉 846、郑 32、昌 7-2、
武 314、冀 35 和齐 401。其成熟期均值为 17.75%
(9.91%~27.53%), Vm均值为 1.89% d−1 (1.59~2.37%
d−1), Vmax均值为 5.06% d−1 (4.33~5.72% d−1), Tmax的
变幅为 37.82~47.40 d。成熟期绿叶平均 3.2片, 果穗
叶片叶绿素含量平均 2.06 mg dm−2(表 3)。
衰老慢型共 13 个自交系, 包括 478、3189、掖
107、5003、黄 C、丹 340、5005、LY92、L9801、
掖 488、郑 58、冀 815和昌 7-2。其成熟期 RGLA均
值为 33.55% (27.80%~42.33%), Vm均值为 1.44% d−1
(1.28~1.68% d−1), Vmax均值为 4.06% d−1 (3.12~4.45%
d−1), Tmax的变幅为 43.51~52.78 d; 成熟期绿叶平均 6.2
片, 果穗叶片叶绿素含量平均 3.17 mg dm−2 (表 3)。
叶片保绿性(相对绿叶面积)与成熟期的绿叶数、
成熟期叶绿素含量和最大速率时间(Tmax(V))呈极显
著正相关, 与抽丝期叶绿素含量呈显著正相关, 与
衰减启动时间(T95%RGLA)和最大绿叶面积(LAmax)呈正
相关 , 但未达到显著水平; 与平均衰减速率(Vm)呈
极显著负相关(表 4)。可以看出, 叶片的保绿主要取
决于成熟期的绿叶数、成熟期叶绿素含量和 Vm, Vm
越大, 成熟期的绿叶数越少, 植株的保绿度越低。
2.3 玉米叶片保绿性能与产量的相关性
保绿型自交系 LAD的变幅为 15.04~24.18 m2 d,
平均为 19.26 m2 d, 单株产量的变幅为 68.70~143.40
g, 平均单株产量为 101.28 g; 非保绿型植株叶片衰
老较慢型 LAD的变幅为 10.01~17.41 m2 d, 叶片衰
老较快型 LAD的变幅为 7.48~14.05 m2 d, 二者平均
值分别比保绿型的低 5.51 m2 d和 8.21 m2 d; 二者的
单株产量的变幅范围也明显小于保绿型, 平均值分
别低 30.50 g和 52.91 g。方差分析表明, 保绿型自交
系的 LAD 和 YPP 与非保绿型、衰老较快型以及衰
老较慢型的差异均达到显著水平, 且衰老较快型的
LAD和YPP与衰老较慢型的差异亦均达到显著水平,
但非保绿型自交系的 LAD 和 YPP 与其衰老较慢型
之间的差异不显著(表 5), 表明保绿型与非保绿型玉
米自交系存在本质上差异。
相关分析表明(图 3), 保绿度与 LAD 和单株产
量均呈极显著正相关, 其相关系数分别为 0.8861 和
0.7812 (r0.01, 75=0.302), LAD与单株产量亦呈极显著
正相关, 相关系数为 0.8221。
3 讨论
同一作物的不同种质或基因型间叶片的保绿性
存在差异[1]。国内外育种家和生理学家对作物保绿
性的评价标准已开展了许多研究[9,30-34]。Xu 等[10]和
Duncan等[13]认为叶绿素含量、绿叶面积、绿叶干重、
基部节间的含糖量等指标可作为划分高粱保绿性的
标准。在国外, 叶片含水量、叶绿素含量、基部茎
秆的含糖量、绿叶片数、叶面积指数、叶面积持续
期和衰老的叶片数等也普遍作为区分玉米保绿型与
衰老型的指标 [5-6,18,20], 而国内在该领域的研究不多,
尚缺乏统一的鉴定标准[25,27]。本研究表明, 不同基因
1666 作 物 学 报 第 35卷

