全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 675−683 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 农业部农业结构调整重大技术研究专项项目(2003-05-02B); 国家自然科学基金项目(30571095, 30600378); 江苏省自然科学基金项
目(BK2005091, BK2006141)
作者简介: 刘瑞显(1980–), 男, 山东潍坊人, 博士研究生, 研究方向为作物抗逆生理。E-mail：lrxjll@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 周治国(1965–), 男, 山东枣庄人, 教授, 博士生导师, 研究方向为作物生理生态与信息技术。Tel：
025-84396813; Fax：025-84396813; E-mail：giscott@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-06-18; Accepted(接受日期): 2007-11-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00675
花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花光合作用与叶绿素荧光特性的影响
刘瑞显 王友华 陈兵林 郭文琦 周治国*
(南京农业大学/农业部作物生长调控重点开放试验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 于 2004—2005 在江苏南京农业大学卫岗试验站进行盆栽试验, 设置干旱与对照 2 个土壤水分处理, 每个处
理再设置 3 个氮素水平, 研究了花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花叶片光合作用与叶绿素荧光参数的影响, 以期为
棉花花铃期干旱时的合理氮肥运筹提供理论依据。结果表明, 与对照相比, 干旱处理显著降低了棉株凌晨叶水势、土
壤相对含水量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)与胞间CO2浓度(Ci), 但提高了叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)、总叶
绿素(Chl a+b)及类胡萝卜素(Car)的含量。干旱处理下, Pn、Gs、Ci、Chl a、Chl b、Chl a+b及Car均以 240 kg hm−2氮素
水平最高。干旱胁迫下叶绿素初始荧光(Fo)明显升高, 且随氮素水平的提高而增大; 而最大光化学效率(Fv/Fm)、光系
统II(PS II)量子产量(ΦPS II)、电子传递速率(ETR)与光化学猝灭系数(qP)均显著降低, 干旱胁迫亦增大了非光化学猝灭
系数(NPQ)。干旱胁迫下Fv/Fm、ΦPS II、ETR与qP均以 240 kg hm−2氮素水平最高。干旱胁迫显著降低叶片蒸腾速率(Tr),
导致叶温升高, 增施氮肥进一步增大了叶温。干旱胁迫降低了棉株各器官干物质重, 而施氮则增大水分胁迫指数。综
合分析认为, 过量施氮或施氮不足均不利于提高棉花叶片光合性能。两年试验结果表明, 在本试验设置的 3个氮素水
平中, 花铃期干旱胁迫下以 240 kg hm−2纯氮, 且基施 50%, 初花期追施 50%较适宜。
关键词: 棉花; 干旱胁迫; 氮素水平; 光合特性; 叶绿素荧光参数; 产量
Effects of Nitrogen Levels on Photosynthesis and Chlorophyll Fluores-
cence Characteristics under Drought Stress in Cotton Flowering and Boll-
Forming Stage
LIU Rui-Xian, WANG You-Hua, CHEN Bing-Lin, GUO Wen-Qi, and ZHOU Zhi-Guo*
(Key Laboratory of Crop Growth Regulation, Ministry of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: The flowering and boll-forming stage is the key yield determinant period of upland cotton. Short-duration water stress
occurring during this stage significantly reduced cotton development and final productivity. Nitrogen application plays an impor-
tant role in alleviating the adverse effects of dry soil on plant development. In order to explore effects of nitrogen on cotton pho-
tosynthesis under drought stress. The photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of cotton with different nitrogen
application were examined under developing gradually drought stress during flowering and boll-forming stage. Leaf water poten-
tial, soil relative water content, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), and intercellular CO2 concentration (Ci)
were reduced, but the pigment contents of cotton leaf were increased under soil drought stress. The reduced degree of Pn was in-
creased with increasing nitrogen levels. Under drought stress, Pn, Gs, Ci, Chl a content, Chl b content, Chl a+b content. and Car
content in 240 kg N ha−1 treatment was the highest among the three nitrogen levels. Drought stress caused a significant decline in
the maximum photochemical efficiency of photosystem II (Fv/Fm), the quantum yield of electron transport (ΦPS II), the electron
transport rate (ETR) and the photochemical quenching co-efficient (qP). These changes were accompanied by an increase in both
the minimal fluorescence (Fo) and the non-photochemical quenching co-efficient (NPQ). Fv/Fm, ΦPS II, ETR, and qP were higher at
240 kg N ha−1 level than at 0 and 480 kg N ha−1 levels. The transpiration (Tr) of cotton was reduced and the temperature of leaf
676 作 物 学 报 第 34卷

