全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(4): 597−601 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省农业科学院高新技术自主创新基金项目(2006YCX006 和 2007YCX007), 江苏省高校重点实验室开放课题(K06001), 山东省农
业良种工程项目(2007LZ006-02), 国家科技支撑计划项目(2006BAD01A01-5)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨连群, E-mail: yangsdsd@sohu.com
第一作者联系方式: E-mail: chenfeng7902@sohu.com
Received(收稿日期): 2008-08-11; Accepted(接受日期): 2008-12-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00597
水稻抗条纹叶枯病基因Stv-bi的分子标记辅助选择
陈 峰1 周继华2,3 张士永1 严长杰2 朱文银1 孙亚伟2 袁守江1
杨连群1,*
1山东省水稻研究所, 山东济宁 272177; 2扬州大学教育部植物基因组学重点实验室, 江苏扬州 225009; 3上海农业科学院作物育种栽培
研究所, 上海 201106
摘 要: 水稻条纹叶枯病是我国黄淮及长江流域粳稻区重要的病害。由于水稻条纹叶枯病的发病受外界条件影响较
大, 人工接种抗性鉴定比较困难, 利用与抗病基因紧密连锁的分子标记进行标记辅助选择对提高抗性育种效率具有
重要意义。来自籼稻抗源Modan的Stv-bi是水稻育种中广泛应用的条纹叶枯病抗性基因。本研究设计了与Stv-bi紧密连
锁的SSR及STS分子标记, 用 3个抗条纹叶枯病混合群体F30718(圣稻13/镇稻 88)、F50701(武优34/T022//圣稻 806)、
F60702 (V6/T022//镇稻 88)进行分子标记检测和田间条纹叶枯病抗性鉴定 , 其结果的符合率分别为 99.3%、87.7%
和 91.8%。表明这些分子标记可以用于条纹叶枯病抗性基因Stv-bi分子标记辅助选择。
关键词: 水稻; 条纹叶枯病; 分子标记; 育种
Marker-Assisted Selection for Stv-bi Gene Controlling Resistance to Rice Stripe
Disease
CHEN Feng1, ZHOU Ji-Hua2,3, ZHANG Shi-Yong1, YAN Chang-Jie2, ZHU Wen-Yin1, SUN Ya-Wei2,
YUAN Shou-Jiang1, and YANG Lian-Qun1,*
1 Shandong Rice Research Institute, Jining 272177, China; 2 Key Laboratory for Plant Functional Genomics, Ministry of Education / Agricultural
College, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 3 Crop Breeding and Cultivation Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural
Sciences, Shanghai 201106, China
Abstract: Rice stripe disease is one of the most serious viral diseases in Huang-Huai and Yangtze River japonica cultivating area
in China, and has caused severe loss in rice production. The pathogen is rice stripe virus (RSV) and transmitted by the small
brown plant-hopper, Laodelphax striatellus Fallen. Moreover, rice stripe disease is difficult to assess by the way of artificial
inoculation, and easily affected by natural conditions, thereby marker-assisted selection using molecular markers closely linked to
disease-resistant gene to improve the efficiency of resistance breeding programs is of great significance. At present, Stv-bi is a
widely utilized resistant gene for stripe virus disease in rice breeding that came from indica variety Modan, and Stv-bi has been
fine mapped on chromosome 11. In this study, eight molecular markers, including three SSR (Simple Sequence Repeat) and five
STS (Sequence-tagged Sites), closely linked to Stv-bi, were developed and displayed polymorphic between Shengdao 13 and
Zhendao 88. Among them, three markers, H21, H11-8, and H11-12 were subsequently used for marker-assisted selection. The
individual seedlings of three compound breeding populations, F30718 (Shengdao 13/Zhendao 88), F50701 (Wuyou 34/T022//
Shengdao 806), and F60702 (V6/T022//Zhendao 88) were genotyped with molecular markers H21, H11-8, and H11-12. The lines
from these populations checked by marker-assisted selection to rice strip disease were also investigated under field conditions at
next generation. The consistency between field performance and the marker genotype in the three compound breeding populations
was 99.3%, 87.7%, and 91.8%, respectively. The results indicated that these molecular markers can be applied for marker-assisted
selection in the improvement of resistance to RSV.
Keywords: Rice; Stripe virus disease; Molecular marker; Breeding
水稻条纹叶枯病是由水稻条纹病毒(rice stripe virus, RSV)引起的病毒病, 它的传毒介体是灰飞虱
598 作 物 学 报 第 35卷