表 2 不同自交系抽丝后相对绿叶面积性状参数的变化
Table 2 Changes of the trait parameters of RGLA after silking in different maize inbred lines
自交系
Inbred line
MRGLA
(%)
Vmax
(% d−1)
Vm
(% d−1)
Tmax
(d)
Ts
(d)
自交系
Inbred line
MRGLA
(%)
Vmax
(% d−1)
Vm
(% d−1)
Tmax
(d)
Ts
(d)
齐 319 Qi 319 71.26 2.32 0.57 78.10 12.62 黄早四 Huangzao 4 12.01 5.41 2.05 39.43 11.97
齐 318 Qi 318 70.79 2.26 0.58 79.57 12.15 丹 340 Dan 340 35.6 4.27 1.40 48.42 13.45
武 314 Wu 314 18.3 5.15 1.99 41.17 12.19 9046 24.16 4.60 1.61 45.04 12.64
LY92 29.42 4.28 1.53 47.81 12.80 吉 853 Ji 853 15.47 4.95 1.88 41.94 11.80
Mo17 11.08 5.72 1.93 38.02 11.92 齐 302 Qi 302 14.86 5.20 1.89 40.28 11.56
178 70.34 2.50 0.63 73.58 13.01 5m121 15.78 4.94 1.91 40.40 10.06
137 70.72 2.43 0.52 75.93 13.43 掖 502 Ye 502 16.59 1.81 41.69 11.69
478 34.58 3.90 1.45 50.54 12.08 ZP118 17.02
4.98
4.96 1.80 41.58 11.38
BM 12.72 5.43 2.36 38.73 11.26 齐 201 Qi 201 20.82 5.05 1.76 41.92 12.45
M51 17.75 5.05 2.11 40.14 10.54 52106 17.11 4.90 1.84 41.26 10.71
8112 17.53 4.81 1.92 41.62 10.48 5005 32.26 4.45 1.41 45.75 12.21
NX531 60.2 2.81 0.77 65.66 11.89 齐 205 Qi 205 18.26 4.72 1.74 42.30 10.62
757 15.32 5.00 2.12 41.29 11.42 3141 15.25 5.40 1.93 39.81 12.28
653 16.42 4.96 2.14 41.46 11.23 CZ01 70.91 2.39 0.65 75.75 12.44
9333 25.44 4.55 1.86 45.85 12.98 CZ02 15.49 4.33 1.88 45.49 10.68
H99 27.53 4.40 1.81 46.34 12.35 郑 58 Zheng 58 23.39 4.23 1.67 48.65 13.23
B73 13.64 5.24 2.27 40.38 11.90 E28 25.98 4.34 1.61 47.40 12.86
吉 846 Ji 846 18.35 5.02 1.94 41.12 11.47 黄 C Huang C 32.2 4.22 1.38 47.72 12.26
郑 32 Zheng 32 19.01 4.99 1.93 41.59 11.77 昌 7-2 Chang 7-2 18.57 5.08 1.94 41.78 12.51
冀 35 Ji 35 17.79 5.21 1.91 41.50 12.95 掖 515 Ye 515 22.22 4.84 1.77 42.84 12.03
9706 60.95 2.77 0.87 67.21 12.53 自 330 Zi 330 17.84 5.12 1.71 41.41 12.30
凤直 Fengzhi 13.18 5.52 2.12 40.07 12.96 9331 21.58 4.93 1.74 43.22 12.98
KH5 10.66 5.39 2.18 39.99 12.29 97-21 66.78 2.52 0.69 72.51 12.45
金 54 Jin 54 12.58 5.46 2.30 38.60 11.37 齐 401 Qi 401 16.49 5.16 1.78 41.38 12.52
VA-91 66.49 2.50 0.74 73.03 12.22 Wx303 23.72 4.85 1.59 43.08 12.38
冀 815 Ji 815 27.8 4.04 1.68 48.59 11.49 WH3143 23.92 4.72 1.65 43.08 11.45
338 14.44 5.33 1.94 40.24 12.29 H21 23.18 4.82 1.67 42.48 11.56
200B 13.79 5.45 1.92 39.18 11.93 京 7黄 Jing 7 Huang 15.69 5.63 1.87 37.91 11.52
5003 33.1 4.17 1.39 47.00 11.14 KW1 70.02 2.79 0.59 67.46 13.74
Q1982 9.91 5.67 2.37 37.82 11.63 K1077 16.62 5.29 1.81 40.17 12.03
沈 118 Shen 118 21.87 4.77 1.82 43.51 12.25 掖 488 Ye 488 60.91 3.10 0.80 61.29 12.91
7381 62.01 2.70 0.84 69.30 12.96 YW02 17.9 5.48 1.87 38.66 11.61
3195 64.38 2.57 0.79 71.97 12.98 双 741 Shuang 741 17.05 5.34 1.93 39.52 11.70
L9801 42.33 4.14 1.28 47.89 11.88 YM121 17.3 5.10 1.69 40.57 11.30
196 24.81 4.47 1.63 45.60 12.24 7137 12.7 5.56 2.03 38.44 11.71
3189 33.7 3.98 1.44 50.35 12.70 WA141 17.39 4.78 1.88 41.89 10.59
JNHZ4 23.12 4.59 1.64 44.65 12.12 AY311 18.96 4.97 1.69 41.45 11.39
掖 107 Ye 107 38.22 3.91 1.34 51.10 12.68
MRGLA: 成熟期相对绿叶面积; Vmax: 相对绿叶面积最大衰减速率; Vm: 相对绿叶面积平均衰减速率; Tmax: 相对绿叶面积最大衰
减速率出现的时间; Ts: 植株衰老起始时间。
MRGLA: relative green leaf aera (RGLA) at physiological maturity; Vmax: maximum decrease rate of RGLA; Vm: mean decreasing rate
of RGLA; Tmax: time point when maximum decrease rate occurrs; Ts: the day when plants begin to senescence.

