全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 215222 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)重大专项(2006AA100103)和河南省重大公益性项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 陈彦惠, E-mail: chy989@sohu.com
Received(收稿日期): 2011-07-08; Accepted(接受日期): 2011-10-12; Published online(网络出版日期): 2011-12-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111201.0921.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00215
轮回选择对豫综 5 号玉米群体产量性状配合力的改良效果
库丽霞 1 孟庆雷 1 侯本军 2 李家富 3 刘海静 1 陈彦惠 1,*
1河南农业大学农学院 / 国家重点实验室培育基地, 河南郑州 450002; 2海南省农业科学院粮食作物研究所, 海南海口 571100; 3济源市
农业科学研究所, 河南济源 454652
摘 要: 玉米群体遗传基础广泛、遗传变异丰富, 是培育优良玉米自交系的源泉。玉米群体的改良研究对玉米种质
资源创新、优良自交系选育具有重要的指导意义。本研究采用 NC II遗传交配设计, 以豫综 5号 5个轮次改良群体为
父本, 以黄早四、丹 340、中综 5 号、齐 319、掖 478、Mo17 为测验种配制成 30 个测交组合, 通过一年两点的产量
性状及其配合力评价试验, 研究轮回选择对豫综 5号群体的改良效果。结果表明, 轮回选择对群体单株产量的改良是
有效的, 群体与各测验种间的杂交后代产量平均每轮提高 3.57%。半姊妹轮回选择和相互半姊妹轮回选择在改良群体
产量一般配合力方面, 均得到显著提高, 呈逐轮上升的趋势; 采用半姊妹轮回选择对豫综 5号群体 3轮的选择后, C3
群体与 C0相比, 一般配合力效应值从–11.63增长到 5.57, 差异极显著; 经 1轮相互半姊妹轮回选择后, 群体的一般配
合力效应值从C3的 5.57增加到C4的 9.75。豫综 5号改良群体与黄早四的特殊配合力得到一定的提高, 逐轮朝着Reid×
唐四平头杂优模式水平提高的方向稳定发展。
关键词: 玉米; 群体; 轮回选择; 配合力
Improvement Efficiency of Recurrent Selection for the Combining Ability of
Yield Trait in Maize Population Yuzong 5
KU Li-Xia1, MENG Qing-Lei1, HOU Ben-Jun2, LI Jia-Fu3, LIU Hai-Jing1, and CHEN Yan-Hui1,*
1 College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 Institute of Grain Crops, Hainan Academy of Agricultural
Sciences, Haikou 571100, China; 3 Jiyuan Academy of Agricultural Sciences, Jiyuan 454652, China
Abstract: Maize population has the extensive hereditary basis and rich hereditary variation, and therefore is the source of good
inbred lines cultivated. Improvement of maize population is important to create new germplasm and breed excellent inbred lines.
In this study, 30 testcrossing combinations that Huangzaosi, Dan 340, Zhong Syn 5, Qi 319, Ye 478, and Mo17 crossed with five
cycle improved populations according to NC II design were evaluated in two environments. The results showed that the recurrent
selection method gained a good result for yield per plant of the population and the gain of hybrid grain yields of testcross combi-
nations between improved populations per cycle and testing cultivars increased by 10%. Both half-sib recurrent selection (HS-RS)
and half-sib reciprocal recurrent selection (HS-RRS) were good methods for improving the general combining ability (GCA) of
grain yield in the populations and the GCA was improved in very cycle for the populations. After improvement of three cycles for
Yuzong 5 by HS-RS, the GCA increased from 11.63 to 5.57 with highly significant probability difference at the level by C3
comparing with C0. After improvement of one cycle for Yuzong 5 by HS-RRS, the GCA increased from 5.57 to 9.75 by C4 com-
paring with C3. The analysis of special combining ability (SCA) showed that the SCA of improved Yuzong 5 × Huangzaosi had
certain enhancement, indicating that improvement of Yuzong 5 developed steadily toward the heterotic pattern of Reid×SiPT.
