全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 334−340 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (30300215, 30671298), 国家农业科技成果转化基金项目 (2008GB2C100104), 国家科技支撑计划项目
(2006BAD02B04), 农业部行业科技专项(nyhyzx07-010), 江苏省六大人才高峰计划, 大麦现代农业产业体系建设专项资助。
*通讯作者(Corresponding author): 许如根, E-mail: rgxu@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: yzuwcx@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2008-07-03; Accepted(接受日期): 2008-10-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00334
大麦胚乳发育过程中贮藏蛋白的积累和蛋白体的形成
韦存虚 1 张 军 1 周卫东 2 陈义芳 2 许如根 3,*
1扬州大学生物科学与技术学院; 2扬州大学测试中心; 3江苏省作物遗传生理重点实验室 / 扬州大学大麦研究所, 江苏扬州 225009
摘 要: 利用光学显微镜和电子显微镜技术观察了大麦胚乳发育过程中贮藏蛋白的积累和蛋白体的形成。抽穗后 8 d
的胚乳细胞, 富含内质网和蛋白贮藏液泡(PSV), 少量淀粉粒沿细胞核或细胞膜分布。贮藏蛋白颗粒在抽穗后 10 d的
胚乳细胞中开始出现, 内质网的腔膨大, 积累贮藏蛋白, 后脱离内质网形成蛋白体。在胚乳细胞生长分化早期, 蛋白
体呈球状进入 PSV; 随着胚乳发育, 贮藏蛋白体急剧增多, 以亚糊粉层细胞为主。在胚乳细胞生长分化中期, PSV充
满蛋白体, 其周围有电子致密物质; 新产生的蛋白体在细胞质基质中呈球状聚集在一起。在胚乳细胞生长分化后期,
PSV 中的部分蛋白体或者细胞质基质中的部分蛋白体开始相互融合, 同时内质网衍生出许多小蛋白体分散在淀粉粒
之间。在胚乳发育成熟期, 蛋白体相互融合形成无定形的蛋白质基质分布在淀粉粒间的间隙中。结果表明, 大麦胚乳
发育过程中, 内质网衍生出蛋白体, 聚集于 PSV或细胞质基质中, 然后相互融合形成成熟籽粒的蛋白质基质。
关键词: 大麦; 胚乳; 贮藏蛋白; 蛋白体; 蛋白贮藏液泡
Accumulation of Storage Protein and Formation of Protein Body during Barley
Endosperm Development
WEI Cun-Xu1, ZHANG Jun1, ZHOU Wei-Dong2, CHEN Yi-Fang2, and XU Ru-Gen3,*
1 College of Bioscience and Biotechnology; 2 Center of Analytical Measurement; 3 Jiangsu Provincial Key Laboratory for Crop Genetics and Physio-
logy/Barly Research Institute, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Storage proteins are accumulated during the development of barley (Hordeum vulgare L.) endosperm, and, as the
source of protein and amino acids for seed germination, concentrated and packaged into protein bodies. The knowledge of the
accumulation of storage protein and the formation of protein body is helpful for variety improvement in barley. In this study, using
light and electron microscopy, the storage protein and protein body were observed from 6 to 28 days after heading (DAH), a pe-
riod from the cellularization of endosperm to its desiccation. There were plenty of endoplasmic reticulum (ER) and protein storage
vacuoles (PSVs) in the endosperm cells at 8 DAH with some starch granules around the cell nucleus or along cell membrane.
Storage protein granules began to appear in endosperm cell at 10 DAH. Storage protein accumulated in the lumen of ER, then
detached from ER and formed protein body. Protein bodies moved into PSV during the early stage of endosperm growth and dif-
ferentiation. With the development of endosperm, storage protein granules quickly increased, especially in subaleurone cells. PSV
was full of protein bodies with some electron-dense materials around PSV during the middle stage of endosperm growth and dif-
ferentiation. Some newly formed protein bodies were spherical and aggregated in cell matrix. Some protein bodies in PSV or in
cell matrix began to aggregate and coalesce, some small protein bodies derived from ER were dispersedly distributed among
starch granules during the late stage of endosperm growth and differentiation. Individual protein body was no longer visible, but a
protein matrix was confined in the space between starch granules during the mature stage of endosperm development. The results
showed that storage protein was initially stored in individual protein body which was derived from the ER, distributed in PSV or
cell matrix, and at last changed into protein matrix during caryopsis development.
