全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 684−689 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET-05-0603); 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20040434008); 国家自然科
学基金项目(30370832, 30571098); 国家科技支撑计划项目(2007BAD31B04)
作者简介: 李从锋(1979–), 山东金乡人, 在读博士, 主要从事玉米栽培生理生态研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 王空军, Tel: 0538-8245838, 13705389528, E-mail: kjwang@sdau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-07-09; Accepted(接受日期): 2007-11-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00684
缺氮对细胞质雄性不育玉米产量和光合特性的影响
李从锋 刘 鹏 王空军* 张吉旺 董树亭
(作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018)
摘 要: 在露天池栽条件下, 比较研究了玉米细胞质雄性不育系(CMS)与其同型可育系的产量构成及其光合特性对
氮素亏缺的响应。结果表明, 在相同氮素供应水平下, CMS的产量显著高于其同型可育系, 平均增产达 11.5%, 缺氮
条件下千粒重、收获指数显著提高, 而穗粒数差异不显著。花后 CMS玉米叶片具有较高的含氮量、叶面积指数、叶
绿素含量和可溶性蛋白含量, 且在生育后期降低缓慢, 延长了有效光合持续期, 延缓了植株衰老进程。不育植株生育
后期的净光合速率(Pn)、细胞间隙 CO2 浓度(Ci)和气孔导度(Gs)均显著高于其可育系, 且气体交换参数对缺氮反应不
敏感。不育系的叶绿体荧光参数实际光化学效率(ΦPSⅡ)、电子传递速率(ETR)和最大光化学效率(Fv/Fo)在生育后期也
保持较高水平。说明不育植株生育后期在光合能力、电子传递和光能转化方面均具有明显优势, 其产量提高可能是
籽粒充实期叶片生理质量和光合效率共同提高的结果。
关键词: 玉米; 细胞质雄性不育; 产量; 缺氮; 光合特性
Effect of Nitrogen Deficiency on Yield and Photosynthetic Traits of Cyto-
plasmic Male Sterility Maize
LI Cong-Feng, LIU Peng, WANG Kong-Jun*, ZHANG Ji-Wang, and DONG Shu-Ting
(State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China)
Abstract: Male sterility of higher plant is a common phenomena found in many species. Cytoplasmic male sterility (CMS) plays
an important role in maize (Zea mays L.) breeding for its advantages of yield and reducing costs. It is reported that CMS maize
has a positive effect on yield of single and double hybrids, as well as their homotype hybrids. Normal detasseling and CMS hybrid
probably lead to higher yield under stresses, and the increase extent of yield varies with stress degree. Most grain yields of CMS
lines are higher than those of their homotype lines, and male sterile plants have different effects with different genotypes. Plant
photosynthesis traits have a direct influence to yield. However, the mechanism of increasing yield by male sterility is uncertain. To
investigate the effects of low nitrogen after anthesis on grain yield and photosynthetic traits, we conducted a field experiment by
low nitrogen treatment in 2004–2005 with two inbred lines, cytoplasmic male sterility (478CMS and Q319CMS) and homotype
fertile lines(478 and Q319). The fertilizer was applied at one time before sowing, we sampled at 0, 10, 20, 30, 40 d after anthesis
to determine the nitrogen content and the photosynthesis traits at the same time. Grain yield and yield components were measured
after maturity. The result showed that compared with their homotype lines (the maintainer lines), CMS lines had higher grain yield
with the increase by 11.5%, significantly greater kernel weight and harvest index, but no significant difference in numbers of ker-
nels per panicle. Also, CMS lines maintained higher nitrogen, chlorophyll and soluble protein contents, and larger leaf area index
at late growth stage, indicating that CMS maize has a better green-maintaining character, prolonging effective photosynthesis
duration and postponing the senescence course of plant. In CMS lines, photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci)
and stomatal conductance (Gs) were higher at late growth stage obviously, and not sensitive to nitrogen deficiency in soil. Chlo-
rophyll fluorescence parameters such as the actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ), the apparent electron transfer rate (ETR) and
the maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) of CMS lines were higher than those of their homotype lines. These suggested that
CMS lines have great advantages in photosynthesis ability, electron transfer, and light energy transform at late growth stage, and
第 4期 李从锋等: 缺氮对细胞质雄性不育玉米产量和光合特性的影响 685