(Laodelphax striatellus Fallen)。近几年随着栽培技
术、气候变化以及感病高产品种的推广应用, 传毒
介体灰飞虱种群不断扩大, 我国黄淮及长江流域粳
稻区水稻条纹叶枯病的发生逐年加重[1-2]。选育优良
的抗病品种, 利用品种自身的抗性是防治条纹叶枯
病最经济有效的方法[2]。由于水稻条纹叶枯病的发
病受外界条件影响较大, 抗性鉴定比较困难, 因此
找到与抗病基因紧密连锁的分子标记对于抗性育种
具有非常重要的意义。
来自籼稻抗源Modan的Stv-bi是目前育种中广泛
应用的条纹叶枯病抗性基因。在 20世纪 60年代, 日
本和韩国利用它育成了一大批高抗、优质品种, 在
生产上已经保持了几十年的持久抗性。潘学彪等[4]对
江苏省部分抗条纹叶枯病粳稻品种的系谱进行了研
究, 表明镇稻 88、镇稻 99和徐稻 3号等的抗性基因
最初也来自Modan。
随着分子标记技术的出现和发展, 条纹叶枯病抗
性基因的分子定位也取得了重要进展。Hayano-Saito
等[5-6]利用RFLP标记将Stv-bi定位在第 11染色体上, 共
筛选到 4 个紧密连锁的分子标记, 并构建了Stv-bi基
因位点的物理图谱, 由 18 个BAC (Bacteria Artificial
Chromosome)克隆组成, 横跨XNpb220 与XNpb257 标
记间的 1.8 cM区段, 覆盖的物理距离大约为 286 kb左
右。Wu等[7]利用抗病亲本籼稻Dular 和感病亲本粳稻
Balilla杂交构建的F2无性系群体[8], 在第 11 染色体上
定位了 2 个条纹叶枯病抗性基因qSTV-11b和qSTV-11c,
其中qSTV-11b与Stv-bi位置相近, qSTV-11c可能是一个
新的抗性基因位点。丁秀兰等[9-10]在籼稻Dv85中检测
到 2 个抗病QTL, 一个QTL与Stv-bi位置相同, 另一个
在第 7染色体; Maeda等[11]在日本陆稻品种Kanto72中
检测到 2 个抗病QTL, 一个在第 2 染色体, 另一个与
Stv-bi等位, 但效应更大。
因Stv-bi的染色体区间已经确定, 其双侧分子标
记已经可以用来进行分子标记辅助的抗性选择。本
文即是根据Hayano-Saito等[5-6]及Wu等[7]定位的结果,
设计与Stv-bi紧密连锁的SSR/STS分子标记, 并结合
条纹叶枯病田间抗性鉴定, 分析这些分子标记的选
择效率及在抗条纹叶枯病分子标记辅助育种中的应
用价值。
1 材料与方法
1.1 供试材料与田间种植
抗条纹叶枯病混合改良群体F30718(圣稻 13/镇
稻 88)、F50701(武优 34/T022//圣稻 806)和F60702
(V6/T022//镇稻 88), 其世代分别为自交F3代、三交
F5和F6代。为方便表述分别用群体A、B、C表示。
2007 年种植A、B、C群体各 2 000 株, 分蘖期选单
株挂牌取叶片提取基因组DNA, 并进行分子标记检
测, 共检测 617个单株, 成熟期收获各检测单株, 根
据农艺性状及室内考种淘汰 345个单株。2008年共
种植 272 个株系(其世代分别为F4、F6、F7代), 每系
100个单株, 株行距 15 cm × 25 cm, 并以圣稻 13、
镇稻 88 作感病和抗病对照。圣稻 13 的亲本组合武
优 34/T022, 是山东省水稻研究所育成的高产、优
质、高抗稻瘟病品种, 但感条纹叶枯病 [12]; 镇稻 88
为江苏省镇江农业科学研究所育成的抗条纹叶枯病
品种, 带有Stv-bi基因。圣稻 806 的亲本组合为镇稻
88/圣稻 301, 条纹叶枯病田间抗性与镇稻 88相当, 推
测其抗性基因也是Stv-bi。
1.2 条纹叶枯病抗性鉴定
采用田间自然接种方法进行条纹叶枯病抗性鉴
定, 选择在灰飞虱虫源丰富的小麦田边育秧, 5月下
旬麦收时灰飞虱大量迁飞到秧田, 虫源丰富, 可以
保证鉴定的可靠性。7 月中旬调查各株系及对照品种
的条纹叶枯病发病情况。根据株系发病率(infection
rate, IR), 即发生病症的株数与总株数之比和病级指数
(disease rating index, DRI)确定株系的抗感水平, 病级
指数参照Washiot等[13]的抗性鉴定标准。
1.3 Stv-bi连锁分子标记的开发
根据Hayano-Saito等 [5-6]及Wu等 [7]的定位结果 ,
设计与条纹叶枯病抗性基因Stv-bi连锁的SSR及STS
分子标记。利用网站(http://shenghuan.shtu. edu.cn)
上水稻DNA多态性数据库中关于Insertion/ Deletions
(InDels)的信息, 再通过提供的目的InDels (≥20 bp
序列差异)两侧各 20 bp的序列及其位置, 在相应的
BAC上找到其两侧的基因组序列, 然后根据这些序
列通过Primer Premier 5.0软件设计引物。
1.4 DNA提取与分子标记检测
在分蘖盛期取幼嫩叶片 , 采取CTAB法提取基
因组DNA, PCR体系含模板DNA 20 ng, 2.0 mmol
L−1 1×PCR缓冲液, 1.5 mmol L−1 MgCl2, 2.0 mmol L−1
dNTP混合物, 2.0 mmol L−1 引物组合, Taq DNA聚合
酶 0.2 µmol L−1, 再加无菌超纯水补足至 20 µL。扩
增程序为: (1) 95℃预变性 5 min; (2) 94℃变性 1 min,
55~58℃退火 1 min, 72℃延伸 1 min 30 s, 共 34个循
环; (3) 72℃延伸 10 min。用 3%的琼脂糖凝胶电泳检
第 4期 陈 峰等: 水稻抗条纹叶枯病基因 Stv-bi的分子标记辅助选择 599