Keywords: Maize; Population; Recurrent selection; Combining ability
玉米种质基础狭窄是进一步提高我国玉米育种
水平的主要限制因素, 解决这一问题的根本途径是
种质扩增、改良和创新, 利用轮回选择开展群体改
良则是一个重要的方法[1]。轮回选择通过有目标的
选择—杂交重组—再选择—再杂交重组循环, 可以
在群体中不断积聚有利基因, 淘汰不利基因, 打破
基因间连锁, 增大重组机会, 改变群体内遗传结构
和基因互作关系, 有效提高群体优良基因和基因型
216 作 物 学 报 第 38卷
频率, 保持群体内一定的遗传变异, 最终为选育优良
自交系和杂交种源源不断地提供优异的育种素材[2]。
Hallauer 等 [3]对以往的轮回选择研究做过详细的综
述, 国内外研究表明, 轮回选择可以提高玉米群体
的一般配合力和特殊配合力以及改良群体本身产量
等农艺性状。轮回选择方法虽然很多, 但以产量配
合力为主要目标的半姊妹和相互半姊妹轮回选择方
法应用最为广泛[1]。美国 IOWA大学从 1939年开始
利用 BSSS 等群体和从 1949 年开始利用 BSSS 和
BSCBI, 分别进行半姊妹和相互半姊妹轮回选择 ,
经历 15轮以上的改良, 从不同轮次改良群体中选出
了 B14、B37、B73、B84、B85等优良自交系, BSSS
群体在美国优良种质资源利用和玉米生产中发挥了
重要作用[4]。国内陈彦惠等[5]对 2个玉米群体 2轮半
姊妹轮回选择结果表明, 群体产量和配合力均得到
提高, 平均每轮提高 6.1%和 8.9%。刘新芝等[6]用半
姊妹轮回选择法对中综 2号进行 3轮改良后发现, 群
体产量平均每轮增益为 7.4%; 一般配合力从 C0 的
10.08 增长到 C3的 15.92。彭泽斌等[7]采用半姊妹
轮回选择对中综 4 号进行 4 轮改良后, 改良群体与
测验种间杂交组合产量平均每轮提高 6.0%, 杂种优
势平均每轮提高 6.9%。彭泽斌等[8]采用半姊妹相互
轮回选择对中综 3 号和中综 4 号群体完成了 2 轮改
良。结果表明, 改良群体与各测验种间的测交组合
产量和杂种优势均逐轮提高, 根据中综 4 号改良群
体与 6 个测验种间杂交组合产量及杂种优势的比较
研究, 认为中综 4 号与黄早四、丹 340 之间为强优
势利用模式对。
现代玉米育种的核心是杂种优势利用, 通过轮
回选择提高杂种优势利用的水平和效率时, 改良的
群体必须配合力高、农艺性状好, 并具有明确的杂
种优势类群和利用模式。豫综 5号群体是 1990年河
南农业大学用 16个美国种质来源的自交系组配而成,
然后根据国外系×国内系的杂种优势模式 , 选用能
代表国内主要种质的自交系和群体作为测验种进行
了 3轮半姊妹轮回选择和 1轮相互半姊妹轮回选择。
研究和育种实践表明, 该群体具有较高利用价值。
新疆农业科学院、四川农业大学和河南农业大学等
单位先后从豫综 5 号不同改良群体中选育出了新自
534、新自 588、豫 537、豫 82等优良自交系, 育成
了通过审定的多个玉米新品种如新玉 34、新玉 39、
新玉 41、豫单 2001、豫单 2002、豫单 998 等。本
研究是在前期对豫综 5 号改良群体本身产量改良效
果评价[9]的基础上, 利用不同改良群体与黄早四、丹
340、齐 319、掖 478、Mo17和中综 5号之间的测交
组合, 通过一年两点的产量配合力评价试验, 从群
体配合力的角度, 研究轮回选择对豫综 5号群体的改
良效果, 以期为今后群体改良研究和该群体的进一
步改良和利用提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 基础材料组建及改良过程
豫综 5 号基础群体是河南农业大学 1990 年以
16 个美国种质来源的自交系组配而成。它们是掖
478、掖 8112、沈 5003、美 3184、沈 5005、郑 32、
铁 7922、掖 107、27-263、许 05、Mo17、齐 302、
齐 35、豫杂 3号、豫杂 16、豫 UMU。1991年起, 以
产量配合力为主要目标 , 兼顾主要农艺性状选择 ,
用具有我国塘四平头血缘的黄早四和旅大红骨血缘
的丹 340 组成单交组合作为测验种, 采用半姊妹轮
回选择的方法 2001年完成了对豫综 5号群体的 3轮
选择, 获得 C1、C2、C3群体。在第一轮选择中, 第 1
季从种植约 2 000个单株豫综 5号基础群体中, 选出
200 多个优良单株套袋自交, 同时与相邻种植测验
种(黄早四×丹 340)的 6~8个单株杂交获得测交种, 并
一对一编号, 第 2季在 2个地点对测交种进行产量比
较试验, 根据测交种产量比较结果, 选出产量配合
力较高、自交单株综合农艺性状优良的对应自交果
穗 30 个, 选择强度为 15%, 第 3 季种植自交果穗穗
行, 采用一母多父的授粉的方法获得豫综 5 号 C1群
体。在第 2 轮和第 3 轮选择中, 自交测交单株分别
为 198 和 203, 合成新一轮群体的选择强度分别为
15.2%和 14.8%。2002年以产量配合力为主要目标, 将
豫综 5 号 C3群体与黄金群体(由国内改良的金皇后
综合种和 12个塘四平头血缘自交系组成)作为一对改
良群体开始相互半姊妹轮回选择, 从种植均为 4 000