was enhanced under drought. The dry matter of cotton decreased under drought. Nitrogen application increased dry matter weight
and augmented the water stress indexes. All results suggest that 240 kg N ha−1 is the optimal nitrogen application rate under
drought, deficient (0 kg N ha−1) and excessive (480 kg N ha−1) nitrogen application are of disadvantage to photosynthesis and
chlorophyll fluorescence characteristics.
Keywords: Cotton; Drought; Nitrogen levels; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence; Yield
花铃期是棉花(Gossypium hirsutum L.)对肥水需
求最敏感的时期 [1], 亦是最终产量与品质形成的关
键时期[2]。随着我国棉花生产区域布局的调整, 花铃
期季节性干旱已成为棉花生产上主要的自然灾害 ,
严重影响棉花生长, 使产量和品质大幅度降低[3-4]。
改善棉花光合性能是提高其产量的生理基础, 而氮
素是植物体内叶绿素、蛋白质、核酸和部分激素的
重要组分[5], 直接或间接影响着作物的光合作用[6-7]。
生产上, 氮肥的合理施用一直是调控作物光合生产
率及生长的主要措施之一[8-9]。因此, 研究氮肥对花铃
期干旱下棉花光合作用的影响具有重要意义。
目前, 有关干旱胁迫下氮肥对作物光合作用的
影响已有报道, 但研究结果因试验材料和条件不同
而存在很大分歧。有学者认为, 在干旱胁迫下, 施用
氮肥可以提高作物叶片的光合性能, 促进植株生长
发育 , 减小因水分不足对作物产量造成的不利影
响[10-12]。如对小麦的研究发现, 施用氮肥可使旱地
小麦光合速率增加, 蒸腾速率下降, 从而提高水分利
用效率, 表明因干旱胁迫导致的水分利用率和产量
的降低可通过增施氮肥得到部分补偿[13-14]。但也有学
者认为施氮可提高作物对干旱胁迫的敏感性, 使作
物受胁迫程度加剧[15], 对小麦的研究发现干旱胁迫
下施氮小麦叶片的光合速率和RuBP羧化酶活性较不
施氮小麦均有较大幅度降低[16]。近年来有关干旱胁迫
下氮素对光合作用影响的研究主要集中在小麦、玉米
等作物上, 而对于棉花却缺少相关的系统研究。
作物光合作用可通过叶绿素荧光动力学特征直
接反应, 与传统的“表观性”的气体交换指标相比,
叶绿素荧光参数更能反映植物光合的“内在性”特
征, 可以用它快速、灵敏和非破坏性地分析逆境因
子对光合作用的影响机理[17-18]。氮肥可明显影响作
物的叶绿素荧光参数, 研究表明[19]正常灌水条件下
追施氮肥在一定程度上改善叶片光合性能, 维持叶
片较高的PS II潜在活性和最大光化学活性 ,提高
PS II反应中心开放部分的比例, 使表观光合作用电
子传递速率和PS II总的光化学量子产量提高, 降低
非辐射能量的耗散, 使叶片所吸收的光能较充分地
用于光合作用。而在干旱条件下氮肥如何调节棉花
叶片的叶绿素荧光参数目前尚不清楚。本文拟通过
研究花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花叶片光合作
用与叶绿素荧光参数的影响及其机理, 为生产中棉
花花铃期季节性干旱时的合理氮肥运筹, 改善棉花
光合性能, 提高产量与品质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
于 2004—2005 年在江苏南京农业大学卫岗试
验站防雨棚进行盆栽试验。供试土壤为黄棕壤土 ,
含有机质 1.53%、全氮 0.08%、碱解氮 63.47 mg kg−1、
速效磷 39.97 mg kg−1、速效钾 237.50 mg kg−1。盆钵
直径 60 cm, 高 55 cm, 每盆装土 35 kg, 土壤经自然
风干、过筛去杂后装盆, 用水沉实。供试棉花品种
为美棉 33B, 2004和 2005年分别在 5月 1日和 4月
23日播种, 每盆留生长一致的壮苗 1株。
采用随机区组设计。水分处理设 2个水平, 一是
正常灌水(CK), 土壤相对含水量始终保持在 75%±5%;
二是花铃期干旱(D), 即 2004年 7月 28日与 2005年
7月 25日, 将正常灌水的棉株停止灌水使其土壤含水
量逐渐自然减少变旱持续 6 d, 干旱结束后及时复水
至正常灌水水平直至棉花收获。采用酒精烧土法测定
土壤含水量, 并以此结合称重法[20]调节CK土壤相对
含水量。根据薛晓萍等[21]研究, 240 kg hm−2纯氮是南
京地区棉花高产适宜施氮量 , 故氮素处理设 0 kg
hm−2(N0)、240 kg hm−2(N1)、480 kg hm−2(N2)纯氮 3
个水平。所用氮肥为普通尿素, 基施 50%、初花期(两
年试验分别在 2004 年 7 月 11 日与 2005 年为 7 月 8
日)追施 50%。试验共 6个处理, 每处理种植 30盆, 共
计 180盆。其他管理按高产栽培要求进行。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 叶水势与土壤相对含水量 每天凌晨用
HR33T露点微伏计(美国WESCOR公司)测定各水分
处理棉株倒 4主茎叶叶水势, 同时在 18:00取土样采
用酒精烧土法测定土壤含水量, 在棉株与盆钵边缘
的中间均匀取 3 点将其混匀作为一个土样, 取样后
及时将取样孔用土填平, 每次每个处理重复 3次。
1.2.2 光合性能 当干旱处理第 6 天棉株出现萎
第 4期 刘瑞显等: 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花光合作用与叶绿素荧光特性的影响 677