Keywords: Barley; Endosperm; Storage protein; Protein body; Protein storage vacuole
大麦在全球种植面积仅次于小麦、水稻和玉米,
在禾谷类粮食作物中排第 4位[1]。大麦胚乳在发育过
程中合成大量贮藏蛋白, 以蛋白体的形式存在, 是
种子萌发的蛋白质和氨基酸来源[2]。大麦籽粒利用
第 2期 韦存虚等: 大麦胚乳发育过程中贮藏蛋白的积累和蛋白体的形成 335


价值广泛, 可用作饲料、制啤原料和保健食品, 无论
哪一种用途, 籽粒蛋白质含量都是主要的品质性状,
啤用大麦要求其含量适中或较低, 而饲用和食用大
麦要求其含量较高[3]。目前, 一般都是根据可溶性,
将大麦籽粒蛋白质分为清蛋白 (albumin)、球蛋白
(globulin)、醇溶蛋白(hordein)和谷蛋白(glutelin) 4类,
主要的胚乳贮藏蛋白是醇溶蛋白, 占籽粒总蛋白的
30%~50%, 清蛋白、球蛋白和谷蛋白是由结构和代
谢蛋白质构成, 属非贮藏蛋白[4]。
对大麦胚乳贮藏蛋白积累和蛋白体形成的研究
有助于大麦品质育种。这方面的研究虽有报道, 但
争论较多[5-11]。对于贮藏蛋白的积累, 在胚乳发育后
期, 王忠等 [5]认为蛋白体因淀粉粒挤压而变形填充
在淀粉粒缝隙中; 席湘媛和叶宝兴 [6]认为部分蛋白
体降解消失; 而王萌等 [7]认为蛋白体相互融合而形
成无定形蛋白块占据淀粉粒间的间隙。对于蛋白体
的形成 , 有些研究者认为是由内质网衍生而来 [8-9];
而另一些研究者认为是贮藏蛋白经高尔基体到达液
泡所成[10]。本研究利用光学显微镜和电子显微镜技
术, 观察大麦胚乳发育中贮藏蛋白的积累和蛋白体
的形成过程, 以丰富大麦胚乳发育的研究, 为大麦
品质育种工作提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料和取样
2005—2006年在扬州大学试验农场按常规方法
种植大麦品种扬饲麦 3号, 该品种具闭颖授粉特性。
在齐穗期同一天挂牌标记穗颈节露出剑叶鞘的时间,
然后每 2 d 取麦穗中部的小穗籽粒制样和观察, 每
个时期分别取 3 个不同的麦穗。大麦胚乳发育分为
游离核期、细胞化期、细胞生长分化期和成熟期, 其
中细胞生长分化期是营养物质淀粉粒和贮藏蛋白的
大量合成和积累的时期 [6], 因此本文光学显微镜和
透射电子显微镜观察集中在胚乳生长分化期。
1.2 样品制备
取不同发育时期的大麦颖果 , 去掉颖果两端 ,
留中部, 参照笔者已报道的方法[12]制备样品。将样
品迅速放入 0.1 mol L−1磷酸缓冲液(pH 7.2)配制的
2.5%戊二醛固定液, 0∼4℃固定 2 d, 用上述缓冲液
洗涤 3 次, 再以 1%四氧化锇(缓冲液同前)在室温固
定 2.5 h。此后, 再用上述缓冲液洗涤 3 次, 以丙酮
逐级脱水, 环氧丙烷代换, Epon 812 环氧树脂包埋,
45℃和 60℃分别聚合 1 d, 获得样品包埋块, 于干燥
器中保存备用。
1.3 半薄切片与光学显微镜染色观察
样品包埋块经修块后, 在 Leica 超薄切片机上
用玻璃刀切取 1 μm厚的半薄切片, 然后转移到干净
载玻片上的一滴双蒸馏水上, 70℃电热板上使切片
伸展和干燥, 60℃烘箱中烘 48 h以上备用。半薄切
片的光镜染色参考母锡金的薄切片染色技术[13], 切
片经甲苯胺蓝染色, 或高碘酸-希夫试剂(periodic acid-
Schiff’s reagent, PAS)反应和天青-亚甲基蓝(azure-
methylene blue, AMB)染色法复染, 或考马斯亮蓝单
染后, 于 Olympus CX 41光学显微镜(Osaka, Japan)
下观察, 用附带的成像系统拍照。
1.4 超薄切片与透射电镜观察
将切过半薄切片的包埋块进一步修块, 保留颖
果翼部的组织, 用钻石刀在超薄切片机上切取厚度
约 70 nm 的超薄切片, 经醋酸双氧铀和柠檬酸铅双