个单株的豫综 5 号和黄金群群体中分别选择 200 个
优良单株套袋自交, 同时在对应测验种群体中随机
选择 4~6个单株雌穗杂交, 收获时 2个群体分别获得
182 个和 180 个自交果穗及其对应测交种。2003 年
夏在河南郑州和新郑两个地点对测交种进行产量比
较试验, 根据测交种产量比较结果, 选择了豫综 5
号产量配合力较高、单株综合农艺性状优良的对应
自交果穗 25 个, 选择强度为 13.7%, 2004 年种植 25
个自交果穗穗行, 采用一母多父授粉的方法获得豫
综 5号 C4群体。
第 2期 库丽霞等: 轮回选择对豫综 5号玉米群体产量性状配合力的改良效果 217
为了消除种子长期储存、生活力下降等因素所
带来的误差, 2005年冬在海南三亚种植豫综 5号 C0、
C1、C2、C3、C4群体, 采用混合授粉(每个群体至少
300 株父本和 100 株母本)繁殖各轮群体种子。为了
分析评价豫综 5 号改良群体与代表我国主要杂优类
群种质之间的遗传关系和改良效果, 选用 5个自交系
和 1 个群体作为测验种与不同轮次群体杂交。在 6
个测验种中, 中综 5号是中国农业科学院由 16个黄
早四改良系合成的群体, 黄早四和中综 5号代表塘四
平头种质, 丹 340代表旅大红骨种质, 掖 478、Mo17
和齐 319分别代表 Reid、Lancaster和 P群种质。在
繁殖各轮群体的同时, 以豫综 5号 C0、C1、C2、C3、
C4群体为父本, 以测验种作为母本, 按NC II遗传交
配设计, 配制了 30个测交组合。配制测交组合时, 做
父本的每个群体至少选 100 株花粉混合后, 授在至
少 10株的母本自交系雌穗上, 收获后每个测交组合
果穗混合脱粒用于本试验。
1.2 测交组合产量比较试验
2006年夏季在郑州河南农业大学科教园区和济
源市农业科学研究所两个地点, 将 30个群体测交组
合和对照种浚单 18共 31个材料进行产量比较试验。
采用完全随机区组设计, 3次重复, 2行区, 行长 4 m,
行距 0.65 m, 株距 0.25 m。收获后室内考种, 调查穗
长、行粒数、穗行数、穗粗、百粒重和单株产量等
产量性状。以小区均数为单位统计分析数据, 利用
DPSS 7.05 软件进行联合方差分析和显著性检验 ,
以小区为单位按照郭平仲、高之仁介绍的 NCII遗传
交配设计方法进行配合力方差分析、一般配合力和
特殊配合力效应估算以及显著性检验[10]。
2 结果与分析
2.1 测交组合改良效果分析
2.1.1 方差分析 郑州和济源 2点 30个测交组合
各性状联合方差分析结果(表略)表明, 30个测交组合
间单株产量、穗长、行粒数、穗粗、穗行数和百粒
重的差异均达到极显著水平, 说明不同测交组合在
这些性状上均存在着本质的遗传差异; 地点间在穗
长、穗粗、穗行数和百粒重上的差异均达到极显著
水平, 测交组合与地点间的互作在穗长和穗行数上
的差异达到了显著水平, 说明这些性状的表现同时
受环境及基因型与环境互作的影响。
2.1.2 测交组合产量分析 豫综 5 号群体在 3 轮
半姊妹轮回选择过程中所用的原始测验种是黄早四
×丹 340, 在 1 轮的相互半姊妹轮回选择中所用的原
始测验种是含有国内地方种质塘四平头与金皇后的
“黄金”群体。由表 1可见, 以黄早四、丹 340和中综
5号为遗传背景评价群体改良效果时, 豫综 5号群体
经过 4轮改良后, 随着选择轮次的增加, 黄早四、丹
340 和中综 5 号与各轮群体测交组合的单株产量均
逐轮提高, 改良群体 C4与 C0的差异均极显著, 获得
增益分别为 24.79、24.55和 21.39 g, 平均每轮增益
分别为 4.00%、4.53%和 3.65%。进一步分析发现, 经
3 轮半姊妹轮回选择改良后, 改良群体 C3测交组合
与 C0 测交组合间差异均极显著, 获得增益分别为
18.78、 15.42 和 17.67 g, 平均每轮增益分别为
4.04%、3.79%和 4.02%; 经过 1 轮相互半姊妹轮回
选择改良后, 改良群体测交组合C4与C3相比均有所
提高, 获得增益分别为 6.01 g (3.46%)、9.13 g (6.04%)
和 3.72 g (2.26%), 丹 340测交组合间差异显著, 黄早
四和中综 5 号测交组合间差异不显著。上述结果说
明, 半姊妹轮回选择和相互半姊妹轮回选择对群体
单株产量的改良是有效的。
从 6 个测验种与群体组合单株产量平均值比较
中可以看出, 平均值由高到低的测验种分别是黄早
四、齐 319、中综 5 号、丹 340、Mo17 和掖 478。
具体到 30个组合中, 产量最高的前 3个组合分别为
黄早四×C4、黄早四×C3和齐 319×C3, 黄早四做测验
种占 2个组合, 而产量最低的 3个组合分别为Mo17×
C0、掖 478×C0和掖 478×C1, 掖 478做测验种占 2个
组合。这说明豫综 5 号高轮次改良群体与黄早四的
杂种优势最大, 豫综 5 号低轮次群体与掖 478 的杂
种优势最小。再从测验种与群体组合平均产量的各
轮变化来看, 黄早四、丹 340 和中综 5 号的组合从
C0到 C4呈逐轮稳定增加的趋势; 而另外 3个测验种
的各轮组合与 C0相比虽然都有一定提高, 但各轮次
间不是逐轮稳步提高, 而有一定波动。例如, 掖 478
与 C3、C4组合低于 C2, Mo17与 C2组合低于 C1, 齐