第 9期 刘开昌等: 我国玉米自交系叶片保绿性及其与产量的关系 1667





图 2 不同基因型玉米叶片保绿性的聚类分析
Fig. 2 Dendrogram of different maize genotypes based on
stay-green traits

型玉米自交系抽丝后叶片保绿度的衰减变化均符合
方程 y = aeb−cx/ (1+eb−cx)。不同基因型间成熟期相对
绿叶面积的变幅差异达极显著水平, 绿叶面积最大
衰减速率和出现最大衰减速率时间差异也达到显著
水平, 而植株衰老起始时间变幅差异不显著, 这说
明叶片衰减速率和衰减持续期对不同基因型玉米自
交系抽丝后叶片保绿度影响较大。
Thomas 和 Smart[9]根据基因在叶片衰老中的作
用方式和表达时间的不同将保绿作物分为 4种类型,
这一方法虽然准确, 但却不易获取。Bekavac等[20]、
Willman 等[35]依据保绿度把玉米分为保绿型品种和
非保绿型品种, 虽可定量标准保绿度, 却未免单一
和表观化。本试验运用 Hiechical 聚类分析方法, 依
据成熟期相对绿叶面积、叶片衰减速率和衰减持续
期, 可清晰地将所选不同基因型玉米自交系划分为
保绿型和非保绿型。本试验条件下, 保绿型玉米自
交系的界定标准为成熟期相对绿叶面积高于 60%,
生长期内不出现相对绿叶面积最大衰减速率, 叶片
衰减速率平均为 0.687% d−1; 非保绿型玉米自交系
相对绿叶面积低于 42.3%, 相对绿叶面积最大衰减
速率出现较早, 平均在抽丝后 43.02 d, 叶片衰减速
率平均值为 1.799% d−1。与非保绿型玉米自交系相
比, 保绿型自交系的成熟期绿叶数和果穗叶片叶绿
素含量分别高 5.0片和 2.14 mg dm−2。同时, 非保绿
型自交系还可分为植株叶片衰老较快型与植株叶片
衰老较慢型两个亚类。保绿型玉米自交系叶片保绿
度与成熟期的绿叶数、成熟期叶绿素含量、相对绿
叶面积出现最大衰减速率时间、植株衰老时间和成
熟期相对绿叶面积的相关性, 分析表明, 植株保绿
度主要取决于成熟期的绿叶数、成熟期叶绿素含量
和叶片衰减速率。由此认为成熟期的绿叶数、成熟
期叶绿素含量和叶片衰减速率可作为区分玉米保绿
型与非保绿型的关键指标。
在叶龄期内, 延长叶片的功能期, 延缓叶片衰
老能显著提高植株生物产量和籽粒产量 [ 9 , 1 5 , 3 6 ]。
Waggoner 和 Berger 等[22]先后用绿叶面积功能期来
表述玉米叶片保绿性与产量的相关性, 但也有学者
认为玉米保绿性与产量并没有明显的相关[37-39]。本
研究发现, 不同基因型玉米自交系抽丝后叶片保绿
性与叶面积持续期、单株产量均呈正相关。保绿型
自交系的叶面积持续期、单株籽粒产量分别比非保绿
型自交系平均高 20.02%~23.87%和 50.44%~59.38%,
生物产量提高 21.43%~28.62%。保绿型玉米自交系