蔫症状时 , 在上午 9:00— 11:00 用LI-6400(美国
LI-COR公司)便携式光合仪测定棉株倒 4 主茎叶净
光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)与蒸
腾速率, 以及叶片表面温度。仪器使用开放式气路,
内置光源, 光强为 1 500 μmol s−1 m−2。测定时每个处
理重复 5次, 每张叶片测定 3次取其平均值。
1.2.3 叶绿素荧光参数 用FMS2 调制式荧光(英
国Hansatech公司)测定仪测定棉株倒 4 主茎叶叶绿
素荧光参数, 与光合速率测定同步。测定时每个处
理重复 5 次, 每张叶片测定 3 次取其平均值。叶片
在光下夹上叶夹, 正对太阳光 15 min后, 测定叶片
实际生长光强下的荧光值(Fs); 再给一个强饱和脉
冲光(4 000 μmol m−2 s−1, 脉冲时间 0.7 s), 测定光下
最大荧光(Fm); 叶片暗适应 30 min后, 用弱测量光
测定初始荧光(Fo), 然后打一个强饱和脉冲光(4 000
μmol m−2 s−1, 脉冲时间 0.7 s), 测定最大荧光(Fm)。
PS II量子效率(ΦPS II)=(Fm–Fs)/Fm; 电子传递
速率(ETR)＝(Fm–Fs)/Fm×PAR×0.5×0.84; 光化学猝
灭系数(qP)=(Fm–Fs)/(Fm–Fo)[22]; 非光化学猝灭系数
(NPQ)=(Fm–Fm)/Fm [23]。
1.2.4 光合色素含量 待 1.2.2与 1.2.3项目测完
后, 在当天傍晚将叶片取回, 参照邹琦介绍的方法
[24]测定叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝
卜素的含量, 每个处理重复 3次。
1.2.5 干物质重与水分胁迫指数 在干旱处理结
束当天取棉株, 按根、茎+果枝、叶、蕾花铃等器官
分样, 烘干后测定干物质重, 每个处理重复 3次。水
分胁迫指数 [25]WIS=(对照处理器官干物质重–干旱
处理器官干物质重)/对照处理器官干物质重。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下氮素水平对棉花叶片凌晨叶水
势与土壤相对含水量的影响
叶水势是表示植株体内水分状况的一个精确指
标, 其高低影响着植物的光合作用与光合产物的传
输等许多过程[23]。对光合作用测定当天的棉株叶片
分析发现(表 1), 干旱胁迫显著降低棉株的土壤相对
含水量与凌晨叶水势, 且这二参数均随氮素水平的
提高而降低。而CK棉株的土壤含水量维持在 75%左
右, 说明本试验水分控制达到了预期效果。
2.2 干旱胁迫下氮素水平对棉花叶片光合色素
含量的影响
叶绿素含量在植物的光合作用中对光能的吸
收、传递和转化起着极为重要的作用。由表 2 可以