the higher grain yield of CMS lines comes from the common improvement of leaf physiological activity and photosynthetic effi-
ciency in grain filling period.
Keywords: Maize; Cytoplasmic male sterility (CMS); Yield; Nitrogen deficiency; Photosynthetic characteristics
在高等植物 43科 162属 617个种或种间杂种中
发现雄性不育[1]。玉米是雌雄同株作物, 开花期雄穗
散发大量花粉, 其中 80%的花粉是对养分的消耗[2]。
当花粉不成为籽粒库充实的限制因素时, 玉米育种
中有效利用细胞质雄性不育(cytoplasmic male steril-
ity, CMS)的关键是如何获得较高的制种产量, 而且
要求制种纯度高、生产成本低。
细胞质雄性不育对单交种或双交种产量具有正
效应 [3], 而不育杂交种比同型可育杂交种增产更为
明显[4-5]。正常去雄与细胞质雄性不育杂交种在胁迫
条件下可能获得较高的产量[6-7], 植株产量提高的幅
度因胁迫的程度不同而变化[8]。多数雄性不育系的
产量高于其同型可育系, 但不同基因型雄性不育表
现出不同的效应[9]。可见, 前人已对 CMS 玉米的最
终产量进行了较多的研究, 植株光合特性对产量有
直接的影响, 但其与雄性不育增产机制的研究鲜见
报道。因此, 本文通过比较缺氮条件下不育与可育
系的光合特性, 揭示雄性不育玉米增产的光合生理
机制, 以期为 CMS的充分利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
自交系 478是山东省莱州市玉米研究所 1984年
从 8112×5003杂交后代中选出的二环系; 齐 319是山
东省农业科学院玉米研究所 1989 年从美国先锋公司
玉米杂交种 78599中, 经多代自交选育而成。它们都
是生产上利用较多的骨干自交系, 配合力高, 抗逆性
好, 抗病性强。细胞质雄性不育系 478 CMS和齐 319
CMS 花药不外露 , 花药内无花粉 , 完全不育株达
98%以上, 不育性稳定, 株型、抗病性与其同型系基
本一致。
1.2 试验设计
于 2004—2005 年在山东农业大学黄淮海区域
玉米技术创新中心田间试验场进行露天池栽。试验
水泥池(2.5 m × 2.5 m)不封底, 播种行距 50 cm, 株
距 50 cm, 种植密度为 4株 m−2。土壤为中壤土, 含
有机质 1.12%、全氮 0.75 mg g−1、碱解氮 62.36 mg
g−1、速效磷 48.5 mg g−1、速效钾 87.6 mg g−1, pH 6.7。
各处理的产量为 2004年和 2005年的平均值。
试验为随机区组设计, 设缺氮(0 kg hm−2)与正
常施氮(300 kg hm−2)两个氮水平, 不育与可育材料
在田间随机排列, 3次重复。氮肥全部作为基肥, 于
播种前施入。6月 9日播种, 每穴播 3粒种子, 出苗
后 5 叶期定植 1 株, 玉米生长期给予良好管理。不
育和可育材料均采用人工套袋饱和授粉, 以保证授
粉的均一性和植株的结实率, 其中不育系的花粉均
来自其保持系(同型可育材料)。
1.3 测定项目及方法
从开花之日起, 每 10 d取样一次, 每处理选择 3
株生长一致的植株, 测定叶面积指数(LAI)。取样后,
将植株地上部分分为叶片、籽粒、茎秆(除叶片和籽
粒以外的植株地上部) 3部分, 鲜样于 105℃杀青 30
min 后, 80℃烘 48 h, 称干重、粉碎过 60 目筛, 以
KDY-9820型凯氏定氮仪测定植株各部分氮素含量。
采用 Arnon[10]的方法测定叶绿素含量。采用
Bradford[11]的方法测定可溶性蛋白含量。以美国
LI-COR 公司产 LI-6400 光合测定系统, 采用开放式
气路, 选择晴天 10:00—14:00 测定光合参数, 环境
CO2浓度为 350~380 μmol mol−1, 光合有效辐射为 1
200~1 400 μmol m−2 s−1, 测定部位为果穗叶中部上
表面。叶片气孔导度(Gs)和细胞间隙 CO2浓度(Ci)由
系统测得的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、叶温等
参数计算得出。
采 用 FMS2 脉 冲 调 制 式 荧 光 仪 (FMS2,
Hansatech, UK)测定叶绿素荧光参数, 包括光适应下
的最大荧光(Fm)、稳态荧光(Fs), 暗适应 30 min后的
初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PS II的实际光化学效
率(Fo/Fv)和 PS II的最大光化学效率(Fv/Fm)。每处理
选 5 株有代表性的果穗叶, 在自然光强下, 于 10:00
— 11:30 测 定 上 述 指 标 。 ΦPSII=(Fm － Fs)/Fm,
ETR=ΦPSⅡ×PFD×0.5×0.84[12]。
1.4 统计分析
采用 DPS V 3.01 软件进行数据统计与分析,
用 Sigmaplot 10.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 缺氮对产量及产量构成因子的影响
由图 1 可见, CMS 玉米的产量显著高于其同型
686 作 物 学 报 第 34卷