1668 作 物 学 报 第 35卷

表 3 不同自交系植株成熟期绿叶数和叶绿素含量
Table 3 Green leaf number and chlorophyll content of different maize genotypes at maturity
自交系 Inbred line GLN CC (%) 自交系 Inbred line GLN CC (%) 自交系 Inbred line GLN CC (%)
保绿型 Stay-green type
CZ01 9.0 4.88 137 9.0 4.46 齐 318 Qi 318 9.0 4.32
97-21 8.0 4.66 KW1 9.0 4.39 9706 9.0 4.28
3195 9.0 4.58 齐 319 Qi 319 9.0 4.36 VA-91 9.0 4.20
178 9.0 4.51 NX531 9.0 4.35 7381 8.0 4.12
类型平均 Mean of type 8.8 4.43
非保绿型 Non-stay-green type
叶片衰老较快型 Subgroup of with high leaf senescence
CZ02 4.0 3.68 齐 201 Qi 201 3.0 2.13 Wh3143 3.0 1.78
8112 5.0 3.58 掖 515 Ye 515 4.0 2.11 5m121 2.0 1.76
H99 4.0 3.28 Mo17 3.0 2.06 653 3.0 1.74
9333 5.0 3.25 M51 3.0 2.06 757 4.0 1.68
掖 502 Ye 502 2.4 2.68 196 5.0 2.04 齐 401 Qi 401 3.0 1.68
Ym121 2.5 2.56 9046 2.5 1.98 7137 2.0 1.67
JNHZ4 3.5 2.48 吉 846 Ji 846 3.0 1.98 Wx303 3.4 1.66
E28 5.0 2.46 齐 302 Qi 302 1.8 1.91 H21 3.0 1.66
齐 205 Qi 205 3.0 2.42 黄早四 Huangzao 4 2.0 1.88 京 7黄 Jing 7 Huang 3.0 1.66
WA141 3.0 2.36 冀 35 Ji 35 3.0 1.88 KH5 3.0 1.65
9331 5.0 2.35 AY311 3.0 1.88 200B 3.0 1.65
郑 32 Zheng 32 3.0 2.33 BM 3.0 1.87 YW02 2.0 1.55
52106 2.6 2.26 凤直 Fengzhi 3.0 1.86 金 54 Jin 54 3.0 1.52
ZP118 2.0 2.25 K1077 3.0 1.85 沈 118 Shen 118 4.0 1.46
武 314 Wu 314 3.0 2.18 自 330 Zi 330 5.0 1.84 338 3.0 1.44
3141 3.0 2.15 双 741 Shuang 741 2.4 1.82 Q1982 1.5 1.28
B73 3.0 2.14 吉 853 Ji 853 4.0 1.78
亚类平均 Mean of subgroup 3.2 2.06
叶片衰老较慢型 Subgroup of with slow leaf senescence
冀 815 Ji 815 5.0 3.8 5005 6.0 3.34 黄 C Huang C 8.0 2.85
LY92 6.0 3.64 掖 107 Ye 107 6.0 3.26 昌 7-2 Chang 7-2 6.0 2.42
478 6.0 3.59 掖 488 Ye 488 7.0 3.25 L9801 5.0 2.16
丹 340 Dan 340 6.0 3.44 5003 8.0 3.06
郑 58 Zheng 58 6.0 3.42 3189 6.0 2.98
亚类平均 Mean of subgroup 6.2 3.17
类型平均 Mean of type 3.8 2.29
GLN: 成熟时绿叶数, 绿叶大于 1/2叶片长的叶片数; CC: 成熟期叶绿素含量。
GLN: green leaf (green part longer than a half of the leaf) number at maturity; CC: content of chlorophyll a and b at maturity.