表 1 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花叶片凌晨叶水势与土壤相对含水量的影响(2004—2005)
Table 1 Effects of nitrogen levels on leaf water potential and soil relative water content under drought during flowering and
boll-forming stage (2004–2005)
叶水势
Leaf water potential (MPa)

土壤相对含水量
Soil relative water content (%)

年份
Year
水分处理
Water treatment
N0 N1 N2 N0 N1 N2
干旱 Drought −1.25±0.11 −1.78±0.15 −2.34±0.18 35.16±1.81 28.5±0.92 26.05±1.51 2004
对照 CK −0.56±0.15 −0.60±0.08 −0.62±0.10 72.50±1.26 73.06±2.03 73.84±0.55

干旱 Drought −1.03±0.05 −1.56±0.17 −1.95±0.21 36.55±2.33 30.90±2.71 25.02±2.32 2005
对照 CK −0.45±0.11 −0.48±0.05 −0.50±0.10 76.50±2.61 75.06±2.03 73.84±2.15

表 2 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花叶片光合色素含量的影响(2004—2005)
Table 2 Effects of nitrogen levels on pigment contents of leaf under drought during flowering and boll-forming stage in cotton
(2004–2005) (mg g−1 FW)
2004

2005

水分处理
Water
treatment
氮素水平
Nitrogen
level
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
总叶绿素
Chl a+b
类胡萝卜素
Car
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
总叶绿素
Chl a+b
类胡萝卜素
Car
N0 1.61±0.18 d 0.41±0.05 cd 2.03±0.23 de 0.45±0.05 bc 1.48±0.11 d 0.30±0.02 cd 1.78±0.14 d 0.40±0.03 cd
N1 2.99±0.61 a 0.96±0.31 a 3.95±0.91 a 0.79±0.13 a 2.76±0.32 a 0.67±0.09 a 3.43±0.42 a 0.69±0.09 a
干旱
Drought
N2 2.82±0.23 ab 0.82±0.07 ab 3.63±0.30 ab 0.71±0.06 a 2.76±0.07 a 0.63±0.03 a 3.39±0.09 a 0.65±0.02 a

N0 1.26±0.09 d 0.30±0.03 d 1.57±0.11 e 0.34±0.02 c 1.14±0.07 d 0.23±0.01 d 1.37±0.08 d 0.31±0.02 d
N1 2.18±0.18 c 0.57±0.04 bc 2.75±0.23 cd 0.55±0.05 b 1.91±0.12 c 0.39±0.05 bc 2.30±0.18 c 0.48±0.02 bc
对照
CK
N2 2.33±0.07 bc 0.57±0.02 bc 2.91±0.08 bc 0.56±0.03 b 2.36±0.20 b 0.47±0.04 b 2.83±0.24 b 0.55±0.05 b
标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values followed by a different letter are significantly different at 0.05 probability level.
678 作 物 学 报 第 34卷