图 1 缺氮对 CMS及其保持系籽粒产量(A)、千粒重(B)、穗粒数(C)和收获指数(D)的影响
Fig. 1 Effect of nitrogen deficiency on kernel yield (A), 1000-kernel weight (B), kernel number per ear(C), and harvest index (D) of
CMS line and its maintainer
Error bars indicate the standard errors. In each histogram, the same letter above error bars are not different at P<0.05. FN1: maintainer, 300
kg N hm−2; FN0: maintainer, 0 kg N hm−2; SN1: CMS, 300 kg N hm−2; SN0: CMS, 0 kg N hm−2.

可育系, 在两种氮素水平下平均增产 11.5%, 其中正
常 N 与 N 亏缺条件下分别提高 10.0%和 13.0%。产
量构成因子中, 不育系的千粒重显著高于其可育系,
平均增加 5.5%; 同一条件下 , 穗粒数差异不显著 ,
但正常 N水平显著高于 N亏缺水平, 平均高 7.7%。
雄性不育系的收获指数显著高于其可育系。
2.2 缺氮对叶片含氮量的影响
开花后两类型玉米叶片含氮量均呈逐渐下降的
趋势(图 2), 花后初期(0~20 d)不育系低于其可育系,
而植株生育后期(花后 30 d 以后)不育系明显较高。
两类型玉米叶片含氮量的变化趋势基本一致, 花后
30 d以后, 不育系叶片含氮量降低相对缓慢。



图 2 缺氮对 CMS及其保持系叶片含氮量的影响
Fig. 2 Effect of nitrogen deficiency on nitrogen content in leaf
of CMS line and its maintainer
Abbreviations are the same as in Figure 1.

2.3 缺氮对叶片光合特性的影响
2.3.1 叶面积 从图 3 可看出, 花后两种类型玉
米的叶面积指数均呈下降趋势, CMS 系显著高于其
可育系, 花后 20 d, S系降低缓慢, 而可育系迅速降
低。叶面积指数在缺 N条件下有所降低, CMS系降
低 3.7%~5.9%, 可育系降低 3.2%~6.5%。


图 3 缺氮对 CMS及其保持系叶面积指数的影响
Fig. 3 Effect of nitrogen deficiency on leaf area index of CMS
line and its maintainer
Abbreviations are the same as in Figure 1.

2.3.2 叶绿素含量 花后两类型玉米果穗叶的叶
绿素含量均呈下降趋势。开花后至成熟, CMS系的叶
绿素含量均显著高于其可育系, 尤其是在生育后期
(开花 30 d以后)可育系的叶绿素含量迅速降低, 而不
育系降低相对缓慢(图 4)。



图 4 缺氮对 CMS及其保持系叶绿素含量的影响
Fig. 4 Effect of nitrogen deficiency on chlorophyll content of
CMS line and its maintainer
Abbreviations are the same as in Figure 1.