表 4 叶片保绿性相关性状间的相关系数
Table 4 Correlation coefficient between related to traits leaf stay-green
性状
Trait
SGD LAmax
LA at
maturity Vm Vmax Tmax(V) T95%RGLA GLN
CC at
maturity
LAmax 0.413
LA at maturity 0.984** 0.537
Vm –0.969** –0.404 –0.952**
Vmax –0.968** –0.409 –0.949** 0.949**
Tmax(V) 0.980** 0.408 0.968** –0.942** –0.969**
T95%RGLA 0.236 0.172 0.247 –0.211 –0.105 0.236
GLN 0.916** 0.520 0.912** –0.896** –0.920** 0.897** 0.200
CC at maturity 0.884** 0.463* 0.882** –0.861** –0.918** 0.884** 0.152 0.880** 0.797**
SGD: 保绿度(以生理成熟期的相对绿叶面积表示); LAmax: 最大绿叶面积; LA at maturity: 成熟期绿叶面积; Vm: 平均衰减速率; Vmax: 最
大衰减速率; Tmax(V): 最大衰减时间; T95%RGLA: 衰减启动时间; GLN: 成熟时绿叶数, 绿叶大于 1/2叶片长的叶片数; CC: 成熟期叶绿素含量。
SGD: stay-green degree (relative green leaf area at physiological maturity); LAmax: maximum area of green leaf; LA at maturity: area of
green leaf at maturity; Vm: mean decreasing rate of RGLA; Vmax: Maximum reducing rate; Tmax(V): time up to Maximum reducing rate; T95%RGLA:
time of beginning to senescence; GLN: green leaf (green part longer than a half of the leaf) number at maturity; CC: content of chlorophyll a
and b at maturity.
r0.05 = 0.418; r0.01 = 0.745.
第 9期 刘开昌等: 我国玉米自交系叶片保绿性及其与产量的关系 1669