看出, 干旱胁迫下, 不同氮素水平下棉花叶片叶绿
素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)、总叶绿素(Chl a+b)以
及类胡萝卜素(Car)的含量均明显高于相应 CK, 这
可能是由于叶片含水量降低的缘故。对于干旱棉株
叶片的各光合色素含量, 在 N1与 N2氮素水平间差
异较小, 但均显著高于 N0水平; 而对于 CK, Chl a、
Chl b、Chl a+b以及Car均随氮素水平的提高而增加。
2.3 干旱胁迫下氮素水平对棉花叶片光合性能
的影响
2.3.1 净光合速率 干旱胁迫下, 不同氮素水平
棉花叶片净光合速率(Pn)均明显低于相应CK(图 1),
降低幅度随氮素水平的提高而增大。N2、N1、N0
的Pn较其相应CK 2004年分别降低 50.8%、30.5%和
23.3%, 与 2005年分别降低 29.1%、20.1%和 8.9%。
两年试验结果表明 , 棉株Pn在干旱胁迫下以N1 最
高、N0 次之、N2 最低, 而CK的Pn随氮素水平的提
高而增大。说明在干旱胁迫下施氮过多和不足均不
利于棉花的光合作用。
2.3.2 气孔导度 气孔作为水分和CO2进出叶片
的通道, 对光合作用具有重要的调节作用。通常在
干旱、高温等逆境胁迫下, 叶片气孔都有不同程度
的关闭[3]。由图１可见, 干旱胁迫下 3个氮素水平棉
株叶片气孔导度(Gs)均显著低于其相应的CK。不同
氮素水平下干旱处理棉株叶片Gs的表现在两年试验
中有所不同, 2004 年试验中以N1 最高、N0 次之、
N2 最低, 2005 年试验中以N0 最高、N1 次之、N2
最低, 但两年试验均以N2水平的气孔导度最低。
2.3.3 胞间CO2浓度 植株叶片胞间CO2浓度(Ci)
是影响光合作用的另一个重要因素。干旱胁迫下不
同氮素水平对叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响, 两年试
验结果表现相同趋势(图 1), 即干旱胁迫下叶片Ci明
显低于CK; 不同氮素水平的叶片Ci的变化趋势与光
合速率表现一致, 干旱胁迫下均以N1 最大、N0 次
之、N2最小。这与以上干旱胁迫下施氮不足或过高
均不利于叶片的光合作用的结论相符。
2.4 干旱胁迫下氮素水平对棉花叶片叶绿素荧
光参数的影响
2.4.1 初始荧光与最大光化学效率 初始荧光
(Fo)下降被认为与叶黄素循环有关, Fo上升表明光系
统II(PS II)反应中心失活[26]。由图 2可见, 棉株受到
干旱胁迫后其Fo明显高于CK, 且随氮素水平的提高
而增大; 而PS II的最大光化学效率(Fv/Fm)明显低于
CK。干旱胁迫下不同氮素水平棉花叶片Fv/Fm以N1
最高、N0次之、N2最低, 而CK的Fv/Fm随氮素水平
的提高而增大, 这与Pn表现出相同的趋势。


干旱 Drought 对照 CK

图 1 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花光合性能的影响
(2004—2005)
Fig. 1 Effects of nitrogen levels on photosynthesis characteris-
tics under drought during flowering and boll-forming stage in
cotton (2004–2005)