重染色后 , 在 Philips Tecnai 12 透射电子显微镜
(Eindhoven, the Netherlands)下观察, 用附带的 CCD
成像系统拍照。
1.5 扫描电镜样品制备与观察
成熟籽粒横断面的扫描电镜观察参考 Dang 等[14]
的方法, 选取成熟干燥的饱满籽粒, 用单面刀片在
籽粒背部轻划一刀痕, 用镊子夹住其两端, 将其自
然断裂, 选取断面完整且平整的材料, 用双面胶带
将样品粘在样品台上(使籽粒的断裂面大致在同一
水平面上), 用离子溅射仪镀金膜, 及 Philips XL-30
ESEM扫描电子显微镜(Eindhoven, the Netherlands)
观察并拍照。
2 结果与分析
2.1 贮藏蛋白的积累
大麦胚乳树脂半薄切片经甲苯胺蓝染色, 显示
胚乳细胞的显微结构; PAS反应和AMB染色法复染,
将胚乳细胞中的淀粉粒染成红色, 贮藏蛋白染成蓝
色, 细胞核和细胞壁等也有不同程度的染色; 考马
斯亮蓝染色法将细胞质中的贮藏蛋白染成深蓝色 ,
细胞核、淀粉粒和细胞壁等不染色, 具有较高的专
一性(图 1)。抽穗后 8 d, 胚乳经甲苯胺蓝染色后, 显
示胚乳细胞已分化为糊粉层、亚糊粉层和淀粉胚乳
层, 其中淀粉胚乳细胞有少量淀粉粒积累, 这些淀
粉粒沿细胞膜或围绕细胞核分布; 亚糊粉层和糊粉
层细胞没有淀粉粒积累; 糊粉层、亚糊粉层和淀粉
胚乳层细胞内有丰富的液泡, 没有观察到贮藏蛋白
颗粒的积累(图1-A1)。抽穗后 12 d, 考马斯亮蓝染色
336 作 物 学 报 第 35卷

显示 , 亚糊粉层细胞内有少量淀粉粒和蛋白体(图
1-B1); 淀粉胚乳细胞也出现少量的蛋白体, 淀粉粒
数量增多和体积增大(图 1-C1)。抽穗后 16 d, 亚糊粉
层细胞内贮藏蛋白颗粒和淀粉粒数量增多, 刚分化
形成的亚糊粉层细胞也有少量淀粉粒和蛋白体(图
1-A2, B2); 淀粉胚乳细胞内, 淀粉粒含量较高, 蛋
白体分散于淀粉粒之间(图 1-C2)。抽穗后 20 d, 胚乳
亚糊粉层细胞中淀粉粒含量较少, 而蛋白体含量较



图 1 大麦胚乳贮藏蛋白的积累
Fig. 1 Accumulation of storage protein in barley endosperm
AC：糊粉层细胞; N：细胞核; P：蛋白质基质; Pb：蛋白体; S：淀粉粒; SAC：亚糊粉层细胞; V：液泡。A1为甲苯胺蓝染色, A2至 A5为 PAS和 AMB
复染; B列和 C列为考马斯亮蓝染色。A列和 B列示糊粉层和亚糊粉层; C列示淀粉胚乳层; 除 C3(×220)和 C4(×370)外, 均为×300。A1：抽穗后 8 d;
B1和 C1：抽穗后 12 d; A2、B2、C2：抽穗后 16 d; A3、B3、C3：抽穗后 20 d; A4、B4、C4：抽穗后 24 d; A5、B5、C5：抽穗后 28 d。
AC: aleurone cell; N: nucleus; P: protein matrix; Pb: protein body; S: starch granule; SAC: sub-aleurone cell; V: vacuole. A1: the staining of toluidine
blue; A2–A5: counterstaining of PAS and AMB; B and C: the staining of coomassie brilliant blue; A and B show aleurone and sub-aleurone layers, C
shows starchy endosperm layers, A1-A5, B1-B5, C1, C2, C5: ×300; C3: ×220; C4: ×370. A1: 8 days after heading (DAH); B1 and C1: 12 DAH;
A2, B2, C2: 16 DAH; A3, B3, C3: 20 DAH; A4, B4, C4: 24 DAH; A5, B5, C5: 28 DAH.