2.3.3 可溶性蛋白 从图 5 可见, 开花后不育系
果穗叶的可溶性蛋白含量显著高于其可育系, 同一
第 4期 李从锋等: 缺氮对细胞质雄性不育玉米产量和光合特性的影响 687


氮素水平下, 两类型玉米果穗叶的可溶性蛋白含量
变化趋势基本一致。缺氮条件下, CMS 系的可溶性
蛋 白 含 量 降 幅 (8%~34%) 显 著 低 于 其 可 育 系
(11%~66.3%)。不育系的可溶性蛋白含量高, 有利于
提高植株的抗逆性, 延缓叶片衰老。



图 5 缺氮对 CMS及其保持系可溶性蛋白含量的影响
Fig. 5 Effect of nitrogen deficiency on soluble protein content
of CMS line and its maintainer
Abbreviations are the same as in Figure 1.
2.3.4 光合参数 两类型玉米穗位叶净光合速率
(Pn)细胞间隙 CO2 浓度(Ci)和气孔导度(Gs)均随生育
时期推进而降低(图 6)。开花期 CMS 系的净光合速
率(Pn)低于其可育系, 但差异并不显著, 相同氮素水
平下, 生育后期 CMS系的 Pn显著高于其可育系。花
后 CMS 系的 Ci和 Gs均显著高于其可育系, 表现出
花后前期增幅不大, 后期增幅明显的趋势。缺氮条
件下, 两类型玉米穗位叶各气体交换参数均显著降
低, 且生育末期不育植株的降幅相对较小。
2.3.5 叶绿素荧光参数 两类型玉米穗位叶的实
际光化学效率(ΦPSⅡ)和表观电子传递速率(ETR)均
随生育时期的推进而降低(图 7)。花后初期两类型玉
米穗位叶的ΦPSⅡ和 Fv/Fm 均差异不显著, 生育后期
CMS 系显著高于其可育系 ; 花后不育系穗位叶的
ETR显著高于其可育系, 且在生育后期的增幅较大。
缺氮条件下 , 两类型玉米穗位叶的ΦPSⅡ、ETR 和
Fv/Fm均下降, 但降幅差异较小。



图 6 缺氮对 CMS及其保持系穗位叶净光合速率(A)、细胞间隙 CO2浓度(B)和气孔导度(C)的影响
Fig. 6 Effect of nitrogen deficiency on net photosynthesis rate (A), intercellular CO2 concentration (B), and stomatal conductance (C)
in ear leaf of CMS line and its maintainer
Abbreviations are the same as in Figure 1. Bars superscripted by the same letter are not significantly different at P<0.05.



图 7 缺氮对 CMS及其保持系穗位叶ΦPSII (A)、ETR(B)和 Fv/Fm (C)的影响
Fig. 7 Effect of nitrogen deficiency on actual photochemical efficiency (A), apparent electron transfer rate (B), and maximal photo-
chemical efficiency (C) in ear leaf of CMS line and its maintainer
Abbreviations are the same as in Figure 1. Bars superscripted by the same letter are not significantly different at P<0.05.