2.4.2 量子产量与电子传递速率 PS II量子产量
(ΦPS II)代表PS II非环式电子传递效率或光能捕获的
效率 , 电子传递速率(ETR)代表的是表观光合量子
传递速率[9]。由图 2可见, 棉株受到干旱胁迫后, 其
叶片ΦPS II、ETR均显著低于CK。进一步分析可见, 干
旱胁迫下不同氮素水平的棉花叶片ΦPS II、ETR均表
现为N1最高、N0次之、N2最低。
2.4.3 光化学猝灭系数与非光化学猝灭系数 光
化学猝灭系数(qP)反映了PS II天线色素捕获的光能
用于光化学电子传递的份额 , 非光化学猝灭系数
第 4期 刘瑞显等: 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花光合作用与叶绿素荧光特性的影响 679



干旱 Drought 对照 CK

图 2 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花叶绿素荧光参数的影响 (2004—2005)
Fig. 2 Effects of nitrogen levels on chlorophyll fluorescence under drought during flowering and boll-forming stage in cotton
(2004–2005)

(NPQ)则反映PS II天线色素吸收的光能不能用于光
化学电子传递而以热的形式耗散掉的部分[9]。由图 2
可见 , 干旱胁迫显著降低了棉株叶片的qP, 而增大
了NPQ。干旱胁迫下qP以N1 最高, 而NPQ以N1 最
低。对于CK, qP随氮素水平的提高而增大, 而NPQ表
现出相反的趋势。
2.5 干旱胁迫下氮素水平对棉花蒸腾速率与叶
片温度的影响
2.5.1 蒸腾速率 Gs与蒸腾速率(Tr)呈极显著正
相关, Gs的变化必然影响叶片Tr[27]。由图 3可见, 干
旱胁迫下的棉花叶片Tr明显低于CK, 两年试验结果
趋势相同。但上述趋势在不同氮素水平下的表现不
同, 2004年试验中干旱处理棉株叶片Tr以N1最高、
N2次之、N0最低, 2005年试验中则随氮素水平的提
高而降低。
2.5.2 叶片温度 植物叶温是影响体表和体内物
理、化学和生物过程的关键因子, 干旱胁迫使气孔
关闭, 蒸腾受阻难以保持叶温的稳定, 叶温的升高
可以反应棉株是否受到干旱胁迫[28]。从图 3可看出,
干旱胁迫下 3 个氮素水平棉花叶温明显高于其相应
的CK, 且随氮素水平的提高而增大, 这从另一方面
反映出施氮可加重干旱对棉株胁迫程度。因为 2004
年测定时的大气温度为(38.5±0.7)℃明显高于 2005
年的(33.5±0.5)℃, 所以叶片温度年度间差异较大。
2.6 干旱胁迫下氮素水平对棉株各器官干物质
重与水分胁迫指数(WSI)的影响
干物质生产是作物产量形成的基础, 各种农艺
措施对作物产量的影响大多与其干物质积累特点及
其转化效率有关。由表 3可见, 干旱胁迫结束时, 干
旱棉株各器官干物质重、总干物质重均明显降低 ,
680 作 物 学 报 第 34卷


干旱 Drought 对照 CK

图 3 花铃期干旱下氮素水平对棉花蒸腾速率和叶片温度的影响(2004—2005)
Fig. 3 Effects of nitrogen levels on the transpiration rate and leaf temperature under drought during flowering and boll-forming
stage in cotton (2004–2005)

表 3 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉株各器官干物质重与水分胁迫指数(WSI)的影响(2004—2005)
Table 3 Effects of nitrogen levels on dry matter weight and water stress indexes (WSI) under drought during flowering and
boll-forming stage in cotton (2004–2005)
2004

2005
器官
Organ
氮素水平
Nitrogen
level
干旱 Drought
(g plant−1)
CK
(g plant−1)
水分胁迫指数
WSI
干旱 Drought
(g plant−1)
CK
(g plant−1)
水分胁迫指数
WSI
N0 13.57±1.23 17.74±1.43 0.24 11.88±1.05 17.46±0.57 0.32
N1 18.14±1.98 24.74±2.06 0.27 14.12±1.81 22.69±2.83 0.38
叶
Leaf
N2 18.46±2.13 27.56±1.67 0.33 14.61±1.42 25.66±2.97 0.43