319 与 C1组合低于 C0、C4组合低于 C3。这说明在
鉴定群体改良效果中, 掖 478、Mo17、齐 319 与黄
早四、丹 340和中综 5号表现趋势并非完全一致, 即
国外种质与国内种质鉴定评价群体内优良基因位点
的效果存在一定差异。在轮回选择过程中用黄早四、
丹 340 和黄金群体做测验种, 对群体每轮的改良朝
着国内种质×国外种质杂种优势模式水平提高的方
向稳定发展, 尤其是逐轮向着 Reid×唐四平头杂种
优势模式水平提高的方向发展。
218 作 物 学 报 第 38卷
表 1 豫综 5 号各轮改良群体测交组合 2 点平均单株产量
Table 1 Average single plant yield of the crosses in different improved populations of Yuzong 5 in the two locations (g)
轮次
Cycle
黄早四
Huangzaosi
丹 340
Dan 340
中综 5号
Zhong Syn 5
齐 319
Qi 319
掖 478
Ye 478
Mo17
C0 155.01 135.53 146.66 159.36 126.10 123.51
C1 159.48 148.12 151.06 147.76 128.72 139.96
C2 169.86 149.84 153.01 166.29 137.71 137.95
C3 173.79 150.95 164.33 171.58 132.33 146.37
C4 179.80 160.08 168.05 166.24 135.27 154.98
Mean 167.59 148.90 156.62 162.25 132.03 140.55
LSD0.05 8.48 8.48 8.48 8.48 8.48 8.48
LSD0.01 11.21 11.21 11.21 11.21 11.21 11.21
C4增益 C4 ΔG (g) 24.79 24.55 21.39 6.88 9.17 31.47
每轮增益 ΔG per cycle (%) 4.00 4.53 3.65 1.08 1.81 6.37
对照浚单 18单株产量为 193.24 g。Yield per plant of Xundan 18 (CK) is 193.24 g.
2.1.3 测交组合产量性状分析 在两种轮回选择
过程中, 均以产量配合力为主要目标, 从改良群体
测交组合产量性状的变化中可以评价间接选择的效
果, 为进一步改良提供依据。由表 2可以看出, 黄早
四与群体组合逐轮间除穗粗保持不变、穗行数略有
下降外, 穗长、行粒数、百粒重随着轮次的增加均
有所提高, 说明在以产量配合力为主要目标的轮回
选择中, 随着产量的提高, 群体测交组合的穗长、行
粒数、百粒重等产量性状也得到了一定提高。丹 340
与群体组合穗粗、穗行数随着轮数的增加均略有提
高, 但穗长、行粒数和百粒重略有降低。中综 5号与
群体组合穗长、行粒数随着轮数的增加均略有提高,
但穗粗、穗行数和百粒重稍有减少。齐 319 与群体
组合逐轮间只有百粒重随着轮数的增加均有所提高,
而其他 4 个性状都是从 C0到 C3略有增加, 而 C3到
C4 稍有减少。Mo17 与群体组合穗长、百粒重、穗
粗、穗行数随着轮数的增加均有所提高, 但行粒数
略有降低。掖 478 与群体组合穗长、百粒重随着轮
数的增加均略有提高, 而穗行数显著降低, 行粒数
和穗粗变化不大。
2.2 群体配合力分析
2.2.1 群体配合力方差分析 郑州、济源两点不
同改良群体单株产量配合力的方差分析结果(表 3)
表明, 父本间、母本间一般配合力和父×母间特殊配
合力差异均达到极显著水平, 说明不同轮次群体之
间、测验种间的一般配合力及改良群体与测验种间
特殊配合力存在着本质的差异。进一步分析发现 ,
测验种间、改良群体间一般配合力方差显著大于特
殊配合力方差, 测验种间的遗传变异(一般配合力方
差)占总遗传变异的 66.07%, 不同轮次群体间的遗
传变异(一般配合力方差)占 24.12%, 父母本一般配
合力总方差合计占 90.19%, 而测验种与不同轮次群
体间互作的遗传变异仅占 9.81%。这些结果说明, 不
同测验种间的遗传变异大于不同轮次群体间遗传变
异, 更大于测验种与不同轮次群体间的互作变异。
2.2.2 配合力效应分析 在本试验的总遗传变异
中, 不同基因型间一般配合力变异占主导地位。由
表 4可以看出, C0、C1、C2、C3和 C4的一般配合力
效应呈逐轮增加的趋势, C4与 C0、C3与 C0间的差异
达到极显著水平, C4与 C3间的差异达到显著水平。
可见豫综 5 号群体经过 3 轮半姊妹轮回选择和一轮
相互半姊妹轮回选择改良, 单株产量的一般配合力
均得到显著的提高。说明对群体内优良加性基因的
选择是有效的, 群体内获得的遗传增益可以稳定遗
传下去。
母本测验种的一般配合力效应由高到低依次为
黄早四、齐 319、中综 5号、丹 340、Mo17、掖 478,
且它们之间的差异达到极显著水平。这进一步反映
了豫综 5 号群体与代表国内主要杂优种质类群之间
在一般配合力上的差异。
在本试验的总遗传变异中, 不同测验种与不同
轮次群体间特殊配合力的变异占次要地位。从表 4
特殊配合力效应来看, 黄早四与各轮群体间, C3 与