测PCR产物。
2 结果与分析
2.1 亲本间多态分子标记的获得
根据Hayano-Saito等 [5-6]及Wu等 [7]的定位结果 ,
发现Stv-bi位于qSTV-11b和qSTV-11c之间 , 因此 , 我
们根据三者所在的染色体区间, 共设计了 26个分子
标记, 其中在对照亲本圣稻 13、镇稻 88间具有多态
性的标记有 8 个, 包括 3 个SSR (simple sequence
repeat)标记和 5个STS (sequence-tagged sites)标记。
其中标记H21、H11-8、H11-12在抗病亲本镇稻 88、
圣稻 806 与感病亲本圣稻 13、武优 34、T022、V6
之间都具有多态性, 且条带清晰, 用于群体的单株
检测。表 1 列出了多态标记H21、H11-8 和H11-12
的引物序列及在第 11染色体上的位置, 这 3个标记
均与Stv-bi基因存在紧密连锁。

表 1 新发展的多态性标记的引物信息
Table 1 Information of newly developed polymorphic markers
标记
Marker
序列
Sequence (5′–3′)
所在 BAC
BAC clone
在 Chr. 11上的位置
Location on Chr. 11
Forward: GAACGTATGTCCCTCACTAC H11-8
Reverse: CTCTACCAAACGGTCTAACT
AC124151 17265485–17265653
Forward: AGACTGAGGGTCTGCTTGGT H11-12
Reverse: TTAATAGGTGGCCGACGGTT
AC150202 17442667–17442848
Forward: GAGGTAGTATATTGGCAGG
H21
Reverse: AGGGATGTAAGTGTGGAG
AC150702 18408966–18409167