N0 12.86±0.98 14.70±1.31 0.13 18.39±1.22 22.05±1.70 0.17
N1 17.62±1.30 20.63±1.57 0.15 16.58±1.57 22.20±1.68 0.25
茎+枝
Main stem +
fruit branch
N2 20.75±1.27 23.09±0.98 0.10 17.41±2.39 22.48±1.92 0.23

N0 9.55±2.03 12.81±1.95 0.25 7.56±1.03 8.68±1.15 0.13
N1 11.06±2.29 17.26±1.78 0.36 12.22±2.65 16.08±1.57 0.24
蕾、花、铃
Bloom, flower,
and boll
N2 11.86±2.40 21.02±1.05 0.44 12.63±2.52 17.15±0.86 0.28

N0 13.31±1.05 15.13±1.16 0.12 13.26±1.90 14.03±1.59 0.05
N1 16.35±2.20 18.50±0.98 0.12 12.82±1.68 15.72±2.13 0.18
根
Root
N2 18.40±2.55 20.60±1.35 0.11 14.31±2.04 16.90±1.70 0.15

N0 49.29±2.35 60.38±4.05 0.18 51.09±3.59 62.21±2.55 0.18
N1 63.17±3.05 81.13±3.65 0.22 55.73±3.52 76.68±4.98 0.27
全株
Total plant
N2 69.47±3.55 92.27±5.12 0.25 58.96±5.69 82.51±5.06 0.29

但干旱胁迫并没有改变棉株各器官干物质重随氮素
水平提高而增大的趋势, 这与净光合速率表现不同,
可能是由于干旱时间较短的缘故。比较各器官水分
胁迫指数可以看出, 干旱胁迫对不同器官干物质重
影响较大的为叶片与蕾铃花, 并且胁迫指数随氮素
水平的提高而增大。
3 讨论
Attipalli[29]研究认为 , 干旱胁迫下植物叶片气
孔的关闭是其光合下降的最主要原因。本试验结果
与之相符, 当棉株受到干旱胁迫时, 叶片气孔关闭,
气孔导度下降, CO2进入气孔的阻力变大, 胞间CO2
浓度变小, 从而使净光合速率降低, 且施氮量越大
其净光合速率下降幅度越大, 水分胁迫指数越高。
这可能是高氮水平促进了棉株地上部生长, 单株叶
面积增大, 易增加植株蒸腾失水量 [30], 从而加剧棉
田水分条件的恶化; 另一方面高氮相对抑制根的伸
长, 使根冠比减小, 植株对水的吸收、补偿能力下
第 4期 刘瑞显等: 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花光合作用与叶绿素荧光特性的影响 681