第 2期 韦存虚等: 大麦胚乳发育过程中贮藏蛋白的积累和蛋白体的形成 337


多, 多呈圆球形(图 1-A3, B3); 而淀粉胚乳细胞内含
丰富的淀粉粒, 其中小淀粉粒数量较多, 蛋白体分
散于淀粉粒之间(图 1-C3)。抽穗后 24 d, 胚乳亚糊粉
层有少量小淀粉粒存在 , 贮藏蛋白体聚集在一起 ,
部分开始相互融合形成蛋白质基质(图 1-A4, B4); 淀
粉胚乳细胞已基本被淀粉粒和蛋白体所充实, 蛋白
体有些聚集在一起, 部分融合形成片状蛋白质基质,
分布在大、小淀粉粒之间, 有些仍以颗粒状分布于
细胞膜附近(图 1-C4)。抽穗后 28 d, 胚乳亚糊粉层中
贮藏蛋白体形成蛋白质基质, 填充在淀粉粒之间的
空隙中, 将淀粉粒包围在其中(图 1-A5, B5), 而淀粉
胚乳细胞被淀粉粒所充实, 数量上以小淀粉粒为主,
蛋白体融合形成的蛋白质基质只存在于大、小淀粉
粒之间(图 1-C5)。
2.2 蛋白体的形成
在光学显微镜下, 蛋白体在亚糊粉层细胞内的
含量比淀粉胚乳细胞内的含量高(图 1)。颖果中部两
侧翼部区域内的亚糊粉层细胞和淀粉胚乳细胞内的
蛋白体超微结构观察表明, 蛋白体的形成在亚糊粉
层和淀粉胚乳细胞内没有差别, 因此本文报道的蛋
白体集中在离糊粉层 3~5 层远的胚乳细胞。抽穗后
8 d, 胚乳细胞中除细胞核和少量的淀粉粒外, 存在
丰富的内质网和液泡 , 内质网多分布在液泡周围 ,
液泡体积较大, 液泡膜结构完整和清晰(图 2-A)。抽
穗后 10 d, 淀粉胚乳细胞部分内质网的腔膨大, 积
累贮藏蛋白(图 2-B, C); 随着贮藏蛋白积累的增多和
内质网腔体积的增大 , 贮藏蛋白从内质网上脱离 ,
形成球形的蛋白体, 蛋白体周围的被膜上附着有核
糖体, 说明这些蛋白体是从内质网上脱离下来的(图
2-D, E)。抽穗后 12 d, 细胞质基质中的球形蛋白体
靠近液泡膜, 并与之融合, 进入液泡(图 2-F), 这类液
泡为蛋白贮藏液泡(PSV)。进入 PSV 中的蛋白体仍
保持球形, 其形状和大小与细胞质基质中的蛋白体
类似(图 2-G)。抽穗后 14 d, 大量的 PSV含有丰富的
蛋白体, 被膜清晰, 在其周围有丰富的内质网。PSV
内的贮藏蛋白从结构上可以分为球形蛋白质颗粒、
纤维状基质和小泡结构(图 2-H, I)。抽穗后 16 d, 胚
乳细胞内 PSV 被蛋白质颗粒所充实, 在这些蛋白质
颗粒之间是纤维状基质, PSV 周围有高电子密度的
物质分布(图 2-J)。抽穗后 20 d, 细胞质中有大量的
球形蛋白体, 它们没有进入 PSV, 而是在细胞质中
形成聚集体(图 2-K)。抽穗后 24 d, 胚乳细胞包含丰
富的淀粉粒和 PSV, 在淀粉粒之间, 观察到许多小
的球形蛋白体(图 2-L, M)。这些球形蛋白体的被膜
完整, 表面有核糖体附着, 推测它们来自内质网(图
2-M)。抽穗后 28 d的胚乳, 籽粒进入成熟期, PSV中
的蛋白体或细胞质基质中的蛋白体相互融合形成贮
藏蛋白质基质, 其形状不规则, 穿插在淀粉粒之间,
在淀粉粒间观察不到球形蛋白体存在(图 2-N)。
抽穗后 28 d以后由于胚乳细胞富含淀粉粒, 籽
粒结构致密, 无法切出理想的超薄切片。对成熟籽
粒进行扫描电镜观察, 糊粉层细胞富含糊粉粒, 它
是胚乳细胞内清蛋白和球蛋白存在的主要形式, 包
含植酸钙镁、磷酯和碳水化合物; 亚糊粉层细胞的
贮藏蛋白质基质包围淀粉粒(图 2-O); 籽粒中央区淀
粉胚乳细胞富含大、小淀粉粒, 贮藏蛋白质基质分
布在淀粉粒之间(图 2-P); 而籽粒两翼区淀粉胚乳细
胞内贮藏蛋白质基质含量较少, 只存在于淀粉粒之
间(图 2-Q)。