C0相比有一定提高, C4与 C0和 C3相比也有一定提
高, 说明用半姊妹轮回选择和相互半姊妹轮回选择
的方法对豫综 5 号改良后, 豫综 5 号与黄早四之间
第 2期 库丽霞等: 轮回选择对豫综 5号玉米群体产量性状配合力的改良效果 219
表 2 豫综 5 号各轮群体测交组合 2 点穗部产量性状平均值
Table 2 Average values of yield traits of the crosses in different improved populations of Yuzong 5 in the two locations
组合
Cross
穗长
Ear length (cm)
行粒数
Kernel per row
穗行数
Row per ear
穗粗
Ear diameter (cm)
百粒重
100-kernel weight (g)
黄早四×C0 Huangzaosi×C0 16.52 34.25 14.80 4.81 28.03
黄早四×C1 Huangzaosi×C1 17.57 33.65 15.25 5.02 29.68
黄早四×C2 Huangzaosi×C2 17.17 34.15 14.52 4.96 28.38
黄早四×C3 Huangzaosi×C3 17.07 35.23 14.20 4.82 29.95
黄早四×C4 Huangzaosi×C4 17.33 34.53 14.38 4.81 30.46
丹 340×C0 D340×C0 18.87 36.43 16.99 5.09 26.96
丹 340×C1 D340×C1 19.05 37.35 17.05 5.27 28.51
丹 340×C2 D340×C2 19.16 34.29 17.83 5.47 26.80
丹 340×C3 D340×C3 19.96 34.72 17.66 5.34 28.82
丹 340×C4 D340×C4 18.35 35.58 17.65 5.35 26.79
中综 5号×C0 Zhong Syn 5×C0 17.21 32.58 14.73 4.97 30.04
中综 5号×C1 Zhong Syn 5×C1 17.91 35.95 14.07 4.90 29.88
中综 5号×C2 Zhong Syn 5×C2 18.21 35.4 16.10 5.13 28.11
中综 5号×C3 Zhong Syn 5×C3 17.93 34.32 15.12 5.01 30.23
中综 5号×C4 Zhong Syn 5×C4 18.10 36.37 14.52 4.83 29.85
齐 319×C0 Qi 319×C0 18.83 33.14 14.43 4.99 30.82
齐 319×C1 Qi 319×C1 17.69 31.01 13.90 5.03 32.04
齐 319×C2 Qi 319×C2 19.35 35.25 15.19 5.17 30.61
齐 319×C3 Qi 319×C3 19.53 36.23 14.80 5.14 31.33
齐 319×C4 Qi 319×C4 19.08 35.26 14.01 4.96 33.25
掖 478×C0 Ye 478×C0 18.31 37.54 14.53 4.57 27.21
掖 478×C1 Ye 478×C1 18.32 34.21 13.02 4.71 28.86
掖 478×C2 Ye 478×C2 18.05 34.55 14.61 4.80 27.84
掖 478×C3 Ye 478×C3 18.64 34.82 13.53 4.79 30.70
掖 478×C4 Ye 478×C4 18.94 36.11 12.61 4.58 28.28
Mo17×C0 19.01 38.02 12.48 4.21 27.87
Mo17×C1 18.58 34.70 14.47 4.88 32.07
Mo17×C2 19.08 34.76 14.08 4.86 31.58
Mo17×C3 19.77 36.99 13.21 4.57 27.93
Mo17×C4 19.85 35.23 13.41 4.68 30.04
浚单 18 Xundan 18 16.88 37.67 15.32 5.05 31.45
LSD0.05 1.10 2.64 1.27 0.26 3.30
LSD0.01 1.46 3.48 1.68 0.34 4.36
表 3 群体配合力方差分析
Table 3 Variance analysis of combining ability in the populations
变异来源 Source of variation df SS MS F
区组 Replication 5 626.25 125.25 2.22
父本 Male 4 10432.25 2608.06 46.26**
母本 Female 5 28580.25 5716.05 101.39**
父×母 Male×female 20 4246.00 212.30 3.77**
误差 Error 145 8174.25 56.37 1.00
* 表示 5%显著水平差异; ** 表示 1%显著水平差异。
* Significantly different at 5% level; ** Significantly different at 1% level.