降[31]。本试验还发现, 干旱胁迫下棉株凌晨叶水势
随氮素水平的提高而降低(表 1)。Radin等[32]认为, 干
旱胁迫下低氮棉株在相对较高的土壤水势时即气孔
关闭降低棉株的蒸腾作用, 从而使棉株保持较高的
水势, 提高棉株的避旱性。这从另一方面解释了低
氮棉株叶片光合速率降低幅度较低的原因。
棉株叶片光合作用除受气孔调节外, 还受叶绿
素含量与光合酶活性等非气孔因素的影响[33]。叶绿
素荧光动力学特征能系统反映叶片对光能的吸收、
传递、耗散与分配, 被称为测定叶片光合性能快速、
无损伤的探针[17]。氮是植物体内蛋白质、核酸、叶
绿素、酶及一些维生素、生物碱和激素等重要化合
物的组分。缺氮通常导致蛋白合成能力的下降, 以
致光破坏的PS II反应中心不能有效地被恢复, 从而
易产生光抑制现象。PS II最大光化学效率的降低是
光合作用光抑制的显著特征 [34]。我们的试验发现 ,
在正常灌水条件下, PS II最大光化学效率和PS II量
子产量随供氮水平的降低而下降, 这说明低氮棉株
更容易发生光合作用光抑制, 这与前人在小麦[35]、
落叶松[9]上的研究结果相一致。
而在干旱条件下氮素对棉株叶片叶绿素荧光参
数的影响却比较复杂。干旱胁迫下, 初始荧光显著
上升, 意味着干旱胁迫对棉花叶片光系统II (PS II)
的活性中心产生伤害[26], 抑制光合作用的原初反应[18],
本研究发现这种抑制作用随氮素水平的提高而增大
(图 2)。干旱胁迫下棉株叶片的PS II最大光化学效
率、PS II量子产量、电子传递速率与光化学猝灭系
数显著降低(图 2), 这对光合速率的下降起着非常重
要的影响。干旱胁迫下, PS II最大光化学效率与光化
学猝灭系数的下降导致PS II量子产量的下降, PS II反
应中心的电子传递受阻, 从天线色素捕获的光能用
于光化学反应的份额减少, PS II反应中心的光化学
活性降低, 净光合速率显著降低, 同时导致过剩激
发能的增大[36]。另外, 叶绿素含量的增加会促使光
合机构吸收的激发能增加, 干旱胁迫下如不能用于
光化学反应则加重植株光合作用的光抑制, 因此干
旱胁迫下施氮更易发生光抑制。植物为保护光合器
官免受破坏更多的激发能需要以能量耗散的形式散
失[37]。在本试验中, 干旱胁迫下, 光化学猝灭系数以
240 kg hm−2氮素水平最高, 0与 480 kg hm−2氮素水平
较低, 这与净光合速率表现出相同的趋势, 而表示
热耗散的非光化学猝灭系数却表现出相反的趋势。
这说明干旱胁迫下供氮不足(0 kg hm−2氮素水平)与
过量施氮(480 kg hm−2氮素水平)均导致棉花叶片光
化学效率降低, 使捕获的光能不能被有效利用, 这
也是干旱胁迫下适量施氮(240 kg hm−2氮素水平)使
净光合速率较高的内在原因。
综上所述, 干旱胁迫棉株叶片光合作用与叶绿
素荧光参数因氮素水平的不同而改变。在本试验中
干旱胁迫下, 适量施氮(240 kg hm−2氮素水平)的棉
株叶片具有较高的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、
PS II最大光化学效率、PS II量子产量、电子传递速
率与光化学猝灭系数, 从而其净光合速率较高。供
氮不足(0 kg hm−2氮素水平), 虽使受旱程度最轻, 但
难以满足棉花生长营养需求, 其净光合速率与产量
较低; 而过量施氮(480 kg hm−2氮素水平)使棉株受
旱程度严重, PS II最大光化学效率、PS II量子产量、
电子传递速率与光化学猝灭系数较低, 其净光合速
率低, 最终亦将难以形成高产。
随着全球气候的变化及我国棉花生产区域布局
的调整, 花铃期季节性干旱在各大棉区均时有发生,
严重降低了棉花的产量和品质, 本研究对于指导棉
花花铃肥的合理运筹具有积极意义。然而, 本文采
用盆栽试验, 虽然容器已经足够大, 但在一定程度
上仍会限制棉株特别是根系的生长, 因此, 上述结
论仍需作进一步的大田试验来验证。另外, 干旱胁
迫后复水对作物的光合及生长发育具有一定的补偿
效应[38], 深入研究复水后棉花光合等生理过程对氮
素水平的响应机理, 不仅有利于对植物抗逆性的深
刻了解, 而且还能提供对棉花生产节水节肥管理有
用的理论和技术。
4 结论
在干旱胁迫下, 施氮易加重棉株受胁迫程度。
以施 240 kg hm−2纯氮具有较高的净光合速率, 而供
氮不足(0 kg hm−2氮素水平)与过量施氮(480 kg hm−2
氮素水平)均不利于棉株叶片光合性能的提高。对棉
株叶片叶绿素荧光特性的研究进一步证实了上述结
论。因此, 当花铃期棉田受旱时, 应根据土壤营养状
况和棉株长势控制好施氮量。
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