3 讨论
3.1 大麦胚乳贮藏蛋白的积累
大麦胚乳贮藏蛋白主要是醇溶蛋白, 分布在亚
糊粉层和淀粉胚乳中, 易被染色显示; 而清蛋白和
球蛋白主要分布在糊粉层, 不易被染色[4,15]。王忠等
[5]认为, 约在花后第 9天, 大麦胚乳细胞中出现蛋白
体; 在胚乳边缘的数层细胞中蛋白体较多, 在胚乳
中部细胞中蛋白体较少; 成熟后期, 蛋白体因胚乳
细胞中淀粉粒的充实而被挤压变形, 填充在淀粉粒
缝隙中。席湘媛和叶宝兴[6]观察到, 大麦开花后 10 d,
淀粉胚乳细胞的液泡内, 沉积了很小的蛋白质颗粒;
开花后 13 d, 蛋白体增多、增大; 开花后 17~21 d, 除
了单独分布的大、小蛋白质颗粒外, 多数聚集; 开花
后 29 d, 蛋白体明显减少; 开花后 33 d, 除在翼部尚
可看到聚集的蛋白体外, 在中央区只见到少量染色
浅的颗粒与深色基质的结构, 及染色深的蛋白质物
质。王萌等[7]认为, 花后第 10 天在胚乳切片中能看
到蛋白体, 在以后的发育中, 蛋白质颗粒逐渐溶入
大液泡和小液泡群, 成熟籽粒蛋白体融合而形成的
无定形蛋白块占据淀粉粒间的间隙。在小麦胚乳发
育中, 花后 21 d, 蛋白体体积增大, 形状变得不规则,
它们相互聚集和融合, 逐渐形成蛋白质基质; 花后
27 d, 部分蛋白体还可以区分; 花后 33 d, 单个蛋白
体已无法观察到, 蛋白质基质填充了淀粉粒间的空
隙[16]。本文的观察结果表明, 贮藏蛋白颗粒在抽穗
后 10 d开始出现; 在胚乳生长分化早期(抽穗后 10~
338 作 物 学 报 第 35卷



图 2 大麦胚乳蛋白体的形成
Fig. 2 Formation of protein body in barley endosperm
AC：糊粉层细胞; CW：细胞壁; ER：内质网; FM：纤维状基质; P：蛋白质基质; Pb：蛋白体; PG：蛋白质颗粒; PSV：蛋白贮藏液泡; S：淀粉粒; V：
液泡; Ve：小泡结构。A~N：透射电镜照片; O~Q：扫描电镜照片。A：抽穗后 8 d, 胚乳细胞内内质网和液泡丰富, 箭头示液泡膜, ×5 600; B~C：抽穗
后 10 d, 内质网的腔膨大, 箭头示积累贮藏蛋白, B×18 200, C×19 000; D~E：抽穗后 10 d, 内质网衍生的蛋白体, 箭头示核糖体, D×10 800, E×19 100;
F~G：抽穗后 12 d, 蛋白体进入 PSV, 箭头示液泡膜, F×9 200, G×11 300; H：抽穗后 14 d, 胚乳细胞内有丰富的 PSV, 周围有丰富的内质网, ×2 900; I：
抽穗后 14 d, PSV积累贮藏蛋白的结构, ×11 300; J：抽穗后 16 d, PSV被蛋白体充实, 箭头示其周围有电子致密物质, ×14 100; K：抽穗后 20 d, 蛋白体
在细胞质基质中聚集, ×7 300; L：抽穗后 24 d, 胚乳细胞充满淀粉粒和贮藏蛋白, ×1 700; M：图 L方框部分放大, 箭头示小蛋白体被膜表面有核糖体,
×20 000; N：抽穗后 28 d, 淀粉粒间的贮藏蛋白质基质, ×5 200; O：成熟籽粒糊粉层和亚糊粉层断面, 蛋白质基质丰富, 箭头示糊粉粒, ×400; P：成熟籽
粒中央区淀粉胚乳断面, 箭头示大、小淀粉粒间的蛋白质基质, ×1 600; Q：成熟籽粒两翼区淀粉胚乳断面, 箭头示大、小淀粉粒间的蛋白质基质, ×1 600。
AC: aleurone cell; CW: cell wall; ER: endoplasmic reticulum; FM: fibrillar matrix; P: protein matrix; Pb: protein body; PG: protein granule; PSV: protein stor-