2.2 群体的条纹叶枯病调查及Stv-bi分子标记检
测
2007年 7月中旬, 调查群体 A、B、C的条纹叶
枯病田间自然发病情况, 病株率分别为 6.2%、8.7%、
10.2%。选群体中长势良好不发病的单株挂牌取叶片
提取基因组 DNA, 用 H21、H11-8、H11-12 共检测
617个单株, 获得在 3个标记座位上带有抗病亲本纯
合基因型的单株 249株, 3个标记座位上全带有感病
亲本基因型的单株有 267 株, 在 3 个标记位点为杂
合型及 3个标记间抗感带型不一致的单株 101株(表
2)。图 1和图 2为群体 A和 C 部分单株用 H21分子
标记检测电泳图。

表 2 3个群体的分子标记检测结果
Table 2 The results of molecular marker detection in three populations
群体
Population
组合及世代
Cross and generation
纯合抗病
Resistant
homozygote
纯合感病
Susceptible
homozygote
杂合或 3个位点抗感不一致的基因型
Heterozygote or inconsistency of
genotypes at the three loci
F30718 圣稻 13/镇稻 88 Shengdao 13/Zhendao 88 89 78 63
F50701 武优 34/T022//圣稻 806 Wuyou 34/T022//Shengdao 806 125 47 24
F60702 V6/T022//镇稻 88 V6/T022//Zhendao 88 35 142 14

图 1 分子标记 H21在 F30718群体部分单株的检测结果
Fig. 1 Genotype detection of some individuals in the population of F30718 using SSR marker H21
P1: 圣稻 13; P2: 镇稻 88; 1~35: F30718群体的部分单株。
P1: Shengdao 13; P2: Zhendao 88; 1–35: some individuals in the population of F30718.

图 2 分子标记 H21在 F60702群体部分单株的检测结果
Fig. 2 Genotype detection of some individuals in the population of F60702 using SSR marker H21
P1: V6; P2: T022; P3: 镇稻 88; 1~34: F60702群体的部分单株。
P1:V6; P2: T022; P3: Zhendao 88; 1–34: some individuals in the population of F60702.

600 作 物 学 报 第 35卷

2.3 条纹叶枯病田间抗性鉴定结果
2007年成熟期对条纹叶枯病检测单株进行农艺
性状考查和收获, 淘汰 345 个农艺性状与外观品质
差的单株。2008年 7月调查 3个群体共 272个株系
的条纹叶枯病田间抗性, 包括入选株系A组合为 82
个(F4代), B组合为 77 个(F6代), C组合为 113 个(F7
代)。为便于分析分子标记检测结果与条纹叶枯病田
间抗性结果的符合率, 剔除分子标记检测为杂合带
型株系(只分析分子标记检测为纯合带型的株系)。结
果表明, 群体A用H21、H11-8、H11-12 3 个分子标
记检测全部为镇稻 88带型(抗, + +)的 67个系, 其中
66 个系田间鉴定为抗病, 1 个系田间鉴定为中感(病
株率 8%, 病级指数 45%), 分子标记检测为圣稻 13
带型(感, – –)的 9个系, 田间鉴定全部为感病, 符合
率为 99.3%。群体B用H21、H11-8、H11-12 三个分
子标记检测全部为抗带型的 38 个系, 有 35 个系田
间鉴定为抗病, 3个系田间鉴定为感病, 分子标记检
测为感带型的 18个系, 15个系田间鉴定为感病, 3个
系田间鉴定为抗病, 符合率为 87.7%; 群体C用H21、
H11-8、H11-12 3 个分子标记检测全部为抗带型的
14 个系, 其中 12 个系田间鉴定为抗病, 2 个系田间
鉴定为感病, 3 个分子标记检测全为感病带型的 95
个系, 93个系田间鉴定为感病, 2个系田间鉴定为抗
病, 符合率为 91.8%。结果列于表 3(圣稻 13株系发
率为 72.5%, 感病; 镇稻 88、圣稻 806株系发率分别
为 1.0%、0.7%, 抗病)。

表 3 条纹叶枯病株系鉴定结果(实际值)与分子标记检测(理论值)的符合率
Table 3 The consistency between resistant/susceptible to rice stripe virus performance and the molecular marker genotypes
群体
Population
田间抗株系数/理论抗株系数
No. of resistant lines under the field/No. of
resistant lines based on genotype
田间感病株系数/理论感病株系数
No. of susceptible lines under the field/No. of
susceptible lines based on genotype
符合率
Consistency
(%)
F30718 66/67 9/9 99.3
F50701 35/38 15/18 87.7
F60702 12/14 93/95 91.8