表 5 不同自交系抽丝后叶面积持续期与单株产量
Table 5 LAD after silking and yield per plant of different maize genotypes
自交系 Inbred line LAD YPP 自交系 Inbred line LAD YPP 自交系 Inbred line LAD YPP
保绿型 Stay-green type
CZ01 24.18 96.80 齐 319 Qi 319 20.17 138.60 9706 16.85 75.40
齐 318 Qi 318 21.86 143.40 KW1 20.00 85.80 3195 16.60 112.50
97-21 20.87 116.80 137 19.47 99.40 7381 16.06 96.80
NY531 20.74 88.70 178 19.34 92.50 VA-91 15.04 68.70
类型平均 Mean of type 19.26 a 101.28 a
非保绿型 Non-stay-green type
叶片衰老较快型 Subgroup of with high leaf senescence
E28 16.36 76.50 ZP118 11.46 57.80 WA141 10.22 34.60
自 330 Zi 330 14.05 46.80 京 7黄 Jing 7 Huang 11.43 34.80 双 741 Shuang 741 10.13 38.20
CZ02 13.64 82.40 3141 11.41 41.32 齐 302 Qi 302 10.07 39.10
8112 13.56 66.20 M51 11.18 54.30 Yw02 10.03 36.80
Wx303 13.20 41.50 52106 11.11 58.30 9333 10.01 59.40
JNHZ4 13.18 59.50 冀 35 Ji35 11.04 53.20 B73 9.87 61.60
9331 13.04 48.40 齐 401 Qi 401 11.00 38.70 凤直 Fengzhi 9.83 39.80
H21 12.92 42.30 AY311 10.93 33.20 757 9.82 56.20
200B 12.77 49.20 武 314 Wu 314 10.91 59.40 郑 32 Zheng 32 9.61 46.80
9046 12.72 68.40 K1077 10.79 48.20 5m121 9.60 34.30
338 12.62 47.80 齐 205 Qi 205 10.78 56.00 7137 9.44 36.40
Ym121 12.61 49.40 掖 502 Ye 502 10.74 55.60 吉 846 Ji 846 9.31 45.40
196 12.21 63.60 Mo17 10.73 76.40 黄早四 Huangzao 4 9.31 58.60
掖 515 Ye515 12.20 56.30 沈 118 Shen 118 10.54 56.20 KH5 8.88 34.20
BM 12.19 76.80 653 10.36 58.40 金 54 Jin 54 8.27 31.10
Wh3143 12.07 35.90 吉 853 Ji 853 10.30 47.50 Q1982 7.48 22.60
齐 201 Qi 201 11.83 36.80 H99 10.27 45.70
亚类平均 Mean of subgroup 11.05 c 48.37 c
叶片衰老较慢型 Subgroup of with slow leaf senescence
黄 C Huang C 17.41 78.60 郑 58 Zheng 58 13.91 90.10 L9801 12.83 58.90
5005 15.94 65.50 掖 107 Ye 107 13.86 53.60 昌 7-2 Chang 7-2 11.64 54.80
5003 15.84 94.20 478 13.74 69.80 冀 815 Ji 815 11.41 56.30
丹 340 Dan 340 15.66 75.40 3189 13.72 67.10
掖 488 Ye 488 14.18 69.60 LY92 13.71 96.60
亚类平均 Mean of subgroup 13.75 b 70.78 b
类型平均 Mean of type 11.61 c 52.99 c
LAD: 叶面积持续期(m2 d), YPP: 单株产量(g)。平均值后不同小写字母分别表示类型间差异达到 0.05显著水平。
LAD: leaf area duration after silking (m2 d); YPP: yield per plant (g). Different lowercase letters indicate significant difference between
types or subgroups at P<0.05.
df=73, tLAD=11.062, pLAD=0.000; tYPP=8.587, pYPP=0.000.

1670 作 物 学 报 第 35卷



图 3 叶片保绿度与 LAD、单株产量间的相关
Fig. 3 Correlation among leaf stay-green degree, LAD, and yield per plant

的叶面积持续期较长, 利于延长叶片的光合作用时
间, 在籽粒灌浆期积累更多的干物质, 从而提高产量。
4 结论
不同基因型玉米自交系抽丝后叶片保绿度的衰
减进程不一, 变化趋势均符合方程 y = aeb−cx/ (1+
eb−cx)。玉米成熟期的绿叶数、成熟期叶绿素含量和
叶片衰减速率可作为判断玉米保绿性能的关键指标,
12 个保绿型自交系在成熟期的绿叶数可达 8~9 叶,
叶绿素含量平均 2.06 mg dm−2, 叶片衰减速率平均
1.89% d−1。玉米保绿度与产量呈显著正相关, 由于
具有较长的光合作用时间和较高的群体光合速率 ,
保绿型自交系单株产量(101.28 g)明显高于非保绿型
(52.99 g)。
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