age vacuole; S: starch granule; V: vacuole; Ve; Vesicle. A–N: photos by transmission electron microscope; O–Q: photos by scanning electron microscope.
A: 8 DAH, plenty of ER and vacuole in endosperm cell, arrow shows tonoplast, ×5 600; B–C: 10 DAH, arrow shows storage protein accumulation in swelling
lumen of ER, B ×18 200, C×19 000; D–E: 10 DAH, protein body derived from ER, arrow shows the ribosomes, D×10 800, E×19 100; F–G: 12 DAH, protein
body entering PSV, arrow shows tonoplast, F×9 200, G×11 300; H: 14 DAH, many PSVs with plenty of ER in endosperm cell, ×2 900; I: 14 DAH, the structure
of PSV with storage protein, ×11 300; J: 16 DAH, PSV full of protein bodies, arrow shows some electron density material around PSV, ×14 100; K: 20 DAH,
the aggregation of protein bodies in cell matrix, ×7 300; L: 24 DAH, starch granules and protein matrix in endosperm cell, ×1 700; M: magnification of the
square in fig. L, arrow shows the ribosomes on the surface of small protein body envelope, ×20 000; N: 28 DAH, protein matrix among starch granules, ×5 200;
O: the nature fracture surface of aleurone layer and sub-aleurone layer in mature kernel with plenty of protein matrix, arrow shows aleurone grains, ×400; P: the
nature fracture surface of central region in mature kernel, arrow shows protein matrix among large and small starch granules, ×1 600; Q: the nature fracture
surface of side region in mature kernel, arrow shows protein matrix among large and small starch granules, ×1 600.