220 作 物 学 报 第 38卷
表 4 改良群体配合力效应
Table 4 Combining ability effect of the populations
测验种
Tester
C0 C1 C2 C3 C4 GCAf
黄早四 Huangzaosi –0.95 –2.97 0.82 0.64 2.47 16.60
齐 319 Qi 319 8.74 –9.35 2.59 3.76 –5.75 11.26
中综 5号 Zhong Syn 5 1.67 –0.42 –5.07 2.14 1.69 5.63
丹 340 Dan 340 –1.75 4.36 –0.52 –3.52 1.43 –2.09
Mo17 –12.42 5.55 –2.05 2.25 6.68 –12.44
掖 478 Ye 478 5.70 1.84 4.23 –5.26 –6.50 –18.96
GCAm –11.63 –5.14 1.46 5.57 9.75
GCAf代表母本的一般配合力; GCAm代表父本的一般配合力。
LSD0.05[(Gi Gj)f] = 3.80, LSD0.01[(Gi Gj)f] = 5.00; LSD0.05[(Gi Gj)m] = 3.47, LSD0.01[(Gi Gj)m] = 4.57; LSD0.05(Sik Sil) = 7.91,
LSD0.01(Sik Sil) = 9.11; LSD0.05(Skj Slj) = 8.01, LSD0.01(Skj Slj) = 10.12; LSD0.05(Sij Skl) = 8.51, LSD0.01(Sij Skl) = 11.20.
GCAf: general combining ability of femal parent; GCAm: general combining ability of mal parent.
的特殊配合力有所提高。但与黄早四测验种相反 ,
掖 478 与各轮群体间的特殊配合力逐轮降低, C3与
C0和 C4与 C0的差异均达到极显著水平。
从表 4其他测验种与群体特殊配合力效应来看,
其变化并没有突出的特点, 不是随着轮次的增加而
提高或降低。中综 5 号、丹 340 与群体特殊配合力
效应在不同轮次中的差异均未达到显著水平 ; 齐
319、Mo17 与群体特殊配合力效应在不同轮次中的
差异虽然达到显著或极显著水平, 但各轮次间不是
逐轮稳步提高或降低 , 而是呈现一定的波动或跳
跃。例如, 齐 319与各轮群体间的特殊配合力效应是
C0>C3>C2>C4>C1, 而Mo17则是 C4>C1>C3>C2>C0。
3 讨论
3.1 轮回选择法可以有效地提高豫综 5号群体的
配合力
育种实践证明, 轮回选择是群体改良和种质创
新最常用和有效的方法, 是育种工作中不可缺少的
一部分。育种者已经认识到种质贫乏和遗传基础狭
窄严重地制约着育种和生产持续发展, 而且也将成
为生物技术等新技术有效应用的重要限制因素[11]。因
此, 开展轮回选择, 群体改良、种质扩增和创新, 对
拓展种质基础, 提高杂种优势利用水平具有重大意
义, 而且势必成为取得育种突破性进展的物质、材料
和方法基础。Eberhart等[12]曾用半姊妹轮回选择对依
阿华坚秆综合种 BSSS进行了 7个周期的改良, 群体
本身产量每周期增益为 1.24%; BSSS(HT)Cn×lowa13
测交产量也呈线性增长, 每周期增益为 2.6%。刘新
芝等[6]采用半姊妹轮回选择对中综 2 号进行了 3 轮
选择后, 群体本身产量平均每轮增加 7.4%, 群体一
般配合力效应值从10.08增长到 15.92。本课题组对
豫综 5 号不同轮次改良群体本身产量及穗部性状的
改良效果评价研究结果表明, 随着改良轮次的增加,
豫综 5号群体本身单株产量逐轮提高, 平均每轮提高
6.36%。其中, 半姊妹轮回选择改良的 3轮群体平均
每轮提高 6.30%, 相互半姊妹轮回选择的改良群体
提高 5.51%[9]。本研究表明, 以代表国内种质的黄早
四、丹 340 和中综 5 号为遗传背景评价群体改良效
果时, 豫综 5号群体经过 4轮改良后, 随着选择轮次
的增加, 黄早四、丹 340 和中综 5 号与各轮群体测
交组合的单株产量均逐轮提高, 改良群体 C4 与 C0
的差异均达到显著水平, 平均每轮增益分别为 4.0%、
4.53%和 3.65%。从一般配合力角度评价改良效果时,
群体也呈逐轮提高的趋势, C3与 C0和 C4与 C3间的
差异均达到显著水平, 说明采用半姊妹轮回选择和
相互半姊妹轮回选择对豫综 5 号群体的一般配合力
和与国内种质的测交组合产量的改良是有效的, 而
且主要是改良提高了群体的一般配合力, 提高了群
体内加性优良基因的频率。这些结果与前人半姊妹