688 作 物 学 报 第 34卷

3 讨论
Lee 等[13]认为 C 型胞质不育系的绒毡层液胞化
较早发生, 且很严重, 在早四分体期不育花药绒毡
层就开始加厚, 且始终不降解, 维持至开花期才解
体, 使花粉不能正常形成。在相同的遗传背景下, 雄
性不育基因减少了花粉对植株体内养分的消耗, 对
于其产量提高具有正效应[3], 且在逆境条件下表现明
显[14]。本研究两年的产量结果表明, CMS系比其同型
可育系产量高 11.5%, 其中施氮与缺氮条件下分别子
高10%和 13%, 可见雄性不育的增产效应在逆境条件
下也优势明显。在相同条件下, 不育材料和同型可育
材料的穗粒数差异较小, 而千粒重差异显著, 同时
不育植株的收获指数相对较高, 表明植株的雄性不
育基因能保证植株体内有限的养分集中、有效地供
应果穗, 这对花后植株物质分配和后期籽粒灌浆充
实都有重要影响。
光合作用的提高与产量呈正相关[15-16]。玉米籽
粒产量因叶面积指数和叶面积持续期的降低而降
低[17-18]。Jorge[19]和 Duvick[20]发现现代品种产量增长
是与其叶片的保绿期较长相关的, 而光合能力的高
低很大程度上取决于植株叶片的生理质量。玉米
CMS植株叶片穗位叶的含氮量和叶面积指数表现为
生育后期明显高于其可育系, 花后不育植株穗位叶
的叶绿素含量和可溶性蛋白质含量均保持较高水平,
并在生育后期降低缓慢。说明不育植株由于不能形
成正常的花粉, 雄穗的库容相对较小, 需要的光合
产物较少, 植株其他器官中就拥有相对较多的营养
物质, 这都有利于延长不育植株的光合叶面积持续
期和维持较好的保绿性。
在本试验中, CMS 系的开花期穗位叶的净光合
速率相对较低, 与其叶片含氮量和叶面积变化正相
关, 但随着植株的不断衰老, 不育植株的光合能力
逐渐表现出相对优势, 其下降的速度相对迟缓。而
植株生育后期光合作用功能的优劣直接影响到籽粒
产量 [21], 不育系在生育后期具有优良的光合性能 ,
为其物质转运和产量形成提供了重要的物质基础。
植物激素调节可能参与玉米对雄性不育性的反应[17],
雄性不育植株顶端产生的激素较少, 使相对较少的
同化产物分配到雄穗 , 更多的用于雌穗的生长发
育。同时不育植株的叶片光合生理质量对缺氮的反
应相对不敏感, 这可能是雄性不育性在调节不育植
株自身生长机能方面发挥了作用。
Sharkey[22]认为, 气孔因素是光合速率下降伴随
胞间 CO2浓度降低和气孔限制值增加的主要原因。
本试验具相同结果, 说明气孔因素是籽粒充实期玉
米光合速率提高的主要限制因子, 可能由于气孔部
分关闭造成光合原料 CO2 供应不足, 其中不育系受
到的限制程度相对较小, 可见不育植株具有更好的
适应能力。
叶绿体荧光动力技术在测定叶片光合作用过程
中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面
具有独特作用, 是测定叶片光合功能快速、无损伤
的探针[23]。本试验对荧光参数的分析表明, 生育后
期不育系的ΦPS II、ETR和 Fv/Fm都相对较高, 表现出
较好的协调性, 这与其光合性能的变化保持一致。
说明不育植株在生育后期(开花 20 d 以后)不但衰老
相对缓慢, 而且电子传递效率和光能转化效率较高,
有效提高了植株对光能的利用效率。同时在植株衰
老进程中, 光合能力明显下降, 而不育植株的 PSII
最大光化学效率(Fv/Fm)变化不大, 过剩的光能可通
过与光下碳同化有关的叶绿素荧光光化学猝灭及保
护光合器官免受过剩光能伤害的叶绿素非光化学猝
灭而热耗散, 有效延缓植株衰老, 这与不育系的叶
面积指数、叶绿素含量和可溶性蛋白质在生育后期
的缓慢降低相一致, 都可作为细胞质雄性不育增产
原因的合理解释。至于光合系统的光呼吸、活性氧
代谢以及叶黄素循环途径对不育植株产量提高的影
响, 还有待进一步研究。
4 结论
细胞质雄性不育玉米的产量高于其同型可育系,
平均增产 11.5%, 在缺氮条件下增产效果更明显。不
育系的千粒重、收获指数显著高于其保持系, 而穗
粒数差异不显著, 说明不育系产量的直接决定因素
可能是千粒重, 而不是穗粒数。花后不育系穗位叶
具有较高的含氮量、叶面积指数、叶绿素含量和可
溶性蛋白质含量, 有效光合叶面积持续期延长, 具
有较好的保绿性, 延缓了植株衰老。不育植株生育
后期光合性能显著优于其可育系, 叶绿体荧光参数
实际光化学效率、电子传递速率和最大光化学效率
也保持较高水平, 并表现出较好的协调性。不育植
株生育后期具有较高的叶片生理质量和光合效率 ,
这可能是雄性不育玉米增产的重要原因之一。
第 4期 李从锋等: 缺氮对细胞质雄性不育玉米产量和光合特性的影响 689


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