第 2期 韦存虚等: 大麦胚乳发育过程中贮藏蛋白的积累和蛋白体的形成 339


15 d), 贮藏蛋白体呈球状分布在蛋白贮藏液泡中;
随着胚乳发育, 贮藏蛋白体急剧增多; 在胚乳生长
分化中期(抽穗后 16~23 d), 贮藏蛋白体在亚糊粉层
含量高于淀粉胚乳 ; 在胚乳生长分化后期(抽穗后
24~27 d), 贮藏蛋白体逐渐融合; 在胚乳成熟期(抽
穗 28 d后), 贮藏蛋白体形成无定形的蛋白质基质分
布在淀粉粒之间。席湘媛和叶宝兴[6]观察到大麦胚
乳发育后期淀粉胚乳蛋白体显著减少, 认为有的结
构解体 , 可能用于建造增多及扩大的淀粉体的被
膜。本研究也观察到类似的现象, 但笔者认为这不
是贮藏物质的绝对量减少, 而是随着胚乳细胞的发
育, 细胞体积逐渐变大, 细胞中积累越来越多的淀
粉粒, 蛋白质占据细胞的空间越来越小, 染色变浅,
造成蛋白质相对量减少的现象。
3.2 大麦胚乳蛋白体的形成
对大麦蛋白体的形成 , 王忠等 [5]推测 , 在粗糙
内质网上合成的蛋白质在高尔基体上聚集、浓缩 ,
形成富含蛋白质的高尔基体小泡, 小泡从高尔基体
上脱落, 并在细胞质中相互融合, 便成为由膜包围
的蛋白体 , 小的蛋白体再次融合可形成大的蛋白
体。Miflin等[8]认为, 大麦醇溶蛋白在粗糙内质网合
成并聚集成团, 然后从内质网破出, 形成不规则沉
淀体(蛋白质体), 其表面没有完整的膜, 但有许多小
泡, 并与粗糙内质网仍有粘连。水稻和玉米胚乳醇
溶蛋白在内质网合成, 并积累在内质网的腔中, 然
后脱离内质网形成蛋白体, 这些内质网衍生的蛋白
体并不进入液泡中[17-18]; 而Takahashi等[19]发现水稻
胚乳液泡贮藏蛋白在内质网合成后, 积累在内质网
腔中 , 然后脱离内质网衍生出一种新的小泡(novel
vesicle), 虽然这种小泡与内质网来源的蛋白体相似,
但它却进入蛋白贮藏液泡。在小麦胚乳中, 内质网
衍生的蛋白体进入液泡[20]。俄罗斯大麦品种 Nevsky
在内质网合成醇溶蛋白后, 并积累在内质网的腔中,
形成蛋白体[9]。Galili等[10]认为, 大麦贮藏蛋白在内
质网合成后, 经过高尔基体形成浓密小泡, 后者在
细胞质中相互融合形成体积比较大的球状体, 然后
进入液泡形成蛋白体。由于醇溶蛋白不发生糖基化
修饰, 因此利用高尔基体对蛋白质的糖基化修饰这
一功能来检测醇溶蛋白是否有高尔基体的参与变得
困难, 对醇溶蛋白是经过高尔基体到达液泡进而形
成蛋白体, 还是直接由内质网衍生出蛋白体一直存
在争论[11]。本研究结果表明, 内质网可以积累蛋白
质, 进而形成蛋白体。在胚乳生长分化的中、后期,
贮藏蛋白进行合成和积累, 很难观察到有高尔基体
的存在, 因此推测粗面内质网在贮藏蛋白体的形成
中可能发挥重要作用。内质网衍生的蛋白体, 在大
麦胚乳生长分化的早期进入蛋白贮藏液泡; 而在胚
乳生长分化的中、后期, 胚乳细胞几乎被淀粉粒所
填充 , 蛋白体存在于细胞质基质中; 成熟期 , 蛋白
贮藏液泡中的蛋白体和细胞质中的蛋白体相互融合
形成无定形的蛋白质基质, 存在于胚乳细胞淀粉粒
之间。
4 结论
在大麦胚乳发育过程中, 贮藏蛋白积累于内质
网的腔中, 后脱离内质网形成蛋白体。蛋白体在胚
乳生长分化早期进入蛋白贮藏液泡; 中期在细胞质
基质中聚集; 后期部分开始相互融合, 同时内质网
衍生出部分小蛋白体分散在淀粉粒之间。在胚乳成
熟期 , 蛋白体相互融合形成无定形的蛋白质基质 ,
分布在淀粉粒间的间隙中。
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