轮回选择和相互半姊妹轮回选择结果基本一致[6-8]。
在本试验中, 虽然不同测验种与不同轮次群体
间单株产量特殊配合力方差只占总遗传方差的 9.18%,
但黄早四与各轮群体间特殊配合力仍呈逐轮提高的
趋势, 而掖 478与各轮群体间的特殊配合力则呈逐轮
降低的趋势。其他 4 个测验种中综 5 号、丹 340、
齐 319、Mo17与群体特殊配合力效应在不同轮次间
不是逐轮稳步提高或降低, 而呈一定波动或跳跃。
在用黄早四和丹 340的 F1做测验种进行半姊妹轮回
选择的过程中, 显然提高了群体与黄早四之间的特
殊配合力, 但并未明显提高群体与丹 340 之间的特
第 2期 库丽霞等: 轮回选择对豫综 5号玉米群体产量性状配合力的改良效果 221
殊配合力, 这可能是由于豫综 5号与黄早四之间的遗
传特性更适应于黄淮海地区, 在利用测验种对群体
内不同基因位点进行环境评价和选择过程中, 改变
了群体内原来的基因频率和遗传结构, 导致改良群
体与黄早四间的遗传差异进一步扩大, 而与掖 478
间的遗传差异进一步缩小, 因此, 群体选择向着更有
利于提高群体与黄早四间特殊配合力的方向发展。
3.2 关于豫综 5号群体进一步改良利用的探讨
群体改良的目的是提高群体优良基因和基因型
频率, 保持群体内一定的遗传变异, 为选育优良自
交系和杂交种源源不断地提供优异的育种素材[11-12]。
为使群体改良与杂交种选育紧密衔接, 必须明确改
良群体的杂种优势类群和模式。豫综 5 号群体从合
成到开始改良就利用了国内系×国外系的杂优模式,
它是由 16个美国种质来源的自交系组成, 血缘系谱
清晰, 在改良过程中选用国内 2大种质代表黄早四和
丹 340 的 F1作为测验种, 目标是创建一个适应中国
生态环境的美国种质特色的杂优类群。
本研究利用代表我国主要杂优类群的黄早四、
中综 5号(唐四平头)、丹 340 (旅大红骨)、齐 319 (P
群)、掖 478 (Reid)、Mo17 (Lancaster)为测验种, 不
仅可以评价豫综 5号的改良效果, 而且也可以分析豫
综 5号改良群体与我国主要杂优类群之间的遗传差异,
探索豫综 5号群体杂种优势利用的模式。结果显示,
测验种与豫综 5 号群体测交组合单株产量及其配合
力由高到低依次为黄早四、齐 319、中综 5 号、丹
340、Mo17和掖 478, 高轮次改良群体与黄早四的杂
种优势最大, 豫综 5 号低轮次群体与掖 478 的杂种
优势最小, 豫综 5号改良群体×唐四平头类群组合无
论在单株产量还是配合力方面, 均优于它与其他杂
优类群种质之间形成的组合; 说明在轮回选择过程
中群体的改良逐轮朝着 Reid×唐四平头杂种优势模
式水平提高的方向发展, 虽然豫综 5号群体是由Reid
和 Lancaster 两部分组成, 但经过改良后其遗传结构
可能更偏向于 Reid 种质, 而略远离 Lancaster 种质。
豫综 5 号×唐四平头类群这一杂优模式与目前人们
普遍认为 Raid与唐四平头是中国黄淮海玉米主产区
的最优杂优模式[13]基本一致。但结果又显示, 豫综 5
号群体与齐 319 组合的产量和配合力也较高, 说明
它们之间具有一定的遗传差异和杂种优势。Reid 与
P 群体的杂优模式在育种实践上也得到一定的印证,
如鲁单 50和豫单 998等均是采用该模式选育和大面
积推广应用的杂交种。因此, 在利用豫综 5号作为育
种素材所选育的优良自交系, 应注意与唐四平头杂
优类群来源的自交系组配, 有望产生优良杂交种。
同时也可能与 P 群来源的自交系组配选育优良杂交
种。在对该群体继续进行轮回选择改良过程中, 仍
需要向着豫综 5 号×唐四平头类群这一杂优模式选择
的方向稳步提高。
本研究和以往对豫综 5 号改良群体自身产量性
状和测交组合产量等性状的研究表明, 群体表现出
果穗较长、行粒数较多、百粒重较高等优点[9], 在育
种上具有较高的潜在利用价值。新疆农业科学院、
四川农业大学、河南农业大学等单位已从改良群体
中选育出多个审定新品种的亲本自交系。但也应该
注意到, 该群体还存在着果穗较细、穗行数较少、
秃尖较长、前期发育较慢的不足[9], 需要在今后改良
中保持优良性状的基础上, 有计划地导入优良基因,
拓宽群体的遗传变异, 利用轮回选择, 聚合重要农
艺性状的优良基因, 实现对不利性状的改良和提高。
4 结论
轮回选择对群体单株产量的改良是有效的; 半
姊妹轮回选择和相互半姊妹轮回选择在改良群体产
量一般配合力方面, 均呈逐轮上升的趋势; 豫综 5 号
改良群体与黄早四的特殊配合力得到一定的提高 ,
逐轮朝着 Reid×唐四平头杂优模式水平提高的方向
稳定发展。
References
[1] Chen Y-H(陈彦惠). Corn Genetic Breeding (玉米遗传育种学).