3 讨论
由于水稻条纹叶枯病的发病受外界条件影响较
大, 抗性鉴定比较困难, 找到与抗病基因紧密连锁
的分子标记对于抗性育种具有非常重要的意义。目
前日本和韩国已经开展了这方面的研究[5-6,15], 找到
了一些与Stv-bi紧密连锁的RFLP、RAPD、SCAR标
记, 但由于这些标记的方法操作步骤多, 技术要求
高 , 应用于分子标记辅助选择育种难度较大。
Hayano-Saito等 [5-6]对Stv-bi 进行了基因定位 , 发现
它与第 11染色体的RFLP标记ST10完全连锁。Sugiura
等 [14]利用该标记进行了Stv-bi的分子标记辅助育种,
Tsuji等[15]将ST10 转化成SCAR标记进行了分子标记
辅助育种。孙林静等[16]利用ST10 标记检测了 39 份
育种亲本材料和中间材料, 对其进行了条纹叶枯病
田间抗性调查, 表明分子标记ST10 能准确地选择到
含Stv-bi基因的材料。但是, ST10标记本身是一个显
性标记, 在标记辅助育种中有一定的局限性。本研
究开发的SSR(或STS)标记, 是共显性标记, 具有易
于检测、重复性好、成本较低等优点, 对提高选择
效率具有重要意义。我们同时利用ST10检测了部分
水稻品种 , 结果表明在一些感病品种如武育粳 3
号同样可以扩增出条带 , 并且与镇稻 88表现多态
(数据未列出 ), 其是否为广适性显性标记 , 以及
ST10 与本研究开发的标记的位置关系还有待于进一
步研究。
在标记辅助育种中, 对目的基因选择的准确性
是一个核心的问题, 标记的准确与否直接影响到分
子标记选择的成败。本研究利用田间抗性鉴定验证,
结果表明利用 3 个标记同时对目的基因进行选择,
其准确性接近或超过 90%, 为利用分子标记辅助选
择改良条纹叶枯病抗性提供了有效的工具。目前 ,
我们正在进行分子标记辅助选择对圣稻 13等感条
纹叶枯病粳稻品种抗性的改良, 利用感病品种圣稻
13 与镇稻 88 等Stv-bi供体品种杂交、回交, 已得到
BC3F1代 ; 通过对抗条纹叶枯病自交混合群体的分
子标记检测 , 提高了抗条纹叶枯病育种的选择效
率。另一方面, 目前不同研究者对Stv-bi基因的定位
结果还不尽相同 [5-11], 所以对基因Stv-bi还需要进一
步精细定位与克隆; 本研究中有的株系分子标记检
测结果与田间抗性鉴定结果不一致, 可能是标记与
目标基因之间并非完全连锁, 标记与目标基因发生
重组或试验群体规模等原因造成的。
本研究结果还表明, 标记检测的效率在不同的
第 4期 陈 峰等: 水稻抗条纹叶枯病基因 Stv-bi的分子标记辅助选择 601

育种群体中会有差异 , 例如在群体B中标记检测的
符合率偏低, 这可能是由于条纹叶枯病抗性除了受
Stv-bi控制外, 还有其他基因的影响[11,17]。另外, 水稻
品种对介体灰飞虱抗性、环境因素和人工鉴定时的
主观因素也会影响到鉴定结果的准确性。在分子标
记辅助育种中, 应根据育种材料的不同, 设计适用
的与目标基因连锁的分子标记。对于符合育种目标
的株系可以按需要适当扩大群体规模及进行接虫鉴定
以确保条纹叶枯病鉴定结果的可靠性, 或通过设置小
区重复和年度重复等方法对结果进一步验证。
4 结论
本研究设计的与条纹叶枯病抗性基因Stv-bi紧
密连锁的SSR及STS分子标记 , 可被用于相应群体
的条纹叶枯病抗性基因Stv-bi分子标记辅助选择, 为
利用分子标记辅助选择改良条纹叶枯病抗性提供了
有效的工具。
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