Zhengzhou: Henan Science and Technology Press, 1996. pp
216–221 (in Chinese)
[2] Zhang T-Z(张天真). The Crop Breeding (作物育种学总论). Bei-
jing: China Agricultural Press, 2003. pp 221–234 (in Chinese)
[3] Hallauer A R, Miranda J B. Quantitative Genetics in Maize
Breeding, 2nd edn. Ames: Iowa State University Press, 1988. pp
577–648
[4] Xie J-X(谢俊贤). The situation and prospection of recurrent se-
lection in maize. Rain Fed Crops (作物杂粮). 2001, 21(2): 1–4
(in Chinese with English abstract)
[5] Chen Y-H(陈彦惠), Wang M-H(汪茂华). Studies on recurrent
selection for specifical combining ability in two maize popula-
tions. Acta Agron Sin (作物学报), 1988, 14(3): 221–225 (in Chi-
nese with English abstract)
[6] Liu X-Z(刘新芝), Peng Z-B(彭泽斌). Study on improvement ef-
fects of population (Zhongzong 2) of half-sib recurrent selection.
Acta Agron Sin (作物学报), 1994, 20(6): 670–676 (in Chinese
with English abstract)
[7] Peng Z-B(彭泽斌), Tian Z-G(田志国), Liu X-Z(刘新芝). Im-
222 作 物 学 报 第 38卷
provement efficiency of modified s1-hs alternant recurrent selec-
tion in maize population ZZ4. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2004, 37(11): 1598–1603 (in Chinese with English abstract)
[8] Peng Z-B(彭泽斌), Tian Z-G(田志国), Liu X-Z(刘新芝). Studies
on the application of modified HS reciprocal recurrent selection
in maize population improvement. Acta Agron Sin (作物学报),
2004, 30(12): 1204–1209 (in Chinese with English abstract)
[9] Yang S(杨爽), Ku L-X(库丽霞), Meng Q-L(孟庆雷), Hou B-J
(侯本军), Li J-F(李家富), Zhang J(张君), Chen Y-H(陈彦惠).
Improvement effect on the grain yield in maize population Yu
Syn5 by recurrent selection. J Henan Agric Univ (河南农业大学
学报), 2010, 44(1): 1–6 (in Chinese with English abstract)
[10] Guo P-Z(郭平仲). Quantitative Genetics (数量遗传学). Beijing:
Beijing Normal College Press, 1987 (in Chinese)
[11] Qi Y-X(漆映雪), Zou X-Y(邹小云). Situation of recurrent selec-
tion applied in crops breeding. Acta Agric Jiangxi (江西农业科
学), 2008, 20(6): 14–17 (in Chinese with English abstract)
[12] Eberhart S A, Seme D, Hallauer A R. Reciprocal recurrent selec-
tion in the BSSS and BSCB1 maize populations and Half-Sib se-
lection in BSSS1. Crop Sci, 1973, 13: 451–456 (in Chinese with
English abstract)
[13] Sun J-H(孙敬华). The maize heterotic pattern and improvement
of core collection in Yellow Huai Hai. China Seeds (中国种业)
2007, (7): 15–17 (in Chinese with English abstract)
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
会议消息
作物杂种优势利用国际学术大会
为了更好地总结作物杂种优势研究与利用的成果与经验, 由中国工程院、国家外国专家局和陕西省人民
政府主办, 西北农林科技大学承办的“作物杂种优势利用国际学术大会”将于 2012 年 8 月 20~22 日在陕西西
安召开。
会议宗旨: 积极促进作物杂种优势利用领域国际间的学术交流与合作, 着力推动作物杂种优势利用科
学技术在全球的发展, 全面推进作物杂种优势利用产业化进程, 为全世界粮食安全和农产品有效供给做出
新的更大的贡献。
会议主题: 开创作物杂种优势利用新时代。会议议题分为三个方面: 作物杂种优势机理与基础研究, 作
物杂交种选育理论与技术, 杂种作物亲本繁殖与杂交种生产的理论与技术。会议将邀请国内外著名专家作大
会报告, 并设有高端论坛和分组专题报告与墙报展示。
会议主席: 袁隆平院士
网站: http://icuhc.nwsuaf.edu.cn; E-mail: icuhc2012@gmail.com
联系人: 郭东伟; 电话: 029-87082942(O); 18792737659(Mobile)
热诚欢迎各位同仁莅临本次盛会。
作物杂种优势利用国际学术大会组委会
2011年 